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'''脂類'''(英語:Lipid), 閣稱'''脂質''',這是一類無溶佇水會溶去脂肪溶劑(醇、ua-sá-bih、氯仿、苯)等非極性有機溶劑,由脂肪酸佮醇作用脫水勼合生成的址佮其衍生物統稱做脂類,其中包括脂肪、蠟、類固醇、脂溶性維生素(若維生素 A,D,E 和 K)、 單酸甘油址、二酸甘油址、磷脂等等。伊的主要生理功能包括儲存能量、構成細胞膜猶閣有膜的訊息傳導等等。現此時,脂類已經被用佇美容佮食品工業,佮奈米技術。 脂質會使放義定義為疏水性抑是雙親性小分子;某乜脂質因為其實雙親性的特質(兼具親水性佮疏水性), 會當佇水溶液環境中形成囊泡、脂質體抑是膜等構造。生物體內的脂質完全抑是部份源自兩種全無仝的生物次單元:酮酸基佮異戊二烯。由此,脂質會使概分做八類:膩瓤酸、甘油址、甘油磷脂、鞘脂(神經脂質)、 鋪排、聚酮類(由酮乙基次單元聚合而成)、 固醇脂類,以及孕烯醇脂類(是由異戊二烯次單元縮合聚合來做)。 脂類定定予人看做是脂肪的同義詞,毋過脂肪只是一款稱做三酸甘油脂的脂類。脂類嘛包括脂肪酸佮其衍生物,包括單酸甘油址、二酸甘油址、磷脂等等,嘛包括其他閣有固醇的代謝產物,親像膽固醇。雖然人類佮其他的動物有真濟無仝款的代謝方式,會當切斷脂肪鏈佮合成脂質,毋過猶是有一寡必須脂質無法度家己來合作,需要佇食物中攝取。 脂質形成原始性命體的細胞膜是性命起源模型中的關鍵步。 ==分類== ===膩瓤酸類=== 膩瓤酸,抑是脂質中的脂肪酸殘留部份,是由乙凰輔助 A 佮丙二鋪排的 A 佮甲基丙二酸單標準備 A 敆做的真濟無仝款的分子,合成的反應叫做脂肪酸合成。脂肪酸是由尾溜做粉酸官能基的碳鏈組成,所以分子會有極性而且親水的一爿,另外一爿嘛是非極性而且疏水的。脂肪酸結構是生物脂質中上基本的結構,捷用來建構閣較複雜脂質。碳鏈長度一般介於四到二十四个碳之間,有可能是飽和化合物抑是無飽和化合物,嘛可能連結其他的有氧、鹵素、氮抑是硫的官能基。若脂肪酸中間有雙鍵,則可能有順式佮反式的順反異構,對分子組態有很大的影響。順式的雙鍵會使碳鏈彎曲,若是分子中有偌个雙鍵,反應會閣較明顯。十八个碳的亞麻酸當中有三个雙鍵,是植物的類囊體膜中上豐富的脂肪酸漂基鏈,所以環境低溫的時陣,猶是會使得囊膜有懸度的流動性。大部份天然的(有雙鍵的)脂肪酸是順式的,毋過有的天然的脂肪酸是反式的,而且人工氫化的脂肪佮油類嘛是反式的。 佇咧生物中重要的脂肪酸包括主要衍生自塗豆四烯酸的類塗豆酸,另外一種為二十碳五烯酸(EPA), 包括頭前列腺素、白三烯、血栓素等等的。二十二碳六烯酸(DHA)對生物體嘛足重要的,尤其是佇這个生物的視覺上。其他重要的脂肪酸類脂質包括脂肪酸址佮脂肪酸胺,脂肪酸址包括重要的生物化學中間產物,比如講蠟址、佮脂肪酸硫址輔丿 A 衍生物、脂肪酸硫址抹基載體卵白衍生物、佮脂肪酸肉鹼。脂肪酸胺包括 N-脂肪基胺,比如講大麻素中的神經傳導物質塗豆四烯酸乙醇胺。 ===甘油址類=== 甘油址中包括單酸、二酸佮三酸甘油址,分別是甘油佮一、二、三个脂肪酸形成的住類,其中上蓋為人知影是三酸甘油址,其中甘油的三个抹基和脂肪酸反應,大半會是三種無仝款的脂肪酸。動物會用脂質儲存能量,這寡脂質嘛會儉佇咧動物的脂肪組織內底。佇代謝脂肪時三酸甘油址的址鍵會斷裂,分解做甘油佮脂肪酸。 甘油址類中的化合物猶閣包括甘油葡糖(glycosylglycerol), 是甘油佮單交代由糖霜鍵結的化合物,譬如講佇植物薄膜內底是常看的二半奶糖基二脂肪甘油(digalactosyldiacylglycerol), 抑是飼奶類精子當中常看的精脂。 ===甘油磷脂類=== 甘油磷脂一般簡稱做磷脂,是有和磷酸的脂類,出現佇自然界和細胞的磷脂雙分子層中,佮新陳代謝佮細胞信號傳送有關。神經組織(包括大腦)有和大量的磷脂,其成份的改變意味著有可能有神經的病變。磷脂會當分做兩類,真核生物佮細菌中的磷脂,其極性的分子團連結佇甘油的 _ sn _ 抹三个上,抑若古菌中的磷脂,其極性的分子團連結佇甘油的 _ sn _ 糊一位上。 生物膜中常見的磷脂有磷脂肪膽鹼(嘛叫做 PC、GPCho 抑是卵磷脂)、 磷脂肪乙醇胺(PE 抑是 GPEtn)佮磷脂絲胺酸(嘛叫做 PS 抑是 GPSer)。 磷脂除了做幼胞膜的主要成份,佮結合細胞內底細胞間的卵白質以外。有一寡真核生物細胞中的磷脂是細胞膜衍生的第二信用系統抑是進前驅體,這類磷脂有磷脂肪肌醇佮磷脂酸。一般來講甘油的一般兩个互相基會連接長鏈的脂肪酸,毋過嘛有連接烷基抑是一 Z-烯基(縮磷脂的磷脂,比如講古菌中的二O基礎變體。 ===鞘脂類=== 鞘脂是一組複雜化合物的統稱,有共同的鞘氨鹼(sphingoid base)骨架,是由絲胺酸佮長脂肪鏈的趨基輔 A 對頭合成,了後轉換做神經胺、磷鞘脂、糖鞘脂佮其他化合物。食奶動物的鞘氨鹼一般是指鞘氨。神經追胺是常見的鞘氨鹼衍生物,有一个連接厲胺基的脂肪酸。其實包油酸大部份攏是飽和脂肪酸抑是單元袂飽和脂肪酸,碳鏈長度約為十六至二十六个碳原子飼奶類體內的鞘脂主要以鞘脂為主.搤昆蟲體內是主要是磷酸乙醇神經胺,真菌體內有植物神經磷酸筋醇佮含有甘露糖的鞘脂。糖鞘脂是鞘脂佮糖用糖抱鍵連結的化合物,比如講構造簡單的腦筋肉猶閣有較複雜的神經節鋪排。 ===固醇類=== 固醇包括膽固醇佮其衍生物,佮甘油磷脂、鞘脂同為組成生物膜的重要成份。固醇攏有相仝的四環結構,是身體中的激素佮細胞信號傳送,有著無仝款的角色。十八个碳的固醇包括雌激素,C 十九的固醇包括雄激素,比如講𡳞核佮雄增酮。C 二十一的固醇包括孕激素、糖皮質激素佮鹽皮質激素。開環類固醇包括濟濟無仝形式的維生素 D,其特徵是固醇主結構內底 B 環的開環其他的固醇有膽汁酸佮其共車鹼,是飼奶類氧化膽固醇後的衍生物,佇肝臟內底生出來。植物中的固醇講做植物固醇,比如講 β-谷固醇、豆固醇佮菜子固醇,後者嘛是判斷海草生長的生物標記。真菌細胞膜中主要的固醇為麥角固醇。 ===異戊烯脂類=== 異戊烯醇是由五碳異戊烯基二磷酸佮二甲基烯丙基二磷酸合成,主要是透過甲戊酸路徑。簡單的類異戊二烯是由著 C 五單元的連紲加成所形成,依照顧烯的數量來分類。超過四十个碳的被稱做多增加。類紅菜頭素是重要的簡單類異戊二烯,是抗氧化劑,也是維生素 A 前驅體。另外一款重要的分子是抹著對苯二酚。維生素 E、維生素 K 佮輔助 Q 十嘛屬於這類。原核生物會合做聚異戊二烯醇(細菌抹醇), 連接佇咧氧原子上的終端異戊二烯是未飽和的,而且動物產生的聚異戊二烯醇(加薦醇)其尾仔異戊二烯已經予人還原。 ===鋪排類=== 鋪排是指脂肪酸直接連結到鋪排的骨架,產生佮雙層脂膜相容的結構。由單糖取代了甘油址和磷脂中甘油的骨架角色。上捷看著的鋪脂是脂質 A 的前體,是革蘭氏陰性菌中脂多糖之成份之一。典型的脂質 A 分子有葡萄糖胺雙配,是加七个脂肪酸鏈的衍生物。大腸桿菌生長需要的上細漢烏脂為 Kdo 二-Lipid A,是葡萄糖胺的六馮化二糖,其中有兩个糖基化的三-脫氧-D-甘露-二-辛酮糖(Kdo)殘基。 ===聚酮類=== 聚酮是由乙基佮丙淮輔輔 A 的子單位組成,藉著經典的被聚合的產物。其中包括大量動物、植物、細菌、真菌佮海洋生物的二空代謝產物佮天然產物,佇咧結構頂懸有足大的無仝。真濟聚酮是有環的分子,其主結構經過抹基化、甲基化、鋪基化、氧化抑是其他化學反應。真濟捷用的抗菌藥、抗寄生物藥佮抗癌藥物是聚酮抑是其衍生物,比如講紅黴素、四環素類的抗生素、阿佛菌素佮抗腫瘤的埃皮黴素。 ==生物功能== ===生物膜=== 真核細胞用生物膜分隔做幾若个細胞器,有無仝款的生物機能。甘油磷脂是生物膜的主要成份,像細胞膜佮細胞器的細胞內底 Intracellular,動物細胞是由細胞膜分隔細胞內底佮細胞外口的環境。甘油磷脂是兩親分子,分子中同時有親水性佮親脂性的基團,其中以甘油為中心,藉由址鍵連結到兩个脂肪基的親脂性「尾溜」,另外一个址鍵連結到一个磷酸的親水性「頭」。 生物膜主要是用甘油磷脂為主,毋過嘛有一寡無甘油的脂類,像鞘脂、膽固醇。佇咧植物佮藻類內底,欠缺磷酸基的磺酸基異鼠李糖基二脂肪基甘油(sulfoquinovosyldiacylglycerol)是葉綠體以其他有關細胞器膜的主要成份,嘛是高等植物、藻類佮一寡細菌的光合組織內底上豐富的脂類。 植物的類囊體膜有形成非雙層膜的單半奶糖甘油二址(MGDG), 而且是這內底比例上濟的脂質,其中也有少量的磷脂。啊若葉綠體類囊體膜內底用磁共振佮電子顯微鏡嘛發現有動態的脂質雙層膜基質。 雙層膜發現講有懸度的雙折射,會當用雙偏振極化干涉測量佮圓二色性來量測雙層膜的規則性抑是變型程度。 生物膜是種層狀相的磷脂雙分子層,若磷脂是佇水溶液的環境內底,磷脂雙分子層的形成是能量考量偏好的過程。這叫做疏水效應。佇水溶液中,磷脂極性的頭向極性的水份子,若疏水的尾溜減少對水的接觸,彼此距離閣較緊密,形成囊泡。依脂質濃度的無仝,會生作脂質體、膠束(micelle)佮脂質雙分子層。也觀察著有其他聚合的形式,攏是兩親分子的脂質多態性的一部份,這是生物物理學學術研究的主題之一。佇極性介質中生成脂質體佮膠束的過程叫做疏水效應。當佇極性環境內底溶解兩親性抑是親脂性的物質,所以這寡分子的極性分子(譬如講水溶液中的水)會閣較有序。所以佇咧水溶液的環境內底,佇親脂性附近會有序大的晶籠結構。 脂類形成原始性命體生物膜的過程,是性命起源的關鍵步。 ===能量儲存=== 動植物體內的三酸甘油址儲存佇咧脂肪組織內,動植物的主要能量來源之一。脂肪細胞設計做會當連紲生成抑是分解三酸甘油址,其實伊的分解掉主要是透過 hoo-lú-bóng 驅動的脂肪來啟動。脂肪酸的完整氧化會當產生高熱量,大約是九 kcal / g,搤四佮卵白質氧化干焦會當產生四 kcal / g 的熱量,鳥仔類之所以會當佇無食物件的條件下長期間飛行,就是利用體內三酸甘油址儲存的熱量。 ===信號傳送=== 最近這幾年的研究發現脂質的信號傳送是細胞的信號傳送中基本的一部份。脂質的信號傳送會當由 G 卵清偶聯受體抑是核受體啟動,而且已經發現誠濟無仝種類的脂質是信號分子抑是第二信使系統的一部份。這類脂質包括一-磷酸鞘氨,由神經追胺衍生的鞘脂,是鈣調節、細胞生長佮蔫亡有關的相信分子,二酸甘油址(DAG)佮磷酸磷脂肪肌醇(PIPs)佮卵白激烈 C 以鈣來引𤆬的活化有關,前列腺素是一種脂肪酸衍生的類二十烷酸酸,佮炎症佮免疫有關係,扳體 hoo-lú-bóng 包括雌激素、𡳞核佮皮質醇,調節像生殖、代謝佮血壓等等機能,像二十五-抹基膽固醇等氧化膽固醇是肝 X 受體的激動劑。 ===其他功能=== 脂溶性維生素(若維生素 A、D、E、K)是一虛虛的脂質,是人體必須的營養素,儉佇肝臟佮脂肪組織內底,有真濟無仝款的功能。肉鹼佮脂肪酸的運輸及代謝的時,進出粒線體有關係,其中會來進行 β-氧化。運輸些糖進出小胞膜的過程當中,聚異戊二烯佮其磷酸化的衍生物嘛起到重要的作用的。聚異戊二烯醇的磷酸糖佮二磷酸糖佇細胞質外的糖基化反應、細胞外的生物多被合成(比如講細菌進行的被聚聚合)佮真核卵白質的 N-糖基化內底攏有其他的作用。心磷脂是一種有四个阻基佮三个甘油基團的甘油磷脂,佇粒線內底是足豐沛。一般認為𪜶會當活化佮氧化磷酸化有關的孵。脂質嘛是形成羞體 hoo-lú-bóng 的原料。 ==代謝體學== 人類和其他的動物食物捷看著的脂質有動物佮植物的三酸甘油址、固醇,佮生物膜的磷脂。脂質代謝的過程會當合成佮降解儲存的脂質,並產生個別組織需要的結構性佮機能性的脂質。 ===生物合成=== 動物若攝取了過量的趨勢,過量的分類會轉換做三酸甘油址,過程當中包括是乙凰輔輔 A 合成脂肪酸,以及將脂肪酸址化形成三酸甘油址,後者叫做脂肪生成。脂肪酸合預防止成脂肪酸的過程是先聚合,閣再原乙又閣再刷輔 A 單元。肉瓤酸中的曲鏈是佇相連紲的反應中延長,一開始先加入這个乙瀨基,猶閣原後得著醇類,脫水得著烯類,閣再原後得著烷類。生物合成脂肪酸的被分做二類,佇動物佮真菌內底,脂肪酸的合成反應是由單一的多功能卵白質實現,佇咧植物色素體佮細菌體內是予無仝款的分工進行。脂肪酸會轉換做三酸甘油址,包裹在脂卵白中,並佇肝臟內底釋出講。 不飽和脂肪酸的生成需要膩瓤酸去飽和反應,佇脂肪基中引入雙鍵酸。佇咧人身軀內,硬脂酸透過固醇輔賽 A 去飽和淋一會變做是油酸,是單元不飽和脂肪酸。人體組織無法度成有兩个雙鍵亞油酸佮三个雙鍵的 Α-亞麻酸,因此遮的多元無飽和脂肪酸需要佇食食內底攝取,講必須愛膩瓤酸。 三酸甘油址的生成是佇內質網中進行,其中佇咧乙允准 A 中的被基轉換做甘油-三-磷酸佮二酸甘油址中的燉基。 柬烯佮類嗯(如類菜頭素)的生成是由異戊二烯單元的組合佮修飾,異戊二烯單元是由活性的前驅體焦磷酸異戊佮磷酸二甲基烯丙址提供。前驅體的生成方式有真濟種:佇動物佮古菌內底會透過甲戊酸途徑,是乙凰輔助 A 產生遮的化合物,佇咧植物佮細菌內底非甲戊戊酸途徑用丙酮酸佮甘油領三-磷酸來產生。會用著遮的化合物的一種重要反應為講增加體生成反應,其中會結合異戊二烯單元,生做鯊烯,閣拗疊產生茫體環,生做羊毛固醇。羊毛固醇會當生做像膽固醇佮麥角固醇等等固醇。 ===降解=== 脂肪酸的代誌是透過佇粒線體抑是 / 佮過氧化體內底做的 β-氧化反應,產生乙炫輔 A。大部份的情形內底,脂肪酸氧化的機制類似脂肪酸合成的逆反應。咧脫氫、水合佮氧化反應了後,脂肪酸會落兩个碳,借著硫解產生酮酸。乙凰輔賽 A 到尾仔會由三鋪酸循環和電子傳遞鏈,轉換做三磷酸腺(ATP)、 CO 二及 H 二 O。 若體內無葡萄糖抑是量無濟的時陣,三允酸循環會當由乙輔輔 A 開始,並且分解脂肪以產生能量。 脂肪酸棕鼎酸址佇完全氧化了後,會當產生對應一百空六个 ATP 的能量。袂飽和脂肪酸佮奇數鏈長的脂肪酸需要額外的被反應才會當降解。 ==營養佮健康== 大部份食物中的脂質是三酸甘油址、抹醇佮磷脂。若食物中有一寡脂質,對脂溶性的維生素有幫贊(若維生素 A、D、E、K)佮類菜頭素的吸收。人類和其他飼奶類因為無法度合成一寡特定的脂肪酸,需要藉食物的攝取,講必須愛膩瓤酸,比如講 ω 抹六脂肪酸的亞油酸佮 ω 三脂肪酸的 α-亞麻酸 。 頂頭述兩款脂肪酸攏是十八个碳的多元不飽和脂肪酸,但雙鍵的數量佮位置攏有無仝。大部份的植物油有含大量的亞油酸,像紅花油、葵花子油佮番麥油等等。α-亞麻酸是主要是咧植物的葉仔佮一寡特定的種子、核果佮豆仔類當中,比如講亞麻、油菜子、核桃佮大豆。魚油中有大量的長鏈 ω 三脂肪酸,比如講二十碳五烯酸(EPA)佮二十二碳六烯酸(DHA)。 真濟研究顯示攝取 ω 抹三脂肪酸對囡仔發展、癌症佮心血管疾病的預防,猶閣有像壓鬱症,注意力缺陷濟動障礙佮痴呆等等的精神疾病的預防攏會有幫助。顛倒反的,攝取由植物油部份氫化產生的反式脂肪是可能造成心血管疾病的危險因為。 真濟研究指出每日脂肪的攝取量佮肥身症佮糖尿病的風險有正相關。毋過嘛有真濟研究指出脂肪的攝取量佮遮的疾病無相關性,遮的研究包括女性健康行動針對差不多五萬个婦人人為期八年的飲食調整試驗、護士健康研究佮衛生專業人員的隨訪研究等等的。遮的研究認為熱量中來自脂肪的比例佮癌症、心臟疾病佮體重的增加無關係。哈佛公共衛生學院營養系的網站 Nutrition Source 總結矣飲食中總脂肪量對人體的影響:「 詳細的研究(其中大部份是佇哈佛來進行)指出,飲食中總脂肪量佮體重的變化抑是疾病無關係。」。 ==相關條目== * 奶化試驗 * 必須愛膩瓤酸 * 脂微域 * * * 脂蛋白 * 卵白質脂類互相作用 * 酚類脂質 ==參考文獻== ==外部連結== 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