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'''磷蝦'''是一種類似蝦仔的海洋無龍骨動物,生物學上屬於'''磷蝦目'''('''Euphausiacea''')。 磷蝦這款小型的甲殼亞門浮游動物是鬚鯨、婆石、海翁、齒去海豹佮海豹的食物,嘛是一寡海鳥仔的主要食物。是接近食物鏈上底的關鍵物種(keystone species), 毋過猶是無算上底,因為𪜶會入食浮游植物(phytoplankton)佮一寡比𪜶較細的浮游動物(zooplankton)。 佇南冰洋的南極磷蝦可製造過五億的公噸生物質能,約是人類的兩倍,逐年有超過一半的南極磷蝦被海翁、海豹、徛鵝、鰇魚佮魚食去,無去予食去的遐的則會閣繼續生湠後一代,以維持種群總數。大部份的磷蝦物種逐工會佇海面佮海底之間垂直遷徙一段誠長的路線,因此𪜶的獵食者嘛會綴著佇咧夜間上海面,日間藏佇海底。 商業性磷蝦掠著集中佇南冰洋佮日本四箍螺仔海域,全球掠著量每年約十五五五五案二十萬公噸,其中大部份來自南冰洋的斯科舍海。磷蝦會使做水產養殖佮水族箱的飼料。是日本佮俄羅斯人的食品,佇日本閣叫沖醬蝦(オキアミ)。 ==分類學== 磷蝦目伊會分做兩塊科:深海磷蝦科(Bentheuphausiidae)佮磷蝦科啦(Euphausiidae)。 深海磷蝦科內底干焦一个物種,就有深海磷蝦(_ Bentheuphausia amblyops _), 𪜶的生活佇咧一千米以下的深海中,一般認為𪜶是現存的磷蝦中上原始的一个物種。磷蝦科(Euphausiidae)有十个屬,八十五个物種,其中的磷蝦屬(_ Euphausia _)是上大的一个屬,有三十一个物種。 磷蝦目中較有名的物種有南極磷蝦、太平洋磷蝦(_ Euphausia pacifica _)佮北方磷蝦(_ Meganyctiphanes norvegica _), 𪜶是磷蝦漁業的主要掠對象。 ==分佈== 磷蝦分佈佇世界所有的海洋中。多數物種佇規个海洋內底攏有分佈,但是嘛有一寡物種是特有種,抑是講干焦分佈佇咧淺海帶。_ Thysanoëssa _ 屬的物種分佈佇大西洋佮太平洋,太平洋磷蝦亦如是。北方磷蝦分佈佇南至地中海的大西洋北部。 佇南極,已經知有 _ Thysanoëssa _ 屬於的一个物種長臂櫻蝦(_ T . macrura _)佮磷蝦屬的六个物種分佈佇遐。南極磷蝦(_ Euphausia superba _)一般生活佇咧水深無於一百米的海洋內,反之,冰磷蝦(Ice krill,學名 _ Euphausia crystallorophias _)現此時的上懸的記錄為水深四 , 零米,但是一般攏是生活佇咧水深三百到六百米的海洋中。其他分佈著南冰洋的物種有「_ E . frigida _」、「 _ E . longirostris _」、「 _ E . triacantha _」和「_ E . vallentini _」。 佇臺灣西南海域共發現五屬三十三種,其中 Euphausia tenera(佔所有磷蝦類的十五%)、Thysanopoda tricuspidata(百分之十一)、 Stylocheiron carinatum(百分之九)佮 Nematoscelis atlantica(百分之八)為主愛優勢種,平均豐度介於八堵十五 ind . / 一百 m 三之間,而且出現率攏佇咧六十%以上;其中 E . tenera 以這个沿岸的數量較豐,而且 S . carinatum 是佇咧近海較濟。。 ==改破學佮形態學== 磷蝦是甲殼亞門動物,有甲殼素的外骨骼,就會當分三个部位:頭部(cephalon)、 胸坎佮腹肚。頭一兩个部份共為頭胸(cephalothorax)。 大部份的磷蝦的外骨骼均是透明的。磷蝦有複雜的複眼;一寡磷蝦會當用變色來適應無仝環境的光線。𪜶有兩條觸角佮一寡佇咧胸坎的跤,號做胸肢(thoracopod)或者是胸坎(pereiopod)(為著這名聲是因為遮的足大的攏是佇胸坎的下底;無仝的屬佮物種攏會有無仝數目的胸肢)。 所有磷蝦均有五雙游泳的足叫做腹肚(pleopod)抑是「泅水好」(swimmerets), 佮一般的淡水龍蝦相𫝛。成年的磷蝦大多長約一至二厘米,一寡磷蝦的物種會當長達六至十五厘米。磷蝦會當去予輕易對其他甲殼亞門動物中區別出來,親像用外部突出的鰓來區別磷蝦佮真蝦就是一个好例。 真濟磷蝦攏是使用濾食(filter-feeding)的:𪜶會用胸肢來共食物對海水中過濾出來。這種的過濾方法對遐以浮游植物為主要食物的磷蝦來講是誠適合,特別是佇進食單細胞的藻類矽藻(diatoms)時。猶毋過,大部份的人攏一致認為大部份磷蝦攏是雜食性,細部份爾肉食性,會掠小型的浮游動物佮幼魚。 除了深海磷蝦外,其他所有的磷蝦攏會發光(Bioluminescence), 𪜶有一个號做發光器的器官,會當發出光來。𪜶的光線是通過被促化學的發光(chemiluminescence)反應造成的,其中的螢光素(luciferin)(色料的一種)就是由螢光素爿(Luciferase)活化的。一寡研究指出真濟磷蝦的螢光素是一種螢光的四堵咯(tetrapyrrole), 佮溝仔鞭海草(Dinoflagellate)螢光素相仝,但是毋是全然相仝,磷蝦家己本身並袂生產物質,毋過𪜶煞會當對有溝仔鞭類的食物中吸收會著這款的物質。磷蝦的發光器官是一个複雜的器官,會當聚焦光線,亦可由肌肉轉動。這種器官精確的運作人類猶無法度清楚了解;𪜶真有交配的動機,可能是社交互動的方式之一。一寡研究員認為磷蝦可能是用螢光來做偽裝的用途,用光線來令𪜶的影變佮光如周圍的環境,予一个所在掠獵的人會閣較歹注意著𪜶。 ==行為== ===群行為=== 大部份的磷蝦攏是群行動物,磷蝦群的大細佮密度因為地區和物種無仝而有所分別。南極磷蝦就捌有過多達每立方米伊的水有十 , 零到三十 , 零一个個體的族群的記錄。群行是一種防衛的方式,予掠獵的人選出一个族群內底的個體,這就會當減低家己去予人拍的機會。 ===垂直搬徙=== 磷蝦一般攏有晝夜垂直搬徙的行為。𪜶佇日本會下藏去較深的水底,佇咧夜間會浮出來到近水面的淺水區。佇𪜶藏去較深的水底的時陣,𪜶的活動會減少,敢若是為著減少拄著捕獵的機會佮保存閣較濟的能量。一寡磷蝦(親像南極磷蝦、_ E . pacifica _、_ E . hanseni _、_ Pseudeuphausia latifrons _ 抑是 _ Thysanoessa spinifera _)的族群亦會佇日間佇水面揣食和生湠,但是按呢做會較危險,因為這予𪜶真容易受著掠獵者的攻擊。 臺灣西南海域除了 N . atlantica 外,賰的三種攏有明顯的日禮拜性垂直搬徙的現象。就整體來看,磷蝦類幼體的豐度較成體為懸,主要分布於夜間表層,這个成體則主要分布佇五十公尺以深的水層。佇水平分布方面,近海的數量大於沿岸,其中閣以台灣淺瀨湧升流附近的海域數量較豐。 ===逃避反應=== 一个高密度的族群會引起一寡掠獵者如魚抑是鳥仔等的掠獵,尤其佇水面附近的所在,佇遐磷蝦是真歹逃脫。佇咧受著騷擾的時陣,族群的一寡個體會隨脫皮(ecdysis), 遺下蛻(exuvia), 成做一个箍套,分散掠獵者的注意力。 磷蝦一般會用得逐秒游數公分,進前是用游泳足作推動力。佇咧有危險的時陣,𪜶會作出逃避反應,講做蝦仔類逃避反應(caridoid escape reaction), 是講輕彈起𪜶的尾節(telson)佮尾肢(uropod), 向後快速徙振動,大型的磷蝦是南極磷蝦等會有每一秒鐘以後移動家己身體的十到二十七倍,大約是秒速空吱八米。有真濟研究員根據其游泳的方式成年磷蝦分類為游泳生物(nekton), 隨會當家己做出運動的個體。幼磷蝦一般攏有予人當做是浮游動物。 ==生態學佮生活史== 磷蝦是食物鏈中一个誠重要的元素。南極磷蝦直接食浮游植物,然後共初級生產能量轉換做較大動物可吸收的形式,遮的較大的動物並袂直接食浮游植物,會入食磷蝦,對遐的能量到底。一寡像北方磷蝦按呢的磷蝦物種所進食的食物攏是較細的生物,𪜶一般是掠食薰足動物(copepod)佮較大的浮游動物。足濟其他的動物攏是入食磷蝦的,細漢至魚仔抑是徛鵝,大到海豹抑是講鬚鯨。 生態系統被擾亂致使磷蝦的數目減少,有真深的影響。佇磷蝦的數目減少了後,繼續影響其他的生物:水操鳥(shearwater)數目減少,一寡人甚至認為講這是後來三文魚無轉來西阿拉斯加的河流的原因。 除了掠獵者佮食物數量以外,閣有其他因素影響著磷蝦的數量。一寡單細胞的纖毛蟲(ciliate)會用佇無仝種類的磷蝦的身軀頂發現,捙盤𪜶,會當大大影響𪜶的數量。根據講遮的生物有佇白令海的「_ Thysanoessa inermis _」身軀揣著,但亦會佇北美洲太平洋海岸以外的地區的「_ E . pacifica _」、「 _ Thysanoessa spinifera _」和「_ T . gregaria _」身軀頂揣會著。一寡體外寄生生物(ectoparasite)亦折磨著磷蝦(蝦佮糠蝦目嘛是); 其中一種這寄生生物是「_ Oculophryxus bicaulis _」,可在「_ Stylocheiron affine _」和「_ S . longicorne _」兩種磷蝦的身軀頂揣著。遮的寄生生物依附佇磷蝦的目柄,並且對𪜶的頭殼吸收血液;相信這寡寄生生物會用阻止磷蝦控制生殖。 ===生活史=== 磷蝦的生活史一直是真濟人研究的主題。人會用真濟無仝款的磷蝦種類來做研究,按呢會當予𪜶的關係較明允,但是無仝款的磷蝦猶原會有一寡小可仔精差。咧孵了後,𪜶會經過無仝的階段,有「沒有節幼蟲」(Nauplius)、「後沒有節幼蟲」(pseudometanauplius)、「夭壽柄囡仔」(calyptopsis)和「紮叉仔幼蟲」(furcilia)遮的階段。大部份的磷蝦屬於「排放型」(_ broadcast spawners _), 𪜶的幼蟲足濟攏親像南極磷蝦般,咧孵就是前一直咧沉落去,孵了後,開始踏入幼蟲的階段,𪜶就會往反方向繼續浮起去,一直到成年,𪜶嘛大約浮去水面矣。佇磷蝦幼蟲踏入後無節幼蟲的階段的時陣,𪜶會緊快速生長並濟擺脫皮,亦會因為無合身而棄掉舊外骨骼。體型較細的磷蝦幼蟲的脫皮頻率會比較體型較大的閣較懸。佇咧以後無節幼蟲的階段的時陣,幼蟲以儲存佇咧體內的卵仁質為營養的來源。佇目睭柄幼蟲的階段的時陣,𪜶的細胞分化已經會當發展出口佮消化系統,這个時陣𪜶開始入食浮游的植物。佇遮的時陣,幼蟲一定得著達光合區(photic zone), 遐是海洋的上頂一沿,有足濟海草佇咧飄揚,這陣𪜶體內儲存的卵黃質已經用盡,若無食藻類會枵死。佇咧攑叉仔幼蟲的階段,𪜶開始生出遊泳足,但是需要佇後一擺脫皮了後才有法度使用。 佇攕仔幼蟲的階段了後,磷蝦幼蟲的外型會沓沓仔和成體相𫝛,毋過猶未真正成熟。佇交配季節的期間,雄性會共一个開放型納精囊(thelycum)囥佇咧雌性內底。雌性的卵巢可容納數千个卵,其實重量超過𪜶的三分之一。磷蝦佇一个季節內底會當生出多胎。 𪜶共有兩種無仝的生卵過程。「深海磷蝦屬」、「 磷蝦屬」、「 北方磷蝦屬」、「 _ Thysanoessa _ 屬」佮「磷蝦屬」(_ Thysanopoda _)的五十七種磷蝦屬於「排放型」(broadcast spawners): 雌性干焦佇咧水中生落受精卵,遮的受精卵一般會一直下沉到數百米並分散開。其他二十九種磷蝦均為「囊袋仔型」(sac spawners), 這種種類的雌性磷蝦一直伴著遐的卵,到𪜶發現胸肢的時陣才產出來,類似卵胎生;但是嘛有一寡 _ Nematoscelis difficilis _ 種類的磷蝦會佇幼體踏入無節幼蟲抑是無節幼蟲的階段就共𪜶產出來。 一寡佇較高緯度地區居住的磷蝦物種會當生存超六年(比如講南極磷蝦); 其他的磷蝦如生活佇中緯度的太平洋磷蝦干焦會當活兩年,亞熱帶抑是熱帶的磷蝦壽命閣愛較短,_ Nyctiphanes simplex _ 種類的磷蝦通常干焦會用活六到八個月。 當磷蝦愛換掉𪜶舊爾仔無合軀的外骨骼時就會脫皮。幼磷蝦的生長速度真緊,因此脫皮的頻率懸於成年磷蝦。無仝款的磷蝦物種的脫皮次數攏無仝,佇咧一个仝款的磷蝦物種中,有真濟其他外在的因素如緯度、水溫或者是食物亦能影響脫皮次數。生存佇亞熱帶地區的 _ Nyctiphanes simplex _ 磷蝦就有為期二至七工的蛻皮間(intermolt): 幼磷蝦平均每三工就脫皮一擺,煞近成年抑是大磷蝦是平均逐五工褪皮一擺。佇南極海的南極磷蝦的蛻皮間為期由九至二十八工不等,溫度佇咧-一 °C 到四 °C 之間,抑若佇北部海洋的北方磷蝦的蛻皮間為期亦是九至二十八工,但是溫度是佇咧二嬸五 °C 到十五 °C 之間。其實無夠的食物的時陣,南極磷蝦會用縮小家己的身體。生活佇太平洋的太平洋磷蝦亦有縮小身體的行為,用適應異常懸的水溫,一寡其他生活佇溫水的磷蝦亦有這款能力。 ==經濟的== 對十九世紀開始,磷蝦就一直是人類佮其他的食物資源,日本人甚至可能佇這進前閣較早就會曉食磷蝦。大規模的釣魚活動干焦佇一九六空年代尾期佮一九七空年代才會當發展,啊若這陣這个活動干焦佇南極海域佮日本附近的海域才有進行。佇咧歷史上,上大的掠磷蝦國家為日本佮蘇聯,抑是分裂去的俄羅斯佮烏克蘭。一九八三年,掠獵磷蝦達到最高峰,只是南冰洋就有超過五百二十八 , 零公頓的磷蝦收成。一九九三年,俄羅斯放棄了掠磷蝦的事業,佇仝年,保護南極海洋生物的資源公約(Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources,CCAMLR)制定了南極磷蝦的掠配額限制,因為各國佇南極海域大量掠磷蝦,會影響著遐的海翁的生存。今仔日,南極上大的掠磷蝦國家為日本,了後是南韓、烏克蘭佮波蘭。每年佇南極海域所掠著的磷蝦大約是一百 , 空公噸。 佇咧其他地區也有一寡小規模的實驗性捕撈活動,譬如講佇英屬嘛哥倫比亞外的海域掠太平洋磷蝦抑是佇聖勞倫斯灣(Gulf of St . Lawrence)掠北方磷蝦、「 _ Thysanoessa raschii _」和「_ Thysanoessa inermis _」。 遮的實驗性捕撈活動每年捕撈約干焦一百公頓的磷蝦。 磷蝦的味比蝦愛鹹。佇商業生產佮販賣過程當中,必須共磷蝦的殼去掉,這是因為磷蝦的外骨骼含有氟化物,啊若高濃度的氟化物具有毒性。進食過多的磷蝦會引致腹佮落來。 過度掠磷蝦造成南極海域的破壞,嘛對環境埋下隱患。 ==注釋== 佇遮的死亡的灰鯨死體,大部份攏欠缺脂肪、消瘦、明顯營養不良,這代表前一年佇北極的揣食季節,真可能因為糧食短缺食無夠 ─ ─ 鋪中關鍵佇北極海域嚴重暖化、人類過度掠商業用磷蝦,予無海翁的食物不足而過死亡。 ==參考文獻== ===引用=== ===來源=== * Brinton , E . : Thysanopoda spinicauda _ , a new bathypelagic giant euphausiid crustacean , with comparative notes on _ T . cornuta _ and _ T . egregia . J . Wash . Acad . Sci . 四十三 , pp . 四百空八 –四仔十二 ; 一千九百五十三 . * Brinton , E . ; Ohman , M . D . ; Townsend , A . W . ; Knight , M . D . ; Bridgeman , A . L . : _ Euphausiids of the World Ocean _ , World Biodiversity Database CD-ROM Series ; Springer Verlag , 兩千 . ISBN 三石五百四十五一石四千六百七十三石三 . * Brodeur , R . D . ; Kruse , G . 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磷蝦
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