檢視去氧核糖核酸的原始碼

'''去氧核核酸'''（英語：'''deoxyribonucleic acid'''，縮寫：'''DNA'''）閣稱'''脫氧核核酸'''，是一種生物大分子，會當組成遺傳指令，引導生物發育佮性命機能運作。主要的功能是資訊儲存，可比喻為「藍圖」抑是「配方」。 其中有包括的指令，是建構細胞內底其他的化合物，親像卵白質佮核核酸所需要。帶有卵白質編碼的 DNA 片段叫基因。其他的 DNA 序列，有的直接以本身構造發揮作用，有的是參與調控遺傳訊息的表現。

DNA 是一種長鏈聚合物，組成單位叫做核增酸，而且磷類佮磷酸是住址鍵相連，組成其長鏈骨架。每一个糖單位攏佮四種鹼基內底其中一種相接，遮的鹼基沿著 DNA 長鏈所排列來做的序列，會當組成遺傳密碼，是卵白質胺基酸序列合成的依據。讀密碼的過程講轉錄，是根據 DNA 序列複製出一段稱為 RNA 核酸分子。多數 RNA 帶有合做蛋白質的訊息，另外有一寡本身就有特殊的功能，譬如講核糖體 RNA、小核 RNA 佮小干擾 RNA。

佇細胞內底，DNA 會當組織做染色體結構，規組染色體則統稱做基因組。染色體佇細胞分裂進前會先複製，這个過程號做 DNA 複製。著真核生物，如動物、植物佮真菌來講，染色體是囥佇細胞核內底；對原核生物來講，如細菌，是囥佇細胞質的擬核內底。染色體頂懸的染色質卵白，如組織卵白，會當將 DNA 組織並壓縮，以幫助 DNA 佮其他的卵白質來進行交互作用，進一步調節基因的轉錄。

一股去氧核核酸頂頭所有的各類型有含氮鹼基，攏干焦會當佮另外一股上的一个特定類型鹼基產生鍵結。這款的情形號做互補性鹼基配對。鋪排佮扳之間會形成氫鍵，佇一般情形下，A 干焦與 T 相連，而且 C 干焦與 G 相連。所以排列佇雙螺旋頂懸核准酸，便以這有叫做鹼基對的方式互相聯結。除了這以外，佮去氧核核酸序列無關係的疏水性效應，以及 π 共這个效應重疊的一个效力，嘛是兩股去氧核核酸會當維持結合狀態的原因。因為氫鍵比共價鍵閣較容易斷裂，這使雙股去氧核核酸可能會因為機械力抑是懸溫作用，就是有如 jiak-kuh 一般解開，這款的現象予人號做 DNA 變性。因為互補的特性，予雙股序列頂懸的訊息，攏以雙倍的形式存在，這款的特性對於去氧核核酸複製的過程來講真重要。互補鹼基之間會當逆而且有專一性的交互作用，是生物去氧核核酸所共同有的關鍵功能。

兩種無仝的鹼基嘿分別是以無仝數目的氫鍵結合：A-T 之間有兩條；G-C 之間愛有三條（如本段頂懸的左圖所示）。 加一條氫鍵使 GC 配對的穩定性真懸 AT 配對，嘛因此兩股去氧核核酸的結合強度，是由 GC 配對所占比例，佮雙螺旋的總長度來決定。當去氧核核酸雙螺仔旋較長而且 GC 含量較懸的時陣，其實雙股之間的結合能力較強；長度較短而且 AT 含量較懸的時陣，結合能力較弱。雙螺旋頂懸有某一寡部位著愛會當簡單敨開，遮的部位通常有含較濟的 AT 配對，譬如講細菌啟動子頂一段有含 TATAAT 序列的普里布諾盒仔。佇實驗室內底，若揣出解氫鍵所需要的溫度，也就是人講的熔點（_ Tm _）， 便能計算出兩股之間的結合強度。當做去氧核核酸雙螺旋上所有的鹼基配對攏開了後，溶液中的兩股去氧核核酸將分裂做獨立的分子。單股去氧核核酸分子並無固定的形體，但是猶有某的形體較穩定而且嘛定定看著。

==物理佮化學性質==

去氧核核酸是一種由核准酸重複排列組成的長鏈聚合物，闊度約二十二到二十四埃（二四奈二到二四奈米）， 每一个核核酸單位是大約長三分三埃（空九三三奈米）。 佇規个去氧核核酸聚合物當中，可能含有數百萬个相連的核准酸。比如講人類細胞中上大的一號染色體中，就有二億兩千萬个鹼基嘿。通常佇咧生物體內，去氧核核酸並毋是單一分子，是形成兩條互相配對並且敆牢牢，而且籐般的纏牢做雙壁旋結構的分子。逐个核准酸分子的其中一部份會相連結，組成長鏈骨架；另外一部份號做鹼基，會當成對的兩條去氧核核酸互相結合。所謂核渥酸，是講一个核仙加上一个抑是幾个磷酸基團，核鴻則是講一个鹼基加上一个學類分子。

去氧核扣核酸骨架是由磷酸佮鬮類基團交互排列才成做。組成去氧核核酸的被類分子是環狀的二-去氧核核，屬於五碳抹的一種。磷酸基團上的兩个氧原子分別接佇五碳學的三號佮五號碳原子上，形成磷酸雙址鍵。這種兩爿毋對稱的共價鍵位置，使每一條去氧核核酸長鏈攏具方向性。雙螺旋中的兩股核疕酸互相反方向排列，這種排列方式叫做反平行。去氧核核酸鏈頂懸互相毋著稱的兩尾溜一爿號做五'捀，另外一爿稱三'捀。去氧核核酸佮 RNA 上主要的精差之一，佇咧組成糖分子的無仝，DNA 為而-去氧核核，RNA 是為核准。



兩股去氧核核酸長鏈上的鹼基以氫鍵相吸引，予雙螺旋的形態會當維持。遮的鹼基可分做兩大類，閣有五角和六角雜環化合物組合成的一類號做有粉鳥；干焦一个六角雜環的名號做摃龜。組成去氧核核酸的鹼基，分別是腺影響（'''a'''denine，縮寫 A）、 鋪排（'''c'''ytosine，C）、 鳥仔孵（'''g'''uanine，G）佮胸腺石頭（'''t'''hymine，T）。 鹼基、學習分子佮磷酸三者結合了後，就成做完整的核准酸。閣有一種鹼基稱做尿孵柴（'''u'''racil，U）， 這種鹼基比這胸腺抹少著一个徛佇環上的甲基，一般出現佇咧 RNA 分子中，角色比起去氧核核酸內底的胸腺抹著。通常佇咧氧核核酸當中，伊會做為胞寢的分解產物，抑是講 CpG 島中猶未經甲基化的消人員翕起來變產物。罕得看著的例外發現一種叫做 PBS 一的細菌病毒，這類病毒去氧核核酸當中有尿苴。佇咧某一寡特定 RNA 分子的合成過程中，會有真濟尿苴仔佇酵素的作用下失去一个甲基，因為轉變做胸腺抹粉，這種的情形不止仔濟出現佇咧構造頂懸有功能，抑是有酵素能力的 RNA 上，譬如講轉運 RNA 佮核糖體 RNA。

兩股去氧核核酸長鏈會以正旋方式交插纏做雙爿踅結構，因為以磷酸聯結成的骨架是佇外部，而且兩股之間會留下一寡空縫，所以佇咧螺仔旋內部的鹼基，就算對車旋外爿猶原可見（如方動畫）。 雙爿旋的表面有兩種凹有無（抑是稱「溝仔」）： 較大的闊二十二埃；較細的闊十二埃。因為各鹼基靠近大凹槽的一面較容易佮外界接觸，所以這是轉錄因為等會當佮特定序列結合的卵白質佮鹼基接觸的時陣，通常是攏是靠近大凹槽的一面。

==鹼基配對==

一股去氧核核酸頂頭所有的各類型有含氮鹼基，攏干焦會當佮另外一股上的一个特定類型鹼基產生鍵結。這款的情形號做互補性鹼基配對。鋪排佮扳之間會形成氫鍵，佇一般情形下，A 干焦與 T 相連，而且 C 干焦與 G 相連。所以排列佇雙螺旋頂懸核准酸，便以這有叫做鹼基對的方式互相聯結。除了這以外，佮去氧核核酸序列無關係的疏水性效應，以及 π 共這个效應重疊的一个效力，嘛是兩股去氧核核酸會當維持結合狀態的原因。因為氫鍵比共價鍵閣較容易斷裂，這使雙股去氧核核酸可能會因為機械力抑是懸溫作用，就是有如 jiak-kuh 一般解開，這款的現象予人號做 DNA 變性。因為互補的特性，予雙股序列頂懸的訊息，攏以雙倍的形式存在，這款的特性對於去氧核核酸複製的過程來講真重要。互補鹼基之間會當逆而且有專一性的交互作用，是生物去氧核核酸所共同有的關鍵功能。

兩種無仝的鹼基嘿分別是以無仝數目的氫鍵結合：A-T 之間有兩條；G-C 之間愛有三條（如本段頂懸的左圖所示）。 加一條氫鍵使 GC 配對的穩定性真懸 AT 配對，嘛因此兩股去氧核核酸的結合強度，是由 GC 配對所占比例，佮雙螺旋的總長度來決定。當去氧核核酸雙螺仔旋較長而且 GC 含量較懸的時陣，其實雙股之間的結合能力較強；長度較短而且 AT 含量較懸的時陣，結合能力較弱。雙螺旋頂懸有某一寡部位著愛會當簡單敨開，遮的部位通常有含較濟的 AT 配對，譬如講細菌啟動子頂一段有含 TATAAT 序列的普里布諾盒仔。佇實驗室內底，若揣出解氫鍵所需要的溫度，也就是人講的熔點（_ Tm _）， 便能計算出兩股之間的結合強度。當做去氧核核酸雙螺旋上所有的鹼基配對攏開了後，溶液中的兩股去氧核核酸將分裂做獨立的分子。單股去氧核核酸分子並無固定的形體，但是猶有某的形體較穩定而且嘛定定看著。

==正義佮反義==

一般來講，做一段去氧核核酸序列之 mRNA 為著轉譯做蛋白質的 RNA 序列時間，這號做「正義」（sense）， 若相對並互補的另外一股序列，則稱做「反義」（anti-sense）。 因為 RNA 聚合酵素的作用方式，是根據模板頂面的訊息來合成一段佮模板互補的 RNA 片段，所以正義 mRNA 的序列實際上佮去氧核核酸頂懸的正義股仝款。佇仝一个去氧核核酸頂頭，可能同時會有屬於正義佮反義的片段。此外，反義 RNA 佇原核生物抑是真核生物體內攏存在，毋過其功能猶未明了。有研究認為，反義 RNA 通利用 RNA 佮 RNA 之間的鹼基配對，來調控基因的表現。

少數屬於原核生物、真核生物、質體抑是病毒的去氧核核酸序列（後兩个較前兩个濟）， 會因為正義股佮反義股之間的差異難以區分，來產生重疊基因，這類去氧核核酸序列具有雙重功能，一方面會使五'往三'的方向敆做蛋白質，另外一方面嘛看倒反方向敆做另外一个卵白質。這款重疊現象一方面佇細菌體內參與調控基因的轉錄，一方面會佇較細的病毒基因組中，扮演增加訊息量的角色。為著縮減基因組的大細，啊嘛有某一寡病毒以線狀抑是環狀的單股去氧核核酸成做遺傳的物質。

==超格旋==

去氧核核酸鏈佇雙螺旋基礎頂面如索仔般搝轉的現象佮過程講做是 DNA 超格旋。做去氧核核酸是因為「鹿楝」狀態的時，雙螺旋的兩股通常會延著中心，以每十堵四个鹼基對旋轉一輾的方式扭轉。毋過若去氧核核酸受著扭轉，其實兩股的纏牢咧方式會變閣較絚抑是閣較冗。當去氧核核酸扭轉方向佮雙股螺旋的轉方向相𫝛時陣，講號做正超車旋，這个時鹼基將是更加緊密的結合。反應若扭轉方向佮雙股螺旋倒反，則稱做負超螺旋，鹼基之間的結合度會降低。自然界中大多數的去氧核核酸，會因為拓圖異構酵素的作用，形成輕微仔負責超螺旋的狀態。拓異構酵素同時也咧轉錄作用抑是 DNA 複製的過程當中，負責紓解去氧核核酸鏈所受的扭轉壓力。

==各種類型的雙爿旋結構==

去氧核核酸有足濟種無仝的構象，其中有一寡構象之間佇咧構造的差異並無大。目前已經辨識出來的構象包括：A-DNA、B-DNA、C-DNA、D-DNA、E-DNA、H-DNA、L-DNA、P-DNA 佮 Z-DNA。毋過以現有的生物系統來講，自然界中可見的干焦 A-DNA、B-DNA 佮 Z-DNA。去氧核核酸所具有的構象會當根據去氧核核酸序列、搜車旋的程度佮方向、鹼基頂的化學修飾，以及溶液的狀態，如金屬離子佮多胺濃度來分類。三種主要的構象當中以 B 型為細胞內底上捷看著的類型，和另外兩種去氧核核酸雙螺旋的差異，這是其幾何形態佮 sài-sù。

其中 A 型擁有比較大的闊度佮正旋結構，小凹槽較淺而且較闊，大塌槽是較深較狹。A 型一般存在非生理狀態的脫水樣本中，佇細胞中則可能為著氧核核酸佮 RNA 混合而成的產物（類似酵素佮去氧核核酸的錯合物）。 若一段去氧核核酸頂懸的鹼基受著一種叫做甲基化的化學修飾，共使其構型轉變做 Z 型。現此時車旋的形式轉做倒旋，佮較捷看著的正旋 B 型倒反。某一寡專門佮 Z-去氧核核酸結合的卵白質通辨識出這款少看著的結構，此外 Z 型去氧核核酸可能參與了轉錄作用的調控。

==四聯體結構==

線狀染色體的尾仔有一段講捀粒的特殊區域，因為一般參與複製去氧核核酸的酵素無法度作用伊染色體的三'捀，所以講這捀粒的主要功能，是使細胞能利用一種號做捀粒酵素的酵素來複製端粒。若是捀粒仔消失，遐爾仔複製過程共染色體長度縮小。所以遮的特化的捀帽仔會當保護染色體結尾無予外切酵素破壞，並且阻止細胞中的 DNA 修復系統會當看做是需修正的損害位置。佇人類細胞中，捀粒是由重複出現數千次 TTAGGG 序列的單股去氧核核酸所組成。

遮的序列有鳥仔板，有可形成一種是由四个鹼基重疊而成的特殊結構，染色體尾溜較穩定。四个鳥仔鼻會當構成一个平面，並且重疊佇其他平面之上，產生穩定的 G-四聯體結構。鹼基和位佇四个鹼基中心的金屬離子管合物之間，是經過氫鍵結合以穩定結構。倒圖顯示由頂頭觀看人類五粒中的四聯體，圖當中可見每四个鹼基為一組，共三層鹼基重疊而成的單股去氧核核酸環狀物。佇鹼基環踅的中心，可見三个管合做伙的鉀離子。有其他類型的結構存在，譬如講中心的四个鹼基，除了會當是屬於單一的一股去氧核核酸以外，嘛可能是由濟條平行的去氧核核酸各自貢獻一个鹼基而形成。

捀粒另外閣會當形成一種大型環狀結構，號做捀粒環抑是 T 環（T-loop）。 是由單股去氧核核酸經過捀粒結合卵白的作用了後，捲曲而成的一个大迴圈。佇咧 T 環長鏈上頭前捀的所在，單股的去氧核核酸會附著佇咧雙股去氧核核酸之上，破壞雙螺旋去氧核核酸佮另外一股的鹼基配對，形成一種講替代環抑是講 D 環的三股結構。

==化學修飾==

===鹼基修飾===

基因的表現，受染色體頂懸的染色質結構佮異染色質（基因無表現抑是低表現）區域內底的石頭甲基化所影響。來比例來講，當胞瀨受著甲基化的時陣，會變做五-甲基胞清楚，此作用對於 X 染色體的去活化、銘印佮保護去氧核核酸分子毋被內切酵素所切斷（儉佇咧例外）而言誠重要。甲基化的程度佇無仝生物之間有精差，如秀麗隱桿線蟲便欠缺石碾甲基化，毋過佇咧龍骨動物體內是較捷出現，大約有百分之一的去氧核核酸為五-甲基胞清楚。五-甲基胞石樵較簡單因為自然發生的去胺作用來變做胸腺吐龜，也因此予甲基化的消人成做突變熱點，這也解說著是按怎知影影允鳥仔知會集中出現佇咧 CpG 島里，因為遐的甲基化作用被壓制，無甲基化的消人員員所產生的突變產物而非胸腺抹著，是尿孵甲。因為尿允知會相對較容易地予人閣較正過來，所以乎 CpG 島內底生做鼻芳歹形成突變若會予人保留落來。其他的鹼基修飾猶閣包括細菌的腺瀨甲基化，猶閣有使動質體（一个生物）的尿孵仔變做「J-鹼基」的趨基化等等。

===去氧核核酸損害===

有真濟無仝類的突變原可著 DNA 造成損害，其中包括氧化劑、烷化劑，以及高頻電磁輻射，如紫外線佮 X 射線。無仝的突變原著 DNA 造成無仝類型的損害，來比例來講，紫外線會造成胸腺抹壁二聚體的形成，並佮相鄰的鹼基產生交叉，進一步 DNA 發生損害。另外一方面，氧化劑如自由基或過氧化氫，會當造成真濟種無仝款的形態的損害，尤其會當對鳥仔堅進行鹼基修飾，並且使雙股分解。根據估計，佇一个人類細胞中，逐工大約有五百个鹼基遭受氧化損害。佇咧各種氧化損害當中，若是以雙股分解上危險，這種損害真歹修理，閣會當造成 DNA 序列的點突變、插入去刣除，猶閣有染色體易位。

誠濟突變原可1875入相鄰的兩个鹼基嘿之間，遮的缺失入劑大多數是芳香性分子佮平面分子，包括乙錠、道諾黴素、阿黴素佮沙利懷當進。必須先使鹼基之間的縫變大，才會當致使入去劑置入鹼基對之間，整體來講，去氧核核酸會因為雙螺旋解開而扭曲變形。結構改變會當轉錄作用佮去氧核核酸複製的過程受著壓制，造成毒害去突變。所以去氧核核酸核入劑通常嘛是致癌物，定定看著的例有二醇環氧苯釘根、鋪排、黃麴毒素佮乙化乙錠等等。但是遮的物質嘛因為會當抑制去氧核核酸的轉錄佮複製，通好應用化學治療當中，用來壓制癌症細胞的快速生長情形。

==生物機能概觀==

去氧核核酸於真核生物細胞內底，通常是以長條狀染色體形式存在；佇原核生物細胞內底是環狀染色體。細胞內底所有染色體合稱基因組。人類基因組中大約有三十億个鹼基嘿，共組成四十六染色體。去氧核核酸所有紮的訊息，是以去氧核核酸序列的形式，保存佇一寡叫做基因的片段中。基因中的遺傳訊息是經由互補的鹼基配對來傳達，譬如講佇轉錄作用中，細胞內底的 RNA 核准酸會佮互補的去氧核核酸結合，複製出一段佮去氧核核酸序列互補的 RNA 序列。一般來講，這段 RNA 頭輩列將會佇轉譯作用當中，經由 RNA 之間的互補配著，敆做出相對應的卵白質序列。另外一方面，細胞嘛會當講是去氧核核酸複製的過程當中，單純地複製其實身軀的遺傳訊息。

===基因組結構===

真核生物的基因組去氧核核酸主要存囥佇細胞核中，另外嘛有少量佇粒線體抑是葉綠體內。原核生物的去氧核核酸是保存在形狀無規則的類核（nucleoid）當中。基因是去氧核核酸的一段區域，保存了基因組內底的遺傳訊息，是遺傳的單位，影響著生物個體的特定表徵。基因中有含轉錄的開放閱讀框殼，猶閣有一寡會當調節開放閱讀框架表現的調控序列，如啟動子佮強化子。

真濟物種的基因組攏干焦一小部份會當編譯做蛋白質。以人類做例，佇咧人類的基因組內底干焦百分之一石五屬於有蛋白質編的外顯子，另外有超過百分之五十屬於無編碼的重複序列。真核生物基因組遮大量的碼 DNA，以及物種之間無四常的基因組大細抑是 C 值差，長久以來一直是一个難題，人稱之為「C 值謎猜」。 猶毋過這無含卵白質編碼的去氧核核酸序列，猶是可能合成出具有功能的非編碼 RNA 分子，用以調控基因表現。

染色體中的某一寡非編碼去氧核核酸序列，本身有結構頂懸的功能。譬如講一般干焦有減量基因的捀粒佮絲粒，對染色體的穩定性佮機能來講顯得真重要。人類體內有一類大量存在的非編碼去氧核核酸，號做偽基因，是一寡因為突變累積才變甲無破缺的基因複製品。遮的序列通常只有會當算講是分子化石，毋過有當時仔嘛會因為基因重複佮趨異演化，成做新的基因內底的新遺傳物質。

===轉錄佮轉譯===

基因是講一段有遺傳訊息，而且會當影響生物體表現型的去氧核核酸序列。基因內底落去氧核核酸鹼基序列決定了信使 RNA 的序列，而信使 RNA 的序列決定了卵白質的序列。轉譯作用會當依據基因所有的核核酸序列，猶閣有遺傳密碼規則，生產出對應的卵白質胺基酸序列。遺傳密碼的組成單位叫做密碼子，是有含三个字母的「指令」，遮的單位是由三个核核酸組成，比如講 ACT、CAG 抑是 TTT。

佇咧轉錄作用中，基因內底的密碼仔會佇 RNA 聚合酵素的作用下，複製成做批使 RNA。了後核核體會幫助𤆬胺基酸的轉移 RNA 佮信使 RNA 進行鹼基配對，進一步將信使 RNA 解碼。因為組成密碼子的鹼基共有四種，而且以三字母為一單位，所以有可能存在的密碼子攏總有六十四種（四十三）。 佮遮的密碼子對應的標準胺基酸有二十種，因此大多數胺基酸對應了一種以上的密碼子。另外有三个密碼子號做「終止密碼子」抑是「無義密碼子」，是編碼區域的尾溜，分別是 TAA、TGA 佮 TAG，這是屬於 DNA 最的終止密碼。啊若佇咧 mRNA 上的則是 UAG、UAA 佮 UGA。當轉譯到位這三組密碼子時就會停止轉譯，而且進行後一步的修飾。

===複製===

生物個體成長需要經過細胞分裂，當細胞進行分裂的時陣，著愛將自身基因組內底的去氧核核酸複製，才會當使子細胞有佮親代相仝的遺傳訊息。去氧核核酸的雙股結構會當供去氧核核酸複製機制進行，佇遮複製的過程當中，兩條長鏈會先分離，了後一種號做 DNA 聚合酵素的酵素，會分別以兩條長鏈為依據，合成出互補的去氧核核酸序列。酵素會當揣出正確的外來互補鹼基，而且結合著模板長鏈頂懸，進一步製造出新的互補長鏈。因為去氧核核酸聚合酵素只會用五'到三'的方向合成去氧核核酸鏈，因此雙車旋中平行但是方向相反的兩股，有無仝款的合成機制。舊長鏈上的鹼基序列決定了新長鏈上的鹼基序列，予細胞得著得著完整的去氧核核酸複製品。

==佮卵白質的交互作用==

去氧核核酸若是欲發揮伊的功用，著愛靠佮卵白質之間的交互作用，有一寡卵白質的作用無的專一性，有的則只專門佮個別的去氧核核酸序列結合。聚合酵素佇各類酵素內底尤其重要，這款卵白質會當佮去氧核核酸結合，並且作用轉錄或者是氧核核酸複製的過程。

===去氧核核酸結合卵白===

結構卵白會當佮去氧核核酸結合，是非專一性去氧核核酸-卵白質交互作用的捷看例。染色體內底的結構卵白佮去氧核核酸組合成錯合物，使去氧核核酸組織誠緊結實的染色質構造。彼真核生物來講，染色質是由去氧核核酸佮一種講是組織卵白的小型鹼性卵白質所組合來成做；毋過原核生物體內的這款結構，則濫雜著濟種類型的卵白質。雙股去氧核核酸可佇組織卵白的表面上而且佇咧纏牢咧規兩輪，以形成一種號做核小體的盤狀錯合物。組織卵白內底的鹼性殘基，佮去氧核核酸頂懸的酸性糖磷酸骨架之間會當形成離子鍵，使兩者發生誠專一性交互作用，嘛使錯合物中的鹼基序列相分離。佇鹼性胺基酸殘基上所發生的化學修飾有甲基化、磷酸化佮乙蕾化等等，遮的化學作用會當去氧核核酸佮組織卵白之間的作用強度發生變化，進一步使去氧核核酸佮轉錄因為接觸的難易度改變，影響轉錄作用的速率。其他佇染色體內的非專一性去氧核核酸結合卵白，閣包括一種會當優先佮去氧核核酸結合，並使其扭曲的懸移動性群卵白。這類卵白質會當改變核小體的排列方式，產生閣較複雜的染色質結構。

去氧核核酸結合卵白內底有一種專門佮單股去氧核核酸結合的類型，講做單股去氧核核酸結合卵白。人類的複製卵白 A 是這款卵白中得著較濟研究的成員，作用佇多數佮敨開雙螺旋有關係的過程，包括去氧核核酸複製、重組佮去氧核核酸修復。這類結合卵白會使固定單股去氧核核酸，使其變甲較穩定，以避免吊做莖環（stem-loop）， 抑是因為核酸酵素的作用水解。

相對來講，其他的卵白質只會當佮特定落去氧核核酸序列進行專一性結合。大多數關於此類卵白質的研究集中佇各種會當調控轉錄作用的轉錄因為。這類卵白質中的每一種，攏會當佮特定的去氧核核酸序列結合，活化抑是制位佇啟動子附近序列的基因轉錄作用。轉錄因為有兩種作用的方式，第一種會當直接抑是講經過其他中介卵白質的作用，來佮負責轉錄的 RNA 聚合酵素結合，閣再使聚合酵素佮啟動子結合，並開啟轉錄作用。第二種佮專門修削組織卵白的酵素結合佇啟動子頂懸，使去氧核核酸模板佮聚合酵素發生接觸的難度改變。

因為目標去氧核核酸可能散佈佇生物體當中的規个基因組內底，所以改變一種轉錄因為可能會影響著濟濟的基因的運作。遮的轉錄因為嘛因此定定成做信號傳達過程中的作用目標，也就是做為細胞反映環境改變，抑是進行分化佮發育的時陣的媒介。具專一性的轉錄因為會佮去氧核核酸發生交互作用，使去氧核核酸鹼基的周圍產生誠濟接觸點，予其他的卵白質會當「讀取」遮的去氧核核酸序列。多數的鹼基交互作用發生佇大凹槽，也就是上容易對外界接觸鹼基的部位。

===去氧核核酸修飾酵素===

====核酸酵素佮連接酵素====

核酸酵素是一種會當經由催化磷酸雙址鍵的水解，毋過共去氧核核酸鏈切斷的酵素。其中一款號做外切酵素，可水解一个所在氧核核酸長鏈尾溜核酸；另外一款是內切酵素，作用於去氧核核酸兩个捀點之間的位置。佇分子生物學領域當中使用頻率上懸的核酸酵素為限制內切酵素，可切割特定的去氧核核酸序列。譬如講左圖內底的 EcoRV 會當辨識出有六个鹼基的五 ′-GAT | ATC ma三 ′ 序列，並對 GAT 佮 ATC 之間彼條垂直線的所在共切斷去。這類酵素佇自然界中會當消化食菌體去氧核核酸，以保護遭受食菌體感染的細菌，此作用屬於限制修飾系統的一部份。佇技術頂懸，對序列具專一性的核酸酵素會當應用佇分子選殖佮去氧核核酸指紋分析。

另外一種酵素乎去氧核核酸連接酵素，是可利用來自腺曝三磷酸抑是煙吹胺孵著二核酸的能量，將斷裂的去氧核核酸長鏈重新接合。連接酵素對於去氧核核酸複製的過程當中產生的延遲股來講尤其重要，遮的佇複製叉頂懸的短小片段，會當佇這个酵素作用下黏合成做去氧核核酸模板的完整複製品。另外連接酵素嘛參與矣 DNA 修復佮遺傳重組作用。

====開設異構酵素佮螺仔旋酵素====

拓展異構酵素是一種同時有核酸酵素佮連接酵素效用的酵素，可改變去氧核核酸的超螺旋程度。其中有的是先使去氧核核酸雙螺仔旋的其中一股切開以形成欠缺，予另外一陣會當迵過遮欠缺，進一步減低超螺旋的程度，最後閣共切開的部位黏做伙。其他類型是將兩股去氧核核酸同時切開，予另外一條雙股去氧核核酸會通過遮欠缺，了後才共缺喙黏做伙。拓拓異構酵素參與了誠濟去氧核核酸相關作用，譬如講去氧核核酸複製佮轉錄。

霧螺仔酵素是分子 mòo-tà 的一種類型，通利用來自各種核扣三磷酸，尤其是腺3三磷酸的化學能量，破壞鹼基之間的氫鍵，使 DNA 雙螺旋解開做單股形式。這類酵素參加真濟數關於著 DNA 的作用，而且著愛接觸鹼基才會當發揮功用。

====聚合酵素====

聚合酵素是一種利用核增三磷酸來合成聚合領酸鏈的酵素，方法是將一个核增酸連接著另外一个核增酸的三'容基位置，所有的聚合酵素攏是以五'往三'伊的方向咧做合作用。這類酵素的活化位置，核扣三磷酸分子會佮單股聚合抹酸模板發生鹼基配對，因為按呢聚合酵素會當精確地照模板，來合成出互補的另外一股聚合孵酸。聚合酵素會當依據所會當利用的模板類型來做分類。

佇咧去氧核核酸複製的過程當中，依賴去氧核核酸模板的 DNA 聚合酵素會當合成出去氧核核酸序列的複製品。因為遮爾複製過程的精確性是性命維持所以需要，所致真濟這類聚合酵素有學校正功能，會當看著合成反應中偶然發生的配置錯誤，也就是一寡無法度佮另外一股配對的鹼基。檢測出錯誤了後，其三'到五'方向的外切酵素活性會發生作用，並將錯誤的鹼基移除。大多數生物體內的去氧核核酸聚合酵素，是以稱做複製體的大型錯合物形式來發生作用，此錯合物當中有真濟附加的次單位，如 DNA 挾抑是煮螺仔旋酵素。

依賴 RNA 成做模板的去氧核核酸聚合酵素是一種較特別的聚合酵素，可將 RNA 長鏈的序列複製成去氧核核酸版本。其中包括一款號做反轉錄酵素的病毒酵素，這款酵素參與了反轉錄病毒對細胞的感染過程；另外閣有複製端粒所需要的捀粒酵素，本身結構內底有含 RNA 模板。

轉錄作用是由依賴去氧核核酸作為合成模板的 RNA 聚合酵素來進行，這類酵素會當將去氧核核酸長鏈頂懸的序列複製作 RNA 版本。為著起頭一个基因的轉錄，RNA 聚合酵素會先佮一段講做啟動子落去氧核核酸序列結合，並且使兩股去氧核核酸分離，才閣將基因序列複製成信 RNA，一直到位會當轉錄結束的終止子序列為止。親像人類體內依賴去氧核核酸模板的去氧核核酸聚合酵素，負責轉錄人類基因組中大多數基因的 RNA 聚合酵素 II，嘛是大型卵白質錯合物的一部份，此錯合物受著多重調控，嘛有真濟附加的次單位。

==遺傳重組==

各條去氧核核酸螺旋間的交互作用無捷發生，佇人類細胞核心內底的彼每一个染色體，各人有一塊稱作「染色體領域」的區域。染色體之間佇物理上的分離，對維持去氧核核酸資訊儲藏功能的穩定性來講真重要。

毋過染色體之間有時會發生重組，佇重組的過程中，伊會進行染色體相換：頭先兩條去氧核核酸螺仔旋會先斷裂，了後才換其片段，最後閣重糊做伙。重組作用使染色體會互相交換遺傳訊息，而且產生新的基因組合，進一步增加自然選擇的效果，而且伊可能對卵白質的演化產生重要影響。遺傳重組也參與去氧核核酸修復作用，尤其是當細胞中的去氧核核核酸發生斷去的時。

同源重組是上捷看著的染色體相換方式，會當發生佇兩條序列相類似的染色體頂懸。非同源重組則對細胞具有傷害性，會造成染色體易位佮遺傳異常。會當催化重組反應的酵素，如 RAD 五十一，這號做「重組酵素」。 重組作用的第一个步數，是內切酵素作用，抑是去氧核核酸的損害所造成的去氧核核酸雙股斷去。重組酵素會當催化一系列步，予兩條螺仔旋結合產生 Holliday 交叉。其中逐條螺仔旋中的單股去氧核核酸，攏佮另外一條車旋佮之互補的去氧核核酸連結做伙，進一步形成一種會當染色體內底徙振動的交叉形構造，造成去氧核核酸鏈的相換。重組反應最後會因為交叉結構的斷裂，猶閣有去氧核核酸的重新黏合而停止。

==去氧核核酸生物代謝的演化==

去氧核核酸所包含的遺傳訊息，是所有現代性命機能，猶閣有生物的生長佮繁殖的基礎。毋過目前猶未明瞭佇長到四十億年性命史中，去氧核核酸究竟是當時出現並開始發生作用。有一寡科學家認為，較早的性命形態有可能是以 RNA 做為遺傳物質。RNA 可能佇較早細胞代謝中扮演主要角色，一方面會當傳遞遺傳訊息；另外一方面嘛會當為核酵素的一部份，進行催化作用。佇咧古早 RNA 世界內底，核酸同時有催化佮遺傳上的功能，啊若這寡分子後來有可能演化變做目前是以四種核酸組成遺傳密碼的形式，這是因為做鹼基這種類較少時，複製的精確性會去增加；而鹼基種類較濟時陣，增加的是核酸的催化效能。兩種會當達成無仝目的功能最後佇咧四種鹼基的情形下達到上合適數量。

毋過關於這種古早遺傳系統並無直接的證據，而且因為去氧核核酸佇環境無法度存留超過一百萬年，佇溶液中閣會漸漸降解做短小的片段，因此大多數的化石內底並無去氧核核酸可供研究。就算按呢，猶閣有一寡聲稱表示已經得著閣較古早的 DNA，其中一項研究表示，已經對二億五千萬年古早的鹽類晶體內底細菌分離出去氧核核酸，毋過這宣布引起討論佮爭議。

==技術應用==

===遺傳的工程===

重組去氧核核酸技術佇現代生物學佮生物化學中受著廣泛應用，所謂重組 DNA，是指集合其他去氧核核酸序列所製成的人造去氧核核酸，會使質體或者是以病毒載體搭載所想欲愛的格式，將去氧核核酸轉型到生物個體當中。經過遺傳改造處理了後的生物體，會當用來生產重組卵白質，以供醫學研究使用，抑是農業上種作。

===法醫鑑識===

法醫會當利用犯罪現場遺留的血液、精液、皮膚、鋪液抑是頭毛內底的去氧核核酸，來辨識可能的加害人。這个過程講號做遺傳指紋分析抑是氧核核酸特徵測定，若分析方法較無仝人類個體中真濟重複去氧核核酸片段的長度，遮的去氧核核酸片段包括短串聯重複序列佮衛星序列等等，一般來講是上適合的罪犯辨識技術。毋過若犯罪現場拄著濟人去氧核核酸汙染，遐爾共會變較複雜歹解。

頭起先佇一九八四年發展去氧核核酸特徵測定的人是一名英國遺傳學家阿萊克 ・ 傑傑里斯。到甲一九八八年，英國的謀殺案嫌犯科林 ・ 皮奇福克，成做頭一位因為去氧核核酸特徵測定證據猶若遭定罪者。利用特定類型犯罪者的去氧核核酸樣本，會當建立出資料庫，幫助調查者解決一寡干焦對現場採集著去氧核核酸案件本底的舊案件。此外，去氧核核酸特徵測定也通用來辨識重大災害內底的罹難者。

另外咧，有保險公司利用 DNA 鑑識技術，以確認理賠責任歸屬。相關事例包括：年歲只有十六歲的臺灣少年歲 Lien-Yang Lee 佇咧二空一三年九月佇咧澳洲遭遇車禍，伊咧申報保險理賠的時陣聲稱，事故發生的時陣伊是坐後擺排乘客座頂懸；猶毋過，RACQ 保險公司指駕駛座前安全氣囊上血跡的 DNA，是屬於 Lien-Yang Lee，故事放斷佇車禍發生的時陣伊是坐佇前排的駕駛座頂懸；故此，RACQ 保險公司指伊牽涉著詐欺，拒絕支付相關醫療費用；隨後昆士蘭州高等法院亦於二空一七年三月確認，Lien-Yang Lee 佇事故發生時間牽涉著無照駕駛。

===歷史學佮人類學===

因為去氧核核酸佇咧經過一段時間了後會積聚一寡有遺傳的能力突變，因此其中所包括的歷史訊息，會當由去氧核核酸序列較，使遺傳學家瞭解生物體的演化歷史，也就是種系。遮的研究是種系發生學的一部份，嘛是演化生物學上的有利工具。假使對物種以內範圍的去氧核核酸序列進行較，遐爾群體遺傳學家就會當知影特定族群的歷史。此方法的應用範圍會當對生態遺傳學著人類學，來比例來講，去氧核核酸證據已經予人試圖用來走揣失蹤的以色列十支派。DNA 嘛會當用來調查現代家族的親情關係，比如講建構莎麗 ・ 海明斯佮湯瑪斯 ・ 傑佛遴的後代之間的家族關係，研究方式佮頂懸講的犯罪調查相當的類似，所以有時仔某一寡犯罪調查案件之所以會解決，是因為犯罪現場去氧核核酸佮犯罪者親屬去氧核核酸相符。

===生物資訊學===

生物資訊學影響了去氧核核酸序列資料的運用、揣頭路佮資料來挖工課，並且發展出各種用於儲存並且搜揣去氧核核酸序列的技術，會當進一步應用電腦科學，尤其是字串搜揣演算法、機器學習猶閣有資料庫理論。字串搜尋抑是對演算法是對較大的序列抑是較濟的字母中，揣單一序列或者是少數字母的出現位置，會當發展用來搜揣特定的核准酸序列。佇其他如文本編輯器的應用內底，通常會當用簡單的演算法來解決問題，毋過干焦少量會當看著特徵的去氧核核酸序列，煞造成這寡演算法的運作不良。序列比對則試圖辨識出同源序列，並且位出使這寡序列產生差異的特定予在，其中的多重序列比對技術通用來研究種系發生關係佮卵白質的功能。由整個的基因組所構成的資料含有的大量去氧核核酸序列，譬如講人類基因組計畫的研究對象。若欲共每一个染色體上的每一个基因，佮負責調控基因的位攏標示出來，會相當困難。去氧核核酸序列上有卵白質抑是 RNA 編碼特徵的區域，會當利用基因的識別演算法辨識出來，予研究者著愛閣進行實驗較早，就預測出生物體內可能表現出來的特殊基因產物。

===去氧核核酸佮電腦===

去氧核核酸上早是佇運算上應用，是解決一个屬於 NP 完全的小型直接漢彌爾頓路徑問題。去氧核核酸可作為「軟體」，將訊息寫做核核酸序列；而且以酵素抑是其他的分子來做「硬體」進行讀取抑是修飾。比如講伊，做硬體的限制酵素 _ Fok _ I 會用得坐載一段有軟體的功能的 GGATG 序列去氧核核酸，閣以其他的去氧核核酸片段進行輸入，閣有軟硬體錯合物產生反應，到尾仔輸出另外一段去氧核核酸。這種類似圖靈機的裝置會當應用佇藥物的治療。另外去氧核核酸運算佇能源消磨、空間需求以及效率等於電子電腦，而且去氧核核酸運算是有高度平行（見平行運算）的計算方式。真濟其他的問題，包括真濟種抽象的機器的模擬、布而已會當滿足的問題，猶閣有界形式的旅行推銷員問題，攏捌利用去氧核核酸運算做過分析。因為束結束結的特性，去氧核核酸嘛成做密碼學理論的一部份，尤其是佇會當利用去氧核核酸有效地建構並使用無法度破解的一擺性密碼本。

===去氧核核酸佮奈米科技===

去氧核核酸的分子性質，譬如講自我組裝特性，使其可用佇咧某一寡奈米尺度的建構技術，比如講利用去氧核核酸作為模板，會當引半導體晶體的生長。抑是利用去氧核核酸本身，來製做一寡特殊的結構，親像由去氧核核酸長鏈交叉形成的去氧核核酸「瓦鉼」（tile）抑是多面體。此外嘛會使做出一寡會活動的元件，譬如講奈米機械開關，現機械會使經過由去氧核核酸佇無仝款的光學異構物（B 型佮 Z 型）之間進行轉變，煞予構形發生變化，致使開關的開啟抑是關起來。猶閣有一種去氧核核酸機械有類似被被的構造，會當加入外來去氧核核酸予人知影開合，並排出廢物去氧核核酸，現此時去氧核核酸的作用類似「燃料」。 去氧核核酸所建構出來的裝置，也通用來做為頂述的去氧核核酸運算工具。

==歷史==

上早分離出去氧核核酸的被雷德里希望 ・ 米歇爾是一个瑞士醫生，伊佇一八六九年，對廢棄邊仔所殘留的膿液中，發現講一寡干焦顯微鏡可觀察的物質。因為遮的物質是因為細胞核中，因為這米歇睏的時陣「核種」（nuclein）。 到甲一九一九年，菲巴斯 ・ 利文進一步辨識出組成去氧核核酸的鹼基、學類以及磷酸核核酸單元，伊認為去氧核核酸可能是誠濟核酸經過磷酸基團的聯結，煞共串聯做伙。猶毋過伊所提出概念內底，去氧核核酸長鏈較短，而且其中的鹼基是以固定順序重複排列。一九三七年，威廉 ・ 阿斯特伯里完成矣第一張 X 干焦踅圖，闡明矣去氧核核酸結構的規律性。

一九二八年，熔雷德里克 ・ 格里菲斯對格里菲斯實驗中發現，平滑型的肺炎球菌，會當轉變做粗粗的仝款細菌，方法是將已死的平滑型佮粗花型活體透濫做伙。這款的現象號做「轉型」。 毋過造成這个現象的因為，也就是去氧核核酸，是一九四三年，才由奧斯瓦爾德 ・ 埃瀨里等人所辨識出來。一九五三年，阿塱雷德 ・ 赫希佮瑪莎 ・ 蔡斯確認矣去氧核核酸的遺傳功能，𪜶在赫希-蔡斯實驗內底發現，去氧核核酸是 T 二食菌體的遺傳物質。

到甲一九五三年，彼久佇咧卡文迪許實驗室的詹姆斯 ・ 沃森佮佛朗西斯 ・ 克里克，依據倫敦國王學院的羅莎琳 ・ 富蘭克林所翕的 X 干焦咧射圖佮相關的資料，提出了上早的核酸分子結構精確模型，並發表著《自然》期刊。五篇關於此模型的實驗證據論文，嘛仝時陣以仝一主題發表著《自然》。 其中包括富蘭克林和雷蒙 ・ 葛斯林的論文，這个文所所帶的 X 干焦踅圖，是沃森佮克里克闡明去氧核核酸結構的關鍵證據。此外莫里斯 ・ 威爾金斯團隊嘛是仝期論文的發表者之一。富蘭克林佮葛斯林隨後閣提出 A 型佮 B 型去氧核核酸雙螺旋結構之間的差異。一九六二年，沃水、克里克佮威爾金斯同齊提著諾貝爾生理學抑醫學獎。

克里克伊佇一九五七年的一場演說中，提出分子生物學的中心法則，是預測矣去氧核核酸、RNA 佮卵白質之間的關係，並闡述了「轉接子假講」（即後來的 tRNA）。 一九五八年，馬修 ・ 梅瑟生佮富蘭克林 ・ 史達佇梅瑟生-史達實驗內底，確定欲去氧核核酸的複製機制。後來克里克團隊的研究顯示講，遺傳密碼是由三个鹼基以無重複的方式所組成，號做密碼子。遮的密碼子所構成的遺傳密碼，最後是由哈爾 ・ 葛賓 ・ 科拉納、羅伯特 ・ W ・ 霍利以及馬歇爾 ・ 沃倫 ・ 尼倫伯仔解出講。這寡發現代表了後生物學的誕生。

為著測出所有人類的去氧核核酸序列，人類基因組計畫佇一九九空年代展開。到甲二空空一年，濟國合作的國際團隊佮私人企業窒雷拉基因組公司，分別共人類基因組序列草圖發表佇《自然》佮《科學》兩份期刊。

==參見==

==參考文獻==

==延伸閱讀==

==外部連結==

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