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'''主龍類'''(Archosauria)閣名'''初龍類'''、'''祖龍類'''、'''古龍類''',咧希臘文意為「具優勢的杜定」,是雙孔亞綱𬦰行動物的一个主要演化支,包含現存的鱷魚佮鳥仔,爾經滅亡的非鳥仔恐龍、翼龍目嘛屬於此。 就是關於主龍類當時開始出現,有足濟爭論。有一派將二疊紀的俄羅斯主龍(_ Archosaurus rossicus _)佮原龍(_ Protorosaurus speneri _)真正的主龍類,這予主龍類頭擺出現佇暗時疊紀。另外一派,將俄羅斯主龍佮原龍分類於主龍形類(並毋是主龍類但關係較近), 予得主龍類佇咧三疊紀奧倫尼剋期對主龍形類演化來的。 主龍類主要分做兩个組成部份:鳥仔抱類佮偽鱷類,偽鱷類包括這馬猶閣有活咧的鱷魚佮其他比如勞氏鱷、法索搝鱷、海鱷等等已經滅絕的物種;鳥仔抱類包括翼龍、非鳥恐龍和鳥仔。 ==譯名== 主龍類(Archosauria)咧希臘文意為「具優勢的杜定」。 但真濟中文網站佮冊,誤認學名的意思為「古老的杜定」,就共翻譯做'''初龍類'''、'''祖龍類'''、'''古龍類'''。 佇某一寡中文網站內底,猶原保持較早的傳統分類法,將主龍類(Archosauria)分類成雙孔亞綱的一个下綱,號做'''主龍下綱'''、'''初龍下綱''';抑是爬蟲綱的一个亞綱,號做'''主龍亞綱'''、'''初龍亞綱'''、'''祖龍亞綱'''、'''古龍亞綱'''。 ==特徵== 主龍類的上基本而且上廣為接受的共有衍徵包括: * 喙齒位佇咧齒槽內底,這予𪜶入食時喙齒較袂脫去(這嘛是槽齒目的名稱來源。毋過目前槽齒目前被看做是早期主龍類的並系群集合,袂去予現代古生物學家所接受)。 * 箍前空(Preorbital fenestrae,佇鼻空佮目睭中間)減輕矣頭殼碗的重量,因為大部份早期主龍類的頭殼骨長重,這對主龍類是一个非常重要的特徵。箍前空通常大過目箍。 * 下頦孔(Mandibular fenestrae,下頦骨頭頂懸的細空空)小可為減輕咱下頦的重量。 * 股骨有第四粗隆部(肌肉附著點)。 這个特徵敢若嘛無重要,煞是恐龍演化出直立姿態的關鍵之一(所有較早恐龍閣有真濟暗期恐龍是二足動物), 嘛有可能佮主龍類抑是𪜶的祖先佇咧二疊紀-三疊紀滅絕事件中存活落來有關聯。 ==主龍類佇三疊紀興起== 佇咧二疊紀的時期,合弓類是陸地上的優勢腰脊骨動物,但大部份伊佇二疊紀-三疊紀滅絕事件中滅亡。 植物性的合弓類的水龍獸是唯一存活落來的大型陸地動物,並佇咧三疊紀初期成做上蓋繁盛的陸地動物 。 佇咧三疊紀早期,主龍類快速的成做陸地上的優勢龍骨動物。關於主龍類是按怎快速起崛,上定提出的兩个解說分別為: * 主龍類演化出隨四肢的過程,比弓類的演化較緊;這予𪜶有閣較濟耐力,會當佇運動的時陣同時喘氣。但是這論點是有問題的,因為主龍類有優勢的地位,𪜶猶原活倒覆抑是半直立的姿勢,類似水龍獸抑是其他合弓類。 * 三疊紀早期的氣候環境普遍焦燥,這是因為彼陣的陸地集合做盤古早中國。主龍類的保存水分能力,比弓類較好: 一 . 現代雙孔動物(杜定、蛇、鱷魚、鳥類)攏共尿酸共糊糊按呢放出來。根據合理的推測,主龍類嘛共尿酸排泄出來,因為按呢閣較好的保存水分。啊若雙孔動物欠缺皮腺的皮膚嘛對保存的水份來攏有幫贊。 二 . 現代飼奶類排泄尿素,需要大量的水份以溶放尿素。皮膚嘛佈有真濟皮腺,會失真濟水分。根據推測,合弓類的皮膚有類似的特徵,毋過這猶是爭論當中,詳見 Palaeos 網站。就按呢𪜶佇焦燥的環境有這个輸面。佇澳洲的一个地層顯示出澳洲的上新世至更新世期間,氣候可能仝款焦燥,毋過這个地上大型的陸地掠食動物是古巨杜(_ Megalania _), 毋是飼奶類。 ==主要的種類== 自從七空年代以來,科學家主要是依照主龍類的目睭結構來共𪜶分類。 * 上早的主龍類有原始的中樞骨目:距骨佮骨藉著關節佮紩合處固定到塗骨佮烌骨。 * 偽鱷類出現佇三疊紀早期。𪜶的距骨藉著關節佮縫合處佮牽手連接,煞距骨沿者關節1875入佮骨的窟槽。早期偽鱷類猶原以採取四肢往兩爿伸展的步態,毋過有一寡暗時偽鱷類發展出完全直立的四肢(尤其是勞氏鱷科)。 現代的鱷魚嘛屬於偽鱷類,就會當根據𪜶行路的速度,來採用四肢往兩爿伸展抑是四肢直立的步態行行。 * 派克鱷佮鳥仔鱷科有佮偽鱷類無仝款的反轉型態目睭,距骨頂懸有窩槽,才閣佮骨頂有骨杙。 * 上早的鳥仔頸類化石發現佇三疊紀中期安尼階,毋過目前無清楚鳥頸類主龍按怎對鞏Festival類演化來,𪜶嘛可能較早演化出來,也可能對有原始中樞骨的古早主龍類演化來的。鳥仔頸類主龍的先進中樞骨形態,是由誠大的距骨佮誠細的佮骨所構成,會當使目睭關節佇單一平面上徙振動,如同簡易的剪鏈。這款結構干焦適合擁有直立四肢的動物,並且𪜶咧走傱的時陣提供閣較濟穩定性。鳥仔頸類主龍佮其他的主龍類差別是佇咧:𪜶體型較輕巧,通常替小型、𪜶的頷頸部較長,並呈現 S 形彎曲、𪜶的頭殼碗較輕巧、真濟鳥仔頸類主龍是完全二足動物。鳥仔頸類主龍佮其他的主龍類差別是佇咧:身體通常較細、漢草輕、頷頸的部長呈現 S 形彎曲、頭殼碗骨較輕型、而且大部份為二足動物。主龍類的股骨具有第四粗隆部,通使鳥仔頸類主龍閣較𠢕演化做二足步態,閣提供大腿筋肉閣較濟的力量。佇咧三疊紀暗期,鳥仔頸類主龍進一步分化做翼龍目佮恐龍。 ==臀部關節佮運動的方式== 親像早期四足總綱動物,早期主龍類的四肢姿勢為往兩爿延展。原因為: * 𪜶的後坐(Hip sockets)向兩爿向。 * 股骨頂頭佮股骨本身排做一直線。 佇咧三疊紀早期到中期,有一寡主龍類演化支獨自發展出會當直立的臀部關節。這个特徵使𪜶會有閣較濟活動力,並且避免佇咧快速徙振動的時陣無法度同時咧喘氣。主龍類發展出兩種型態的會當直立關節: * 臀窩向向兩爿,佮股骨頭接合。恐龍發展出這種直立方式。 * 臀窩向下跤,股骨佮股骨本身平行。無仝的主龍類演化支似幾若斗毋通演化出這種「柱仔形直立方式」,比如講偽鱷類。 ==滅絕佮興旺== 鱷類、翼龍目、恐龍佇咧約二億年前的三疊紀-鋪排去予絕事件食落來,毋過其他早期的主龍類滅絕矣,比如講堅杜目佮勞氏鱷科。 非鳥恐龍佮翼龍目佇白堊紀-第三紀滅絕事件中滅亡,但鱷類和鳥仔活落來。鳥仔是恐龍的直系後代,所以佇咧種系發生學中,鳥仔屬於主龍類。目前干焦這个鱷目(干焦包括真鱷科、長吻鱷科、短吻鱷科)佮鳥仔的存活到現代。 ==主龍類的生活方式== ===食性=== 大部份主龍類是大型捕吃動物,但是有無仝款演化支演化做其他的生態位。堅杜目是植食性動物,有的發展出鱗甲。少數鱷類是植食性動物,比如講獅鼻鱷(_ Simosuchus _)、 葉齒鱷。早白堊紀的大型腔鱷可能是濾食性動物。杜跤形亞目、鳥臀目是植物性動物,演化出多樣性的攝食特徵。 ===棲息地=== 主龍類主要為陸棲動物,以下例外: * 翼龍目佮鳥類演化出飛行能力,是優勢飛行動物。 * 部份鱷形超目是河流佮湳地內底的優勢動物,甚至進入到海內(真杜鱷科、地杜鱷科、森林鱷科)。 地杜鱷科甚至有類似海豬的外形、槳仔狀的前肢、定狀的尾仔、猶閣有平趨無裝甲的皮膚。 * 也有部份鳥類向海生方向發展,比如講已經滅絕的黃昏鳥目、翼仔鳥形目佮現存到今的被形目、扳形目、潛鳥目、小吮目、徛鵝目。 ===代謝=== 主龍類的代謝猶原佇咧爭議當中。𪜶的確實是對變溫動物演化來的,這陣活的非恐龍主龍類,鱷魚,是變溫動物。毋過鱷魚有一寡佮恆溫動物相關的特徵,因為𪜶的促進氧氣予伊的方式: * 兩个心室佮兩个心房。飼奶類和鳥仔類嘛有兩个心室和兩个心房。非鱷魚的𬦰行動物的心臟有三个心房心室,按呢較無效率,因為按呢會含氧血液佮缺氧血液濫做伙,因此會將部份缺氧血液送到身軀逐所在,就非送到肺臟。現代鱷魚雖然擁有四腔室心臟,毋過佮身體比例較細,並且和現代的飼奶類和鳥仔相比並,血壓較低。𪜶嘛是有分導管,會當予𪜶佇水面之下的時陣,參與三腔室心臟運作,以儲存氧氣。 * 次生顎,會當允准動物佇食的時會當同時呼吸。 * 肝瓣,是肺臟的呼吸推動裝置。和飼奶類和鳥仔的肺臟推動裝置無仝,毋過根據某一寡研究人員宣稱,為類似某寡恐龍。 有的專家認為講鱷魚頭先做活耀、恆溫的捕食動物,抑若𪜶的主龍類的祖先嘛是恆溫動物。研究顯示鱷魚的胚胎具有四腔室心臟,成長了後改變做三腔室心臟,以適應水中環境。遮的研究人員根據胚胎重演律,𪜶提出上頭先的鱷魚魚有四腔室心臟,所以𪜶為恆溫動物,而且後來的鱷魚發展出邊仔管,重新成做變溫動物,佮水底當中的伏擊捕吃動物。 若是上早的鱷魚、猶閣有其他的偽鱷類攏是恆溫動物,按呢會當共解決一寡演化的謎猜: * 上早期的鱷類,譬如講陸鱷,是種纖細、躼跤的陸地抓吃動物,生活方式有可能是活跳跳,按呢需要非常快速的新陳代謝。而且其他的偽鱷類似有直接的四肢,比如勞氏鱷科。直立的四肢有益於活跳的動物,予𪜶快速運動的時陣,會當同時呼吸;毋過不利沓沓仔動物,因為身軀站立抑是覆落的時陣欲消磨能量。 * 如果較早主龍類是完全變溫動物,恐龍將是以短合弓類的一半時間,演化為恆溫動物。 ===呼吸系統=== 佇二空一空年的一項研究,發現美國短吻鱷有特呼吸方式。這項研究發現講,當美國短吻鱷吸氣的時陣,欶入去的空氣會進入去第二肺管,流經交換氣體的第三食肺管,最後進入第一肺管。當美國短吻鱷呼氣的時,空氣會經由第二條氣管、第三肺管、第一食肺管,最後對氣管呼出體內。現代的鳥類嘛有類似的呼吸方式,佇咧喘氣過程當中,空氣以單向方式佇氣囊內流通;食奶動物的呼吸方式,是迵過方向的空氣流通,氣體佇肺泡交換。除了現代的鳥類以外,真濟恐龍演化支也被發現擁有氣囊,會當增進𪜶的呼吸效能。 因為現代鱷魚、鳥類攏有類似方式的呼吸方式、輔助呼吸系統,有可能是三疊紀的原始主龍類已經演化出這款呼吸系統,大部份的後代攏有類似喘氣系統,比如講:恐龍、翼仔龍類、鱷形超目…。 研究人員也推測,主龍類的特殊呼吸方式,嘛是𪜶佮合弓類的橛爭過程當中,漸漸占優勢的原因之一。三疊紀的時期,大氣層內底含氧量較低,主龍類的特殊呼吸方式,使呼吸效能比較懸,較有競爭的優勢喔。 ===生殖方式=== 主龍類攏是通過卵生的方式而進行生湠後代,並且差不多攏有𠕇殼的卵特徵,𠕇殼卵有時仔會予人用解說解說主龍類無卵胎生的原因。毋過,翼龍佮波羅鱷科具有軟殼卵特徵,這意味對硬殼卵並毋是主龍類的祖征。 ==分類== * † 阿爾比斯龍屬 _ Albisaurus _ * † 鳥仔跤龍屬 _ Avipes _ * † 古龍屬 _ Palaeosaurus _ * † 錫坎尼鱷屬 _ Sikannisuchus _ * † 龍鱷屬 _ Smok _ * † 鍥仔龍屬 _ Zanclodon _ * 偽鱷類 Pseudosuchia * 鳥仔張 Avemetatarsalia * † 演化支 Aphanosauria * † 椎體龍屬 _ Spondylosoma _ * † 亞拉鱷屬 _ Yarasuchus _ * † 頓古茲屬 _ Dongusuchus _ * † 完等鱷魚屬 _ Teleocrater _ * 鳥仔頸類主龍 Ornithodira ===系統發育樹=== Nesbitt(二千空一十一)的系統發育樹 : ==參考文獻== ===引用=== ===來源=== ==外部連結== * 主龍類各支系加州大學柏克萊分校網站 * 主龍類 Paleos 網站 * 分類樹仔 Mikko's Phylogeny Archive 網站 [[分類: 待校正]]
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