檢視原賴氏龍屬的原始碼

'''原賴氏龍'''（屬名：_ Eolambia _，意為「破曉的賴氏龍亞科」）是植食性鴨喙龍超科的一屬恐龍，來自白堊紀暗期之初的美國。下底包含單一物種：'''卡菜瓊斯原賴氏龍'''（_ E . caroljonesa _）， 佇咧一九九八年對古生物學家詹姆斯 ・ 科克蘭所號名。原賴氏龍的正模標本是佇一九九三年由卡菜佮拉瑪 ・ 瓊斯（Carole and Ramal Jones）發現，種名就紀念前者。自此了後，包括成體佮幼體的數百具骨骼相連紲被發現，強欲涵蓋規副骨架的所有部位。所有的標本攏是來自𪜶州艾麥里郡的雪松山組穆森圖奇段（Mussentuchit Member）地層。

原賴氏龍是家族內底大型的物種，身長差不多六公尺。雖然伊佮亞洲的鴨喙龍超科如馬龍山、原巴克龍、喬他爾齒龍近緣，其頭骨、龍骨、肢骨特徵顯示，可能其實佮北美洲的始鴨喙龍是愈近緣。根據方骨佮肩胛頭的筆直度判斷這陣物種構成鴨喙龍超科一陣單系、特有種的輻射適應演化支。雖然原賴氏龍佮鴨喙龍科、尤其是賴氏龍亞科有誠濟相𫝛特徵，致使上早捌予人鑑定做其中一員，但是後來遮的相𫝛攏予人定著，可能干焦趨同演化抑是錯誤鑑定。

原賴氏龍可能生活咧澹漲濫平原的湖泊邊緣森林環境，用蕨類、赤子植物、開花植物做食。對穆森圖奇段沉積物中的交替帶反映出，湖泊水平面綴時間搬入來變化，是因為地球歲差引起的周期性焦濕循環。原賴氏龍佇細漢可能予人蹛佇湖泊水域的大型鱷形超目所獵捕。隨著年齡的增加，體型欲使鱷類無法度閣構成威脅，啊若八至九歲的成熟個體將被如新獵龍科的西雅茨龍之類的大型獸跤類所掠食。

==發現歷史==

===上早的發現佮敘述===

一九七九年那個得 ・ 高爾仔頓佮詹姆斯 ・ 詹森講一塊破碎的正股骨，標本編號 BYU 兩千，屬於一種鴨喙龍類恐龍，發現猶原伊州拱門國家公園內底屬於雪松山組的沉積層中。雖然保存足䆀的，煞佮仝一論文敘述的第二个北美股骨鬥陣，成做全世界頭一个下白堊紀鴨喙龍類標本，意義誠大。高爾頓佮詹森推測未來將會當佇該地層發現閣完整的鴨喙龍類遺骸。佇原伊州艾麥里郡代爾堡附近的聖拉斐爾浪西部地區的小型龍骨動物採石場嘛發現數種鴨喙龍類喙齒，並且一九九一年由傑麥會當 ・ 帕里許（J . Michael Parrish）敘述。尾仔佇一九九三年，卡菜 ・ 瓊斯（Carole Jones）佮伊的翁婿拉瑪 ・ 瓊斯（Ramal Jones）佇湧西北地區的化石點發現了破碎骨骼。𪜶共這个地點引起了唐諾 ・ 伯格（Donald Burge）的注意，伊是彼當時東猶伊歷史博物館大學（CEUM）的校長。這个過去予人叫做「CEUM Locality 四十二 em 三百六十六 v」的化石點，所以就按呢予人改做「卡菜點（Carol's Site）」 已經做紀念。化石目前保存做編號 CEUM 九千七百五十八標本，是一隻成年鴨喙龍類的部分骨骸，包括部份頭骨、龍骨、坐骨、跤腿。CEUM 五千兩百十二發現佇卡菜點附近，這是一个成體的部份頭骨佮前肢。CEUM 八千七百八十六尾仔嘛佇咧卡菜點發現，是一个成體左股骨，到二空一二年進前攏無予人講著。

佮這个同時，奧克拉荷馬自然史博物館（OMNH）佇湧西南處的挖掘活動發現了屬於仝種鴨喙龍類的遺骸。OMNH 發現的標本起初包括來自五个地點的六隻個體：OMNH v 兩百三十七位點有兩个幼體骨骼，包含彼个龍骨、肩胛頭骨、尺骨、鋪骨、坐骨以及後肢材料；OMNH v 八百二四十四地點有一个部分幼體骨骼，包含部份頭骨、頭尾肢佮一个背骨；OMNH 二石七千七百四十九標本是來自 OMNH v 六百九十六地點的薦骨佮坐骨；OMNH 二嬸四千三百八十九標本是來自 OMNH v 兩百十四个所在的坐骨；OMNH 三鋪兩千八百十二標本包含來自 OMNH v 八百六十六地點的肩胛頭骨、兩个尾胴佮其他猶未挖出的材料。OMNH 嘛佇幾若个採石場進一步發現鴨喙龍類喙齒。OMNH 彼个理察 ・ 西費利（Richard Cifelli）授權予詹姆斯 ・ 科克蘭來研究講採集著的標本。科克蘭佇一九九四年古龍骨動物協會的年度研討會議挽欲著，對標本進行矣初步講。

一九九八年，科克蘭佇新墨西哥自然歷史佮科學博物館公告發表的論文中正式共標本號做新屬原賴氏龍佮其模式種兼唯一種卡菜瓊斯原賴氏龍（_ Eolambia caroljonesa _）。 屬名由希臘文字首 _ eos _／ἠώς（「 黎明、破曉」，代表「早期」之意）加上了後綴 _ lambia _（是對賴氏龍，以加拿大古生物學家勞倫斯 ・ 賴博為名）構成。規个屬名的意思是講「古早的賴氏龍亞科」，代表可能屬於上基礎的賴氏龍亞科位置。種名紀念發現者卡菜 ・ 瓊斯。原賴氏龍的名是由古生物藝術家麥克 ・ 史奎普尼克所提名，以取代科克蘭佇一九九八年論文進前原先使用的非正式名號做卡菜瓊斯原鴨喙龍（" Eohadrosaurus caroljonesi "）。

===後壁發現講===

自一九九八年起陸續有真濟挖掘活動發現閣較濟屬於原賴氏龍的骨骸。伊這馬成做森諾曼階至桑托階時期所知上完整的禽龍類。已經採集的化石強欲涵起規个骨架的每一个部位。佇艾麥里郡南爿的採石場發現矣至少是十二隻個體，包括至少八隻幼體，有頭骨佮其他身體骨骼。欲採石場的被稱做「西費利二號卡菜瓊斯原賴氏龍採石場（Cifelli # 二 _ Eolambia caroljonesa _ Quarry）」，抑是較正式的稱作「CEUM locality 四十二 em 四仔三 v」。 艾麥里郡南爿另外一位採石場「柳泉八號採石場（Willow Springs 八 quarry）」／「 CEUM locality 四十二 Em 五百七十六 v」保存至少四隻幼體。來自遮的採石場的化石佇二空一二年由科克蘭佮安德魯 ・ 麥當勞（Andrew McDonald）、 約翰 ・ 伯德（John Bird）、 那個得 ・ 多德森一同講，仝時陣根據新標本列出更新版的鑑定特徵。

西方力二號採石場發現的一具標本，編號 CEUM 三甲四千四百四十七的正齒骨，佮其他原賴氏龍成體佮幼體標本相比之下，顯得無啥會揣得。佇咧其他的體中，齒骨中心點深度佮總長度比值通常介於零劃一九到空劃二四，CEUM 三石四千四百四十七煞有零石三一異常地深。齒骨前端也無明顯變深，所以欠缺原賴氏龍齒骨的其中一項鑑定特徵。毋過標本有另外一个鑑定特徵，是下頦骨口狀突（coronoid process）前端擴張。雖然這个標本可能是原賴氏龍的一隻變異個體，麥當勞等人表示伊可能是另外一種佮原賴氏龍齒骨形態無仝的獨特鴨喙龍類（毋過採石場當中的任何其他材料攏無證據支持）。 所以𪜶共按呢標本看做鴨喙龍類無定物種。

二空空九年到二空一空年期間，佇伊地質調查局的同意之下，菲爾德自然史博物館嘛佇艾麥里郡南方展開考察活動。這改挖的佇「FMNH locality UT 八孵空八百二十一孵一」／「 Akiko's Site」（由 Akiko Shinya 佇二空空八年發現的化石點）進行。過程中挖出了一百六十七箍關節脫落來、彼此關聯倚近的骨骼，而且共包裹佇兩塊石膏內底採集落來。其中一塊石膏包括骨盆佮龍骨，標本的編號做 FMNH PR 三千八百四十七；佇二空一七年由麥當勞和泰瑞 ・ 起茨（Terry Gates）、 林塞 ・ 贊諾（Lindsay Zanno）、 那個得 ・ 馬克維奇（Peter Makovicky）一同講。另外一个由菲爾德博物館發現的化石點為「三峰採石場（Triple Peak quarry）」／「 FMNH locality UT 十三孵空九百空四堵二」，產出超過四百箍骨骼、至少四隻個體的骨床。

===地質定年===

所有原賴氏龍的發現地攏屬於雪松山組的穆森圖奇段（Mussentuchit Member）， 其成份主要是由交割的淺殕色至灰色泥岩佮泥岩層構成，同時嘛顯示出兩个獨立河道系統的沉積物。系統下跤由四層構成，分別為：泥質砂岩、細粒砂岩、粉沙質泥岩、細粒砂岩，後兩層為植物殘留物。西費力二號採石場猶閣有這系統有相牽連。上部系統做綠色細粒砂岩。穆森圖奇段猶閣有三層屬於火山灰沉積物的文塗黏塗層，分別為白殕色、黃色、咖啡色。這幾層中央部分穿過西食力二號採石場。文土亦出現佇規个穆森圖奇段砂岩中。西費力二號採石場的骨骸本身被染烏，由方解石、石英、黃鐵礦、碳酸根－磷灰石所取代。

孢粉學、巨植物群佮無龍骨動物研究起初認為雪松山組上頂層（和穆森圖奇段）年代就愛追溯至阿爾比階。一九九七年由西費力等人所作的雪松山組上層火山灰中的透長石結晶－學定年會出年代為九千七百萬 ± 一百萬年前，當時予人認為佇阿爾比階至森諾曼階交界無偌久了後，佮上覆的達柯塔組為早森諾曼階相倚。尾仔佇二空空七年，詹姆斯 ・ 頓瑞森（James Garrison）等人將通過西費力二號採石場的火山撫層（可能佮早前西費力等人鑑定的為仝一層）定年為九千六百七十萬 ± 五百萬年前。佇大概接近的水平面上，兩項研究估計彼此一致，支持了原賴氏龍來自森諾曼階。去做瑞森等人閣重新分析規个穆森圖奇段的花粉結構，致出規个年代迒過阿爾比階－森諾曼階交界。

==敘述==

原賴氏龍是種大型鴨喙龍超科。上原初估計頭骨長度落佇咧一公尺，但是予人比例過長的鼻部所誤導，後來發現額外材料便被糾正。二空一六年箬瑞格利 ・ 保羅估計原賴氏龍身長六公尺佮體重一噸，佮二空一二年湯瑪斯 ・ 霍所估計的六馮一公尺身長相符。以前的二空空八年，一个成年個體標本被測量身長五榖二公尺佮後坐二公尺。

===頭骨===

原賴氏龍無冠的頭骨整體形狀佮馬鬃龍、原巴克龍相𫝛。吻部前捀非常粗的，由真濟空所穿透。逐个前上骨頭尾有兩个齒型結構號做細齒（denticles）， 嘛會當因為近緣的原巴克龍。閣向後前上骨下枝了後部雄雄上關起來後壁的鼻空，親像原巴克龍、鴨喙龍佮其他鴨喙龍類。所以部份關節佮上知影骨兩支指狀突相連，類似始鴨喙龍。上崩骨體本身不具塌落去抑是任何箍前空的痕跡，親像馬鬃龍、開始鴨喙龍佮其他鴨喙龍類。其中一項用來鑑定原賴氏龍的特徵是上孤一支骨齒列爿視輪呈呈凹形，欲親像馬鬃龍、原巴克龍、數種其他鴨喙龍形類，猶毋過佮鴨喙龍無仝。

親像原巴克龍佮其他鴨喙龍類，上鋪骨尻脊骿以指狀突佮烌骨（構成目箍佮鼻空下緣）的塌槽合相連。枋仔骨下底有人抹著肉水平有一个堅硬躘躘，嘛會當佇咧馬鬃龍、原巴克龍、始鴨喙龍、其他數種鴨喙龍類觀察到。鋪骨頂頭佮箍後骨相連，其實是相鄰居處表面粗粗（親像開始鴨喙龍）， 毋過邊仔面會顯得金滑。頭骨後部，方骨佮鱗狀骨以一个上視呈 D 字形的關節相連。左右鱗狀骨可能彼此完全接觸，干焦背爿予頂骨的一个小突起來分隔開。構成頭骨後壁上區的上枕骨平坦而且最近直直，親像原巴克龍佮其他鴨喙龍類的情況。

佮前上孤骨仝款，前齒骨嘛有彼細齒。有一个突出的內背邊突起，是為片狀結構，原仔會當佇原巴克龍佮其他鴨喙龍類觀察著的。數額外的片狀細齒出現佇內底背突兩爿，也是看著原巴克龍。頭前齒骨後壁佮齒骨（構成下頦主要部份）關節相連。佇前齒骨佮齒骨關節相連處、齒骨第一齒喙齒的位置有一个小型喙齒的縫，嘛佇咧馬鬃龍、原巴克龍佮其他鴨喙龍類觀察著的。齒骨頭前部有特徵性的加深，親像開始鴨喙龍、豪勇龍、巴克龍。齒骨外表面有兩突起，其中一个屬於嘴突，親像原巴克龍佮其他鴨喙龍類。佮始鴨喙龍佮其他數種鴨喙龍仝款相𫝛，毋過佮原巴克龍無仝款的是，喙突干焦頭前捀厚。親像馬鬃龍、原巴克龍佮其他數種禽龍類，上鋪骨邊仔、是佇咧齒骨後壁有一个細空。

佮其他的禽龍類相𫝛的是，原賴氏龍的喙齒排列是趕緊密間隔佮互相鎖牢牢的環列。不管時，三十二个上奅骨齒槽逐个攏包含三支喙齒，三十齒骨齒槽逐个攏包含四支齒。其中每一个齒槽中的兩齒攏是敢若原巴克龍仝款的汰換性喙齒，其他主要功能性的喙齒。每一个功能性喙齒攏有一个磨磨面。敢若原巴克龍、泉龍按呢、開始鴨喙龍佮其他鴨喙龍類，逐枝上金牌冠干焦一出版，略仔微偏向喙部中線；逐个齒骨齒冠的特徵為講有一个主謂佮一道倚喙部中線的副允，這款的狀況嘛存在鴨喙龍佮其他鴨喙龍類。所有彼齒冠的前後緣攏發幼齒的齒抿仔齒抿仔，也看過這个原巴克龍。

===龍柱===

親像馬鬃龍、原巴克龍、泉龍按呢、其他硬歹紡龍類，原賴氏龍的頷頸大幅雙後凹（opisthocoelous）， 即前端大幅突出、後爿一直凹入去。無這个尋常的是，第三頷頸骨頭前捀位置較懸於後端，其他的龍骨攏無觀察著此狀況。其他閣較後壁的頷頸佇咧加長的關節突然間有閣較大的角度，講號做後關節突（postzygapophyses）。 橫突（transverse processes）嘛加長，閣有進一步的關節突：圓潤的附突（parapophyses）佮桿狀頂懸橫直（diapophyses）。 佇咧上後壁的頷頸中間，伊有一个深凹將後關節突隔開，神經硬篤前緣崎，構成突出的尖刺狀突起。

上頭前幾節龍骨佮頷頸相𫝛，但是神經誠懸、閣像叉仔款。其他的背骨做兩爿平坦（amphiplatyan）， 除了神經歹紡較懸、閣較偏矩形，關節突的加長程度較少、閣較偏基座狀。附突為塌落去非突起來，由橫突位徙到神經弓，佇橫突佮關節突之間，叫做是龍骨頭前部的前關節雄（prezygapophyses）。 毋過佇尾仔幾若節背骨內底，附突移轉橫突基部。佇第三抑是第四背骨，附突位置足接近神經即佮椎體之間的縫線，佮其他的背骨無仝，但佮埃德蒙頓龍的前幾節背骨相𫝛。分隔前關節突的中脊骨佇後部背骨變甲閣較突出來，嘛足像埃德蒙頓龍。

佇目前已經知的原賴氏龍標本中，保存上好的薦骨有七節龍骨。因為這隻體猶未成熟，鴨喙龍類薦椎數目會綴著年歲增加，因此推測成體會閣較濟節薦骨。尾胴為前後捀攏凹入去的雙內凹（amphicoelous）形式。有基座狀的前關節突佮片狀的後關節突，後一道塌窩所隔開。佮中部佮後部尾胴，頭前關節突延長呈桿狀，若後關節雄收縮。此外，神經歹理搦對矩形轉變做大幅彎曲（前凹後噗）， 骨體閣較長，橫雄也消失。

===肢骨佮肢帶===

親像原巴克龍，原賴氏龍的肩胛頭是強欲呈現，邊仔直接，尾仔這強欲成直角。鋪骨朝中線彎曲，鋪骨頂懸的三角肌梗明顯增厚。枋骨佮枋骨連接的關節外表面有一个圓形隆起。尺骨佮烌骨攏相對筆直。尺骨頂懸有三个刺，講做鷹喙突及兩額外的三角形噗緣。同時允骨頂頭有一个平坦的內表面，佇咧捀內底表面有明顯的平坦處，兩个攏佮尺骨關節相連。手部有五指。扞骨中，第二掌骨彎曲，第三掌骨直直，第四掌骨大幅彎曲。親像禽龍、原巴克龍佮其他的基礎禽龍類，第一指爪呈現獨特的圓錐狀。第二佮第三指爪呈蹄狀，其中第三指爪兩爿有粗粗的噗緣，嘛是佮其他禽龍類有的特徵。

鋪骨預臼（preacetabular）（抹臼頭前的位置）突具有水平向的靴狀，佮突起底構成一鈍角；此外，骨頂緣外突用構成骨底緣頂懸因為顧骨－若坐骨關節的環；此特徵亦見於原巴克龍佮其他禽龍類。以禽龍類的曲骨來講，鋪臼本身相對較大型的。延延骨頂頭出現一个獨特的噗緣，這特徵佮來自木藤組的未號名鴨喙龍類共有。鋪骨後臼（postacetabular）（佇咧1626臼了後）突後部漸漸仔幼，頂緣不斷裂。恥骨前突向前擴展，親像原巴克龍、大家官泉龍佮其他的禽龍類。成體坐骨軸是典型地直（幼體坐骨軸彎曲，為禽龍類較捷看著的狀況）， 軸底部有一个收縮地恥靴向前擴展。

股骨佮鴟鴞骨仝款彎曲，但是前者向外口。但是股骨下半部典型的所在。股骨中央的第四轉子直向懸而且呈三角形，類似原巴克龍、大家官泉龍佮其他的禽龍類，但是佮閣較基礎的鳥仔跤類無仝。鋪骨佮尺骨烌烌骨仝款也有直的軸，彼此關節互相連接；鋪骨底部粗突起拄好是符合鋪骨底捀捀捀了後兩个球狀狀內底中間的空間。鋪骨頂部粗粗，代表股骨佮跆骨之間有軟骨罩的存在。跤部有四趾。親像掌骨的情形，第二鋪骨彎曲，第三孵骨直，第四孵骨大幅彎曲。跤指頭仔足厚的，接近逐枝跤指頭仔尾的上尾一節趾骨攏特別粗勇。親像手爿的第二、三指，跤齣第二、三、四趾闊平坦並呈蹄狀。

==分類==

===頭仔鑑定做鴨喙龍科===

佇科克蘭上開始的所在，伊認為原賴氏龍屬於鴨喙龍科，以大衛 ・ 魏尚沛、大衛 ・ 嗎曼、丹 ・ 奎戈瑞斯庫（Dan Grigorescu）一九九三年的定義做依據。魏尚沛等人以七个共同特徵來定義鴨喙龍科：① 上鋪骨升突向上擴張 ② 欠缺共方骨佮方車骨分隔起來的副方空（paraquadrate foramen）③ 曲骨佇下跤抹內底的位置 ④ 上鋪骨欠缺去網空 ⑤ 上肉骨喙齒狹 ⑥ 逐个齒位生三粒抑是閣較濟喙齒 ⑦ 肩胛頭骨頂懸的縮減。佇原賴氏龍中會當觀察著第 ①⑤⑥⑦ 特徵，賰的材料並無知影。科克蘭進一步將原賴氏龍歸入鹿鴨喙龍類（Euhadrosauria）， 根據魏尚沛等人的定義，包含鴨喙龍科內主要兩个分支：鴨喙龍亞科佮賴氏龍亞科的共同祖先、佮其實所有的後代。伊的分類用五項特徵做依據，原賴氏龍全部攏有：① 前上骨頭前有彼个齒突 ② 方骨佮下頦的關節狹 ③ 齒骨喙齒狹 ④ 逐支喙齒攏有孤一爿緣隆突 ⑤ 鋪骨三角肌呈呈角度。

鴨喙龍科內底，科克蘭進一步認為原賴氏龍欲啥物是賴氏龍亞科的基礎物種、欲按怎佮賴氏龍亞科互成姊妹群。伊鑑定出原賴氏龍佮賴氏龍亞科攏總有的六項特徵，為尾仔其他真濟研究所沿用：① 前上骨欠缺空 ② 至少一部份鼻空予人前上孤骨包圍咧 ③ 上崩骨板狀物的發育 ④ 尾胴神經誠懸 ⑤ 鋪骨的彼个韌性 ⑥ 成體坐骨有大型靴狀底座。科克蘭發現另外兩項特徵共無頭冠的原賴氏龍佮其他有頭冠的賴氏龍亞科區別開來，這寡予人認為佮頭冠發育有關係：① 鼻空懸於目箍 ② 頂骨縮短。若原賴氏龍屬於賴氏龍亞科，則後者將需要予人重新定義以排除以上兩項特徵。抑是原本賴氏龍是賴氏龍亞科的姊妹群，伊會代表鴨喙龍科中鴨喙龍亞科佮賴氏龍亞科之間的差異形態。這種可能性由原賴氏龍薦骨底部有溝槽所支持，科克蘭認為這是鴨喙龍亞科的一項關鍵性特徵—— 雖罔甲龍類佮角龍類嘛有這款趨同演化出的特徵。

為著欲支持賴氏龍亞科佮原賴氏龍的關聯性，科克蘭進行了一項種系發生學分析，其實愛出的演化樹共原賴氏龍對應囥去賴氏龍亞科的基礎位置，如下所示。雖然科克蘭引用著證據作為支持，伊猶是講一項看起來無連貫的特徵。親像佇咧伊上早起講的幼體寢頭觀察著的狀況，鋪骨頂懸用來限制股骨大轉囝的突起物—— 反轉子（antitrochanter）， 比基礎鴨喙龍科預期的發育程度閣較䆀。麥仔可 ・ 報雷特 ・ 瑟曼（Michael Brett-Surman）指出成體可能有發育較好的反轉子。另外一方面，進階型賴氏龍亞科亞運用龍就算佇拄孵化階段就算有發育好的反轉子。科克蘭提出基礎鴨喙龍科佇生長過程當中，反轉子的發育可能比進階鴨喙龍科（如亞冠龍）來閣較晏的可能性。就是伊表示原賴氏龍的成體標本會當解決另外的疑問。

===重新鑑定做非鴨喙龍科===

二空空一年，傑森 ・ 烏德（Jason Head）根據奧克拉荷馬自然史博館保存的原賴氏龍標本重新檢驗其種系發生學位置。伊意識著科克蘭講著原賴氏龍有所謂的賴氏龍亞科特徵毋是錯誤就是可疑的。如烏德所述，前上骨頭其實有一个空；前上孤骨干焦有底緣佮鼻空的接壤；上岸骨頭前除了枋狀物閣有兩个指狀突起；尾胴的高神經鐵枋嘛會當佇非賴氏龍亞科的豪勇龍佮巴克龍身軀頂觀察著；而且坐骨尾溜擴張嘛會當看著彎龍、禽龍、豪勇龍、計氏龍、巴克龍，代表這是禽龍類的祖徵，抑若到鴨喙龍亞科才失去。雖然 ML ・ 卡薩諾 gá-suh（M . L . Casanovas）等人佇一九九年的研究將賴氏龍亞科描述為坐骨尾溜有擴張的靴狀突咧毋是棒狀，烏德反駁道冠龍佮賴氏龍的坐骨尾溜無親像曼特爾龍抑是豪勇龍來的時陣會當按呢擴張。

烏德閣證實原賴氏龍喙齒比科克蘭原先假設的閣較闊佮閣較毋著稱呼，並指出雖然科克蘭上頭仔所述做體標本每一个齒位有三粒抑是以上的喙齒是正確的，但亞成體逐个齒位煞干焦兩支喙齒，這佮鴨喙龍科無仝。烏德進一步表示原賴氏龍有七節薦骨，無親像進階型鴨喙龍科有八節抑是閣較濟，而且反轉子發育程度比豪勇龍、懸吻龍閣較䆀。著 OMNH 標本的檢驗進一步顯示，鋪骨了後摃臼區域無構成明顯的突起，下底佮股骨間的關節嘛袂突出，這兩項特徵攏共原賴氏龍佮閣較進階的禽龍類親像鴨喙龍科區別開來。所以烏德得出結論為，原賴氏龍是鴨喙龍超科的基礎物種，鴨喙龍科以外，種系發生學分析閣支持伊是佮原巴克龍近緣的非鴨喙龍科鴨喙龍超科。

===後續咧研究===

二空空四年，諾曼頭擺將原賴氏龍包含進一份全面性的禽龍類種系發生學分析，收錄於其著作《_ The Dinosauria _》第二版中關於禽龍類的章節。伊發現原賴氏龍是高吻龍的姊妹仔，兩个攏比始鴨喙龍、原巴克龍、鴨喙龍科還基礎。仝一章中間，傑克 ・ 霍納、魏尚沛、凱瑟 ・ 佛斯特另外對鴨喙龍科進行種系發生學分析，仝款包含進原賴氏龍。𪜶閣再發現原賴氏龍的確實是非鴨喙龍科的鴨喙龍超科，但是這改共伊佮始鴨喙龍互成姊妹仔群。雖然烏德根據有衍徵定義特別重新定義矣鴨喙龍科來包含進前鴨喙龍，霍納佮同事是採用另外一項以分類學為準則的定義，欲用鴨喙龍佮原賴氏龍排除佇外口。𪜶閣定義共原賴氏龍佮其他鴨喙龍科區別開來的特徵：齒骨喙齒上有粗粗的齒突、喙突略微擴張。

佇紲落來的幾年中，原賴氏龍的種系發生學分析繼續存在著差異。佇二空空九年漢斯 ・ 戴爾特 ・ 蘇他士和亞歷山德 ・ 阿維葉諾夫（Alexander Averianov）敘述列更尼斯氏龍的論文中，發現相比並高吻龍佮原巴克龍，始鴨喙龍占對中央程度的位置，並佮福井龍互成姊妹仔。佮這个同時，二空一空年亞伯特 ・ 皮呢妥 ・ 馬奎茲（Albert Prieto-Márquez）佮馬克 ・ 諾瑞爾以霍納等人的結論做基礎的研究發現原賴氏龍顛倒才是開始鴨喙龍的姊妹仔群。𪜶閣指出原賴氏龍有佗一寡特徵是佮鴨喙龍科趨同演化的：喙齒上單一隆突的存在；前齒骨外角大概有接近四角形；佮方車骨關節相連的溝槽中心點大致位佇方骨表面的一半位置（因為骨頭傷懸六十％）。二空一二年，霍將原賴氏龍佮高吻龍一同歸類為著指頭仔公的原始物種。

二空一二年，麥當勞對禽龍類進行了種系發生學分析，當中有參考原賴氏龍的新標本資訊。佮過去研究無仝款的是，伊發現原賴氏龍佮原巴克龍互成姊妹仔。按呢的近緣關係是以兩項有衍徵做依據：方骨除了後彎曲上端外，規个身軀頂懸是呈筆直的；肩胛頭頂緣佮底緣近平行。二空一四年鄭文傑等等人咧講薄氏龍新標本的研究中，共金塔龍也納入以上姊妹群。啊若二空一五年何塞 ・ 珈斯卡（José Gasca）佇德拉帕倫特龍的種系發生學研究中，是採納麥當勞原本的分類版本。毋過後麥當勞進一步大幅度修改伊的種系發生學資料庫，為準備佇二空一七年描寫新的 FMNH 標本。親像霍納等等人、皮呢妥 ・ 馬奎茲佮諾瑞爾的研究，麥當勞等人發現原賴氏龍佮始鴨喙龍互成姊妹仔群，兩个人攏位佇咧鴨喙龍形態類的基礎位置，結果若下跤支圖所示。依照麥當勞二空一二年版的資料庫，法蘭西斯科 ・ 韋篤（Francisco Verdú）佇二空一五年佮二空一七年的禽龍分類研究中獨立完成矣相𫝛的結果：原賴氏龍佮始鴨喙龍佮烏亞瓦提龍近緣；但麥當勞二空一七年的研究則發現最後者較為衍化。

二空一八年泰瑞 ・ 起茨（Terry Gates）等人講的佮高吻龍來自仝一地區的禽龍類新屬撨彼爾齒龍，過去予人認為是原賴氏龍的近親。𪜶的種種系發生學分析以諾曼二空一五年的資料庫為依據，發現喬伊爾齒龍是原賴氏龍的姊妹仔分類單元。這項分析無採用定定看著的原賴氏龍＋始鴨喙龍姊妹群。這種親緣關係有三个特徵來支持：一个是梯形枕骨，另外兩个是喙齒的共有衍徵。這兩屬相對其他的鴨喙龍形類的分類位置攏著愛看，喬他爾齒龍有沒箍前孔，雖然正模標本的幼體有一个空，但是無排除成年以後這个孔會漸漸合的可能性。以下兩个演化樹，分別使用起茨等等人前述的特徵有無來區分，其中前者形成一个大的多分支：

==古生物學==

卵殼碎片連帶單獨的喙齒捌佇幾若位發現過，可能屬於原賴氏龍。遮的卵殼表面有網仔路紋路，厚度差不多二毫米。

===發育===

因為原賴氏龍對幼體到成體攏有為數眾濟的化石發現，對了解𪜶的成長過程變化提供了充分的證據記錄。上骨喙齒數量因為年歲增加來增加，對幼體的二十三粒增加成體的三十三粒。齒骨的喙齒嘛呈現類似的增加模式，對幼體的十八－二十二粒增加成體的二十五－三十粒。雖然幼體齒骨喙齒的齒冠頂懸欠缺次生龍，毋過佇成體當中出現真幼的次生龍。如科克蘭的研究所講的，坐骨跤的靴狀突 sài-sù 嘛有年歲增加來增加。坐骨軸的筆直度嘛可能有所變化，如同 FMNH 標本顯示出來的情況。

二空一七年麥當勞等人記載矣針對 FMNH PR 三千八百四十七標本的其中一枝箅仔骨進行的骨骸組織學分析成果。箅仔骨內部基質發生了大幅度的骨重塑。骨髓腔（骨髓儲存處）以及有大量骨穴空腔為明顯特徵。佇咧骨骼的外表面上，骨單位差不多徹底取代骨頭的內部的空間；骨骼分層生長佇內部閣較明顯，會當觀察到五條成長停滯線（lines of arrested growth，LAGs）。 髓質區可能有第六條成長停滯線，但範圍相對受著侷限，予伊較歹鑑定。

因為成長停滯線會佇骨重塑過程中予人抹掉，代表實際上的成長停滯線數目可能被大幅低估。麥當勞等人佇咧檢驗標本時估計佇咧每兩條猶會當看著的成長停滯線之間的縫當中，至少猶閣有三到四條已消失的成長停滯線。這代表著該動物死亡的時陣干焦八到九歲。愈接近骨骼外表面，成長停滯線之間的縫明顯變細，顯示出成長正漸漸轉和，毋過外部基本系統（指一系列緊密排列的成長停滯線）的缺乏代表成長猶未停止。以上情況符合身體其他部位的未成熟跡象，如頸骨、背骨神經佮鐵骨體之間的紩線猶未收束，以及薦骨骨體佮對應箅仔骨間的紩線猶未收束。整體來看，原賴氏龍的成熟速率佮亞冠龍、慈母龍差不多，大約七年至八年。

==古生態學==

===環境佮埋藏學===

穆森圖奇段的沉積學數據顯示原賴氏龍生活佇一个排水無良的氾濫平原，環踅一系列大型、恆久的湖泊。湖泊水位懸低間的波動規律大約落佇二一空空年的米蘭科維奇循環，是由地心自轉的歲差別。這款的循環模式反應佇這馬岩石沉積物中的泥質砂岩佮泥岩交替層。焦去的時陣，赤露的湖床構成一大片無植物生長的開闊埔地。湖床塗裂產生出碎幼仔岩，啊若有機碎幼仔佮屍體粕綴湖水消退散佇咧水岸邊。同時做海侵期間，小河流入去氾濫平原仔，形成生物擾動並汰換掉洘旱季節的碎幼仔。

穆森圖奇段發現的遺骸大多是關節脫落佮四散的，完整骨骼相對罕得看。雖然湖泊無直接破壞骨頭，但是因為埋藏過程的時間搝甲特別長，不利於良好保存。佇咧埋藏進前骨骸材料可能已經予清除者破壞，譬如講西菲力二號採石場發現的原賴氏龍陵骨頂有齒痕。湖泊回起可能有當時仔形成湳地，毋過連紲時間不足以困牢佮保存較大型的龍骨動物。水流作用敢若佇西菲力初二採石場的原賴氏龍骨骼沉積過程發揮影響，𪜶主要沉積的方位（相對北方）為二十八 °、六十九 °、九十三 °、一百三十一 °、一百六十一 °。除了六十九 ° 佮九十三 ° 可能代表河水流向，賰的角度攏真大致佮湖邊來平，顯示出湖泊流向。

豐富的植物碎幼仔，加上欠缺內流沉積物，代表佇穆森圖奇段沉積期間，當地屬於相對澹濕的氣候環境。佮當地較古早的沉積物形成明顯的對比較，者呈石灰質過，其厚度顯示洘旱期長到一零零零年之久。古早時代重建支持遮的理論：不要中海（Mowry Sea）自北方踏入去（最後將形成西部內陸海道）， 造成原本偏焦燥的溫帶大陸型氣候，漸漸仔予澹去的溫帶海洋氣候所取代。根據全球氣候模式的顯示，穆森圖奇的古緯度為四十六 °N，表面攏是四十－四十五 °C，比現代暖約六－八 °C。

===生態系===

穆森圖奇沉積層大出鱷形超目，以發現喙齒為主。已經知上大的喙齒予人歸入大頭鱷科；喙齒開闊、基部呈圓形，某寡紮咧縱脊骨。遮的大型的鱷類至少有能力會掠食岸邊的原賴氏龍幼體。發現的湖邊化石包括大量的幼體標本支持這个理論；以鱷類來講無法度對體型較大的成體造成威脅。此外亦發現較細粒的鱷類喙齒，呈現出兩種無仝款形態：紮龍的卵圓形予人歸入伯尼斯鱷的兩个物種；收縮三角形帶有厚紋飾被歸入阿吐波鱷科。毋過有鑑於遮的喙齒平均 sài-sù 偏細，而且某寡鱷類當時存在真濟種形態的喙齒，實際上可能攏屬於仝一个物種。

仝款由菲爾德博物館團隊發覺的新獵龍科西雅茨龍可能對較大隻的原賴氏龍造成威脅。穆森圖奇段閣有數種較小型的手賊龍類，包含敨放龍科、近爪牙龍、理察伊斯特斯龍，𪜶可能佔佇食腐動物的生湠。另外植食性恐龍方面，有出土佇卡菜點的結節龍科活堡龍，位置接近原賴氏龍的模式標本。閣發現閣較濟屬於基礎鳥跤類的喙齒，捌因為西菲力佇一九九九年提佮為厚頭龍類抑是有齒鳥類。另外來自兩種無仝鳥跤類：一種走山龍亞科佮一種基礎禽龍類的閣較完整遺骸到今猶未發表。一款巨型偷卵龍類嘛佮屬於角龍類佮杜跤類的喙齒同齊予人發現。

較小型的鱷類可能吃用魚類，𪜶的發現以鱗佮喙齒為主，包含燕魟目的 _ Baibisha _；一款未定新鰭亞綱；旗骿魚類的某種鱗齒魚；一種佮福鱷有關的雀科；堅齒魚科的 _ Stephanodus _；弓鰭魚目無定種。亦有發現未定有尾目（鋪排）佮飼奶類。至於植物方面，花粉標本顯示穆森圖奇湖泊周圍分布對一片層狀森林，以趨勢、南洋杉屬、松柏門構成林冠；下層長蕨類、赤子植物、被植物。湖泊遮的水域嘛會出現海草。這植物為當地植物性恐龍如原賴氏龍提供了充足的食物來源。

===古生物地理學===

科克蘭、西菲力等人指出講，穆森圖奇段的動物相（禽龍類、厚頭龍類、角龍類）仝時期的亞洲動物相有非常懸的相𫝛程度。𪜶表示原賴氏龍屬於森諾曼階亞洲恐龍遷徙湧入北美的一个實例，遮的外來種取代了早期多樣性低落來的原生種動物相。原賴氏龍佮原巴克龍（烏德的種系發育分析）、 福井龍（蘇他士及阿維葉嗎夫的種系發育分析）近緣關係支持這个理論。

毋過霍納等人、皮呢妥 ・ 馬奎茲、麥當勞等人的研究結果愛佮這理論矛盾，𪜶認為平平對北媠的始鴨喙龍才佮原賴氏龍近緣。按呢無仝的觀點顯示原賴氏龍、始鴨喙龍、乃至更衍化的鴨喙龍科的共同祖先毋但來自亞洲，是仝時陣分佈佇亞洲佮北美洲。麥當勞等人進一步指出，原賴氏龍佮始鴨喙龍代表侷限頂北美的特有種鴨喙龍類，親像白堊紀其他所在的直拇指龍類族群，比如講仝時代的中亞特有種包含雙廟龍、張衡龍、近鴨喙龍。

==參考來源==

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