檢視華麗角龍屬的原始碼

'''華麗角龍'''（屬名：_ Kosmoceratops _，發音：/ ˌkɒzməˈsɛrətɒps /）是角龍科恐龍的一个屬，生存在大約七千六百至七千五百九十萬年前暗白堊世的北美。標本佇二千空六佮二空空七年佇猶伊州大升梯國家紀念區的凱帕羅維茲層發現，包括成做恐龍的殼碗骨佮碗後骨骼佮部分亞成體骨骼，其中前者佇二空一空年成做新屬新種'''李氏華麗角龍'''（_ Kosmoceratops richardsoni _）的正模標本。屬名意為「華麗的有角面孔」，種名紀念標本發現者史考特 ・ 李察森（Scott Richardson）。 成做二十一世紀初眾多角龍類新發現之一，華麗角龍因為伊複雜的碗骨妝娗去予人認為意義真重大。

估計華麗角龍長四配五公尺（十五英尺）、 重一孵二公噸（一爿三短噸）。 成做角龍科，華麗角龍是種身形笨重的四足動物，有利劍劍的三角形喙喙佮尾溜扁平的肉形鼻角。佇其大多數的近親中，目睭頂懸的角攏指向頭前抑是後壁，華麗角龍的角向頂指而且向兩爿敧爿，然後向下跤彎曲，尾仔以尖尖尾仔結束。盾長度較短，有小型頂骨窗（穿透頷頸盾的開喙）， 伊尾仔有十个鉤狀突起來，其中八个向前彎曲，兩个徛向彎曲。盾邊有十五个發育好的角和角狀結構，使其擁有已知影恐龍物種上華麗的碗骨。華麗角龍隸屬開角龍亞科，起初予人叫是佮迷亂角龍（盾的後壁面嘛有前彎的突起）關係密切，但是直直的爭議，因為部份研究者發現後手佮開角龍關係愈近。鑑於頸盾類似，本屬嘛予人認為佮釘盾龍關係較近。

骨組織學研究表明華麗角龍生長迅速，有強大的新陳代謝，和現代的鳥仔佮飼奶類似。角龍科喙齒適合處理纖維植物，凱帕羅維茲層含柴屑的糞化石可能是由角龍科製造。角龍類頷頸盾裝飾佮角的功能一直存在爭議，包括展示、戰鬥佮種內識別。凱帕羅維茲層的地質年齡會當追溯到坎帕階暗期，沉積於拉臘米迪亞古陸 ― ― 北美中部予西部內陸海道分開時形成的陸島 ― ― 上。其環境以濕地為主，繁育到多種動物群，包括開角龍亞科的還他角龍這寡恐龍。考慮著華麗角龍佮其他大約仝時期出現的開角龍亞科之間的關係，有人指出講，拉臘米迪亞予人劃做真濟有孤立特有種區的「恐龍省」（表明南方的華麗角龍佮北方地理隔離的迷亂角龍關係最近）， 但該假講一直存在爭議。

==發現==

自二空空空年以來，伊州自然歷史博物館（UMNH）佮美國內政部土地管理局一直佇猶他州南部大升梯國家紀念區的凱帕羅維茲層進行古生物考察。這个國家紀念區於一九九六年建立，部份原因是為著欲保護佮研究化石，現出土大量這个區域獨有的恐龍。彼个項目予人叫做是「凱帕羅維茲盆地項目」，其他機構的實地食頭路人亦參與其中。項目取得的發現包括三種新的角龍類分類單元，其中之一出土自野外工作者史考特 ・ 李察森於二千空六佮二空空七年野外季期間發現的兩个地區（編號做 UMNH VP 八百九十佮九百五十一）， 上代先予人叫做「凱帕羅維茲新分類單元 A」，尾仔佇二空一空年一本有關角龍類的學術研討會書中鑑定為開角龍亞科角龍科恐龍。挖出來的化石由直升機空運到 UMNH（化石發現地）， 志願者佇該地點用風允佮針製備標本然後重新組裝。

二空一空年，古生物學家史考特 ・ 桑普森（Scott Donald Sampson）、 馬克 ・ 洛溫（Mark A . Loewen）、 安德魯 ・ 法克（Andrew Allen Farke）、 艾里克 ・ 羅伯茲（Eric M . Roberts）、 凱薩琳 ・ 鋪斯特（Catherine Ann Forster）、 約書亞 ・ 史密斯（Joshua A . Smith）佮艾倫 ・ 泰特斯（Alan L . Titus）正式號名新屬新種李氏華麗角龍（_ Kosmoceratops richardsoni _）， 並將 UMNH VP 一孵七千（發現著 VP 八百九十地區）揀做正模標本。屬名號自古希臘語 κόσμος／_ kosmos _（華麗的）、 κέρας／_ keras _（角）和 ὤψ／_ oops _（面）， 其中 _ ceratops _ 為號名角龍類定定用後綴；種名致敬佇大升梯紀念區發現正模標本佮濟濟其他化石的李察森。全名會當譯作「李察森的華麗有角面孔」。 正模標本包括一个近乎完整的成體碗骨，欠缺前齒骨（下頦上頭前捀的骨骼）佮面部佮頷頸盾倒爿的一寡所在（部份釘骨、鱗狀骨佮頂骨）， 鼻部嘛因為死後變形來向正斡曲。已經發現大部份佮碗骨相關的中心骨（如骨佮箅仔骨）佮部分骨盆佮四肢骨骼。根據認為有百分之四十五的碗後骨骼保存落來，截至二空一空年，其中大部份猶是佇咧製備內底。歸入該屬的標本猶包括 UMNH VP 一孵六千八百七十八 ― ― 一具約是成體一半大細的無關節亞成體（介於幼年佮成年之間）頭殼骨，欠缺前瞻骨、鼻骨佮前坐骨；以及 UMNH VP 二嬸一千三百三十九 ― ― 一具脫節的亞成體抑是成體骨骼。根據報導攏總發現四件標本。

描述者猶佇仝一个論文中號名開角龍亞科的新屬猶閣有伊角龍（也來自凱帕羅維茲層）佮迷亂角龍（來自恐龍公園層，唯一種爾文迷亂角龍捌被歸入開角龍）， 兩个人佮其所在咧分類群的典型成員相比非常特殊，嘛是二十一世紀初濟濟角龍類新發現之一，彼陣有大量新分類單元被號名（二空一三年的一項研究表明，所有角龍科有效屬中有一半是自兩千空三起被號名，這十年予人叫做是「角龍科復興」）。 桑普森佮其同事的文章主要的關注三者如何為著確認其生存時間佮地點的古生物地理學提供新的證據。二空一空年宣佈該研究的新聞稿中，桑普森將華麗角龍咧描述「知影上神奇的動物之一，誠大的頭殼骨頂妝娗著各種骨質突起」，閣指出大升梯紀念區是「美國最後一个基本無被開發的大型恐龍骨場之一」。

二空一七年乎，美國政府宣佈計畫縮減大升梯（縮減略超過規模的一半）佮熊耳國家紀念區通好佇這片土地頂懸進行塗炭開採佮其他能源開發，這是美國歷史上上大規模的國家紀念區縮減。桑普森捌負責這个紀念區大部份早期研究，表示煩惱該舉動會威脅進一步的發現。媒體強調這个地區化石發現的重要性 ― ― 包括超過二十五个新分類單元，有一寡媒體是強調華麗角龍是上重要的發現之一。美國政府隨後被科學家、環保主義者佮美國原住民起訴，訴訟當咧進行中。

一九二八年，化石獵人查爾斯 ・ 斯騰伯格（Charles M . Sternberg）佇咧加拿大亞伯達省的恐龍公園層發現部份的碗骨（編號 CMN 八千八百空一）， 該碗骨於一九四空年歸入去羅氏開角龍，毋過佇一九九五年因為頷頸不失致使無法度鑑別物種爾干焦歸入去開角龍。二空一四年（閣有二空一五年一篇同行評審失敗的文章內底）， 古生物學家尼古拉斯 ・ 朗里奇（Nicholas R . Longrich）認為這个碗骨鼻部特徵佮華麗角龍相𫝛，毋過鼻空佮鼻角的形無仝，就按呢提出這是除李氏種外的另外一个華麗角龍物種，並將其歸入華麗角龍未定種。伊指出這馬號名新種閣替時過早，因為通常需要頷頸來鑑別特定角龍科物種，而且目前干焦欲描述一个碗骨，所以真歹確定這个物件（李氏種）的特徵佮變化範圍。二空一六年，古生物學家詹姆斯 ・ 坎貝爾（James A . Campbell）佮其同事反對伊的標本 CMN 八千八百空一歸入華麗角龍，因為𪜶發現其所依據的特徵欲按怎受埋藏學（腐爛佮石化過程當中發生的變化）影響，愛按怎屬於開角龍標本的變異範圍（就算講𪜶無共其歸入任何物件）。 古生物學家丹佛 ・ 福咧（Denver W . Fowler）佮伊莉莎白 ・ ua里曼 ・ 福咧（Elizabeth A . Freedman Fowler）二空二空年稱，當閣較好勢了解開角龍亞科碗骨頭前部的結構的時陣，可能著 CMN 八千八百空一作出閣較會靠的分類。

==是咧講==

估計華麗角龍長四配五公尺（十五英尺）、 重一孵二公噸（一爿三短噸）。 成做一種角龍科，伊應該是種骨骼結構笨重、骨較大啦、尾部比較短的四好動物。主齒列足長的，形成由無齒喙齒後壁算百粒喙齒組成的複雜切割齒系。上前瞻喙呈三角形，上頭前的喙骨外形內劍劍，尖端向前閣向下突出。鼻角核（Horncore，鼻角生長處的骨質突起）肉粽，下底對頭到尾伸長變狹，上端扁平，佇咧開角龍亞科內底足無四常的。鼻角核整體呈四邊形，佇鼻空尻脊骿相對較遠的位置。鼻空（骨質鼻部開喙）較懸乎，前後闊度較狹，顯然呈雞卵行這陣足圓形，位置明顯靠後，佮其他開角龍亞科無仝。前瞻骨的鼻空支（Narial strut，對鼻空底部延伸到頂部）嘛向後爿敧爿（愛特徵嘛看著允准角龍佮無鼻角龍）， 前町骨向後向頂懸突出的鼻骨突具有三角形尖尖尾溜。

目箍四箍輾轉的區域非常獨特。大多數開角龍亞科的箍牢角（目睭頂懸的角）欲按怎前敧，欲遮爾後敧，華麗角龍佮伊角龍的角則指向頂頭並向兩爿彎曲，類似現代野牛。佮後者短而鈍的角相比，前者閣較幼長，先向頂頭指然後向下跤彎曲，上尾仔形成尖尖尾溜。頭殼拄佇目箍當頭前佮中央有明顯突起，該突起亦存在佇少數其他角龍科內底，如惡魔角龍。華麗角龍擁有較大的上趨骨化物（Epijugal ossification，抑是稱「鋪角」）， 對開角龍以外開角龍亞科來講非常的典型。側鼻空（碗骨兩爿的空）閣懸閣狹。

華麗角龍的頂鱗骨（Parietosquamosal）頷頸盾（由頂骨佮鱗狀的骨形成）有夠衍生（抑是「先進」）， 干焦佮迷亂角龍佇咧幾个共特徵，包括頸盾足短，有一个位置不止仔倚後的小型頂骨窗（Parietal fenestrae，穿過彼幼襇的開喙）， 後緣存在十个鉤狀表層骨化物（Epiossification，形成角並排列佇角龍科盾邊緣的附屬骨化物）。 華麗角龍頸盾比迷亂角龍為極端：闊度約是長度的兩倍（踮塊骨骼表面測量）， 頂骨窗仔閣較細，位閣較倚後，後緣有閣較幼長閣明顯的表層骨化物。就算是開角龍亞科傳統上予人看做是「長頷盾」角龍科，但華麗角秀容盾長度佮闊度比佇咧亞科內底上細，頂骨窗佮頷頸盾總面積之比嘛是所有的角龍科上細的。鱗狀骨佇邊仔視圖內底強烈彎曲，佇坦視圖內底緣平行。頂骨無突出去鱗狀骨頭前，V 形後緣上的一排凹痕橫貫規塊骨骼。

華麗角龍的鱗狀骨頂懸的表層骨化物沿頸盾背面沓沓仔增加。盾後緣逐爿有五个發育真好的表層骨化揚：頂骨頭有三个前彎的頂懸骨（Epiparietal／ep 一–三）， 頂骨佮鱗狀骨的邊界頂懸有一前彎的頂懸鱗骨（Epiparietosquamosal／esp）， 鱗的骨頂懸有一个指向邊仔佮下跤的上鱗骨（Episquamosal／es 一）。 前彎的頂懸骨擁有下底融合的突出溝槽。華麗角龍有十五个發育好的角和角狀結構，擁有已知影恐龍中上「華麗」的頭殼骨，包括一个鼻角核、兩个箍后角核、兩个上山骨佮頷頸盾後壁十个發育好的表層骨化物。亞成體標本 UMNH VP 一爿六千八百七十八具有佮成年正模標本相仝的表層骨化物數量佮模式，凡勢會當分華麗角龍佮伊的角龍的亞成體生長階段。

==分類學==

主要根據驢頂的複雜裝飾來鑑別角龍科的兩个演化支（所有擁有共同祖先的分類單元組成的分類群）― ― 尖角龍亞科佮開角龍亞科。佇咧進前比賽較濟代攏有鼻空支佮三角形突起佮幼長鱗片狀骨的存在，桑普森佮同事佇二空一空年將華麗角龍歸入後者。系統發育分析發現華麗角龍是迷亂角龍的姊妹群（咧分支圖內底，兩个人形成的分支比無鼻角龍閣較原始、比科阿韋拉角龍較先進）， 兩者處佇咧由暗白堊世坎帕仔階末期到馬斯垂克階衍生（包括三角龍，但是佮更加的基礎（抑是「原始」）的開角龍關係較遠的開角龍亞科組成的演化支中。古生物學家喬丹 ・ 馬龍（Jordan C . Mallon）佮同事二空一一年的研究支持該結論，古生物學家史蒂芬 ・ 威克（Steven L . Wick）佮托馬斯 ・ 勒曼（Thomas M . Lehman）二空一三年的研究嘛是按呢。

兩千空一十一及二空一四年，朗里奇發現迷亂角龍是開角龍的一个種，符合頭仔分類（彼个時陣號名號做文爾開角龍）， 啊若華麗角龍佮其他的分類單元之間毋捌倚過的關係。佇二空一五年同行評審失敗的文章內底，朗里奇認為兩者頷頸裝飾的相𫝛性是由趨同進化所致，出爾文開角龍（抑是迷亂角龍，伊當時承認其實可能是獨立屬）頷頸盾背面的十个表層骨化物干焦佇咧頂骨，毋過華麗角龍的表層骨化物煞佇頂骨佮鱗骨頂懸（由桑普森佮其同事頭一改發現）。 坎站爾佇二空一四年的一篇碩士論文中指出，桑普森佮同事上頭仔會成年華麗角龍頸盾後緣的全部十个表層骨化物攏鑑別為上頂骨，尾仔檢查頂骨佮鱗狀骨之間骨縫閣較明顯（隨年齡增加，骨共融合起來閣變做霧嗄嗄）的亞成體標本的時才意識著其中只六个上頂骨。所以，桑普森佮同事亦就迷亂角龍表層骨化物件模式予出仝款的新解說，但是坎貝爾認為講該屬有四至五个上頂骨，並且發現伊是開角龍而非華麗角龍的姊妹群。二空一六年，坎仔和同事猶閣發現，佮華麗角龍相比迷亂角龍佮開角龍的關係愈近，並且二空一九年發現迷亂角龍是開角龍的一个種。

古生物學家丹佛 ・ 福咧（Denver W . Fowler）佮同事佇二空一一年的一改會議挽欲著提出，角龍科有誠濟屬干焦賰的無仝个體發育形態（抑是生長階段）， 華麗角龍實際上是爾文開角龍的未成熟階段（明顯的碗骨裝飾隨年齡增加減少）。 二空一五年，古生物學家卡雷布 ・ 布朗（Caleb M . Brown）佮唐納德 ・ 亨德森（Donald M . Henderson）測試無仝開角龍亞科（各分類單元之間互相對應）表層骨化物之間同源的新方案，而且發現包含華麗角龍佮伊角龍的演化支是所有其他開角龍亞科的姊妹群，佮較早研究相反。古生物學家箬瑞格利 ・ 保羅（Gregory S . Paul）佇二空一六年的一本暢銷書中指出，華麗角龍佮迷亂角龍佮開角龍的差異無夠令其獨立建屬，就愛對前兩个攏歸入去開角龍（抑是共迷亂角龍併入華麗角龍）， 並共開角龍亞科其他幾个屬列為開角龍的異名。角龍科大部分屬一般被看做單型屬（干焦含一个物種）。

二空一六年，馬龍佮同事發現華麗角龍佮迷亂角龍形成演化支，新屬釘盾龍為其姊妹群。雖然承認一寡研究者共迷亂角龍佮開角龍歸入去仝一演化支，但𪜶發現頷頸盾後壁的前彎表層骨化物誠特別，顯示釘盾龍可能為著解說應該特徵的演化提供線索。𪜶認為講，表層骨化物的彎曲是佇咧向華麗角龍進化的譜系提升發生，代先是中央彎曲，然後是向兩爿彎曲。因為佇釘盾龍化石懸頂閣較「原始」的停滯狀態，所以可能發生佇頷頸盾縮短佮頂骨窗仔縮小進前。就算講釘盾龍佇這个方面疑似也若過渡狀態，毋過佮華麗角龍生活佇咧仝時期，所以無可能是公媽。以下分支圖遵循馬龍佮同事二空一六年的分析：

二空二空年，福勒和穆里曼 ・ 福勒描述開角龍亞科的兩个新屬，並指出這个亞科佇咧貿括開角龍佮其近親佮五角龍佮其近親的演化支間存在懸度進化分裂。佮進前的研究倒反，華麗角龍佮迷亂角龍攏被發現佮開角龍關係愈近，代表該譜系內底上原始兼上少年的成員。根據愛解說，華麗角龍是對迷亂角龍進化來的，若迷亂角龍是對開角龍進化來的。因為發現迷亂角龍可能是華麗角龍的姊妹群，𪜶的建議共其做為佮開角龍無仝的屬加以保留，因為佇閣較詳細了解開角龍進前，其位置可能會長期無穩定。該研究毋是對釘盾龍和其他最近號名的開角龍亞科物種的進行評估。

==古生物學==

二空一三年的一篇碩士論文（總結佇二空一九年發表的論文中）中，古生物學家卡羅琳 ・ 蓋爾 ・ 萊維特（Carolyn Gale Levitt）對華麗角龍（成年正佇咧標本股骨佮歸入該屬亞成年抑是成年標本 UMNH VP 二嬸一千三百三十九）佮伊的角龍的長骨進行組織學研究，以檢視骨顯微結構的生長佮成熟標誌（佇咧這進前，干焦對開角龍亞科做過這類研究）。 骨組織內底有大量骨細胞佮密集的血管網，包括輻向血管溝（向骨內底延伸的血管溝）， 表明其實繼續快速生長。遮的特徵閣表明角龍類新陳代謝較懸，像現代的鳥類和飼奶類仝款屬於恆溫吸熱動物（抑是「溫血動物」）。 萊維特採樣的華麗角龍和猶閣伊角龍骨骼並無顯示生長停滯線（年度生長線）的證據，佮來自閣較遠北方閣有長線的厚鼻龍、尖角龍佮野牛龍相比並，可能表明氣候會影響骨骼生長，啊若華麗角龍佮伊角龍毋是因為南方氣候閣較平均規年迵天攏會當繼續生長。欠缺生長線嘛表明無法度估計華麗角龍佮伊角龍標本的個體年歲，毋過萊維特確定予人檢查的華麗角龍標本是亞成體抑是成體，並推翻福勒及其同事二空一一年的結論，即兩者攏為未成熟的迷亂角龍。伊猶確認上大的華麗角龍佮伊角龍標本攏是成年的個體，所以排除其中的一隻是另外一隻的幼龍的可能。

二空一七年的一篇碩士論文中，古生物學家尼可 ・ 瑪麗 ・ 瑞格韋爾（Nicole Marie Ridgwell）描述凱帕羅維茲層發現的兩種糞化石，對大細來看，可能是地層中已經知三種食恐龍類群之一的成員所製造：角龍類（包括華麗角龍）、 鴨喙龍類抑是甲龍類（三者中上蓋為罕見）。 糞化石含被植物木材喙配仔（表示恐龍食用木本的植物）， 雖然較早減有證據表明恐龍食用被植物，毋過遮的屎化石顯示恐龍已經適應用被植物（頭一擺定定看著早白堊世，佇咧暗白堊世呈現多樣化）為食。糞化石內底閣出現過軟體動物外殼、節肢動物角質層佮杜定骨骼的痕跡，是佇其他有含松柏門柴屑的植物動物糞化石仔發現，遮的異物可能是佮植物材料同齊攝入體內。瑞格韋爾指出，角龍類佮鴨喙龍類的喙齒破結構（齒系由替換齒組成）適合處理大量纖維植物。糞化石代表的無仝食食可能表明矣凱帕羅維茲層生態系統植食動物間的生態位分化抑是飲食存在季節性變化。

===碗骨裝飾的功能===

儘管主流假講牽連提高生湠成功率，但角龍類的角和頷頸盾的可能功能猶有爭議，包括抵禦掠食者、種內識別佮調彼个節體溫。桑普森佇二空一空年的一篇新聞稿中紹介華麗角龍、還有它角龍和迷亂角龍，表示講遮的「奇異特徵」中的大多數攏不足以對付掠食者，但是會當用來恐喝或者是攻擊同性競爭對手並且吸引異性。二空一一年，古生物學家凱文 ・ 帕迪安（Kevin Padian）佮約翰 ・ 霍納（John R . Horner）提出，恐龍的「奇巧結構」（包括角、頷頸盾、圓頂和冠）主要是用於種內識別（分共域種抑是仝期共存的寄近種）， 並且共罵其他無證據支持的假說。𪜶指出講，真濟大型角龍類的頷頸攏有開喙，按呢咧防衛時差不多無路用，啊若角勢大細猶閣趨勢方向的多樣性佇戰鬥內底嘛無明顯作用。𪜶閣指出講，強欲無證據表明角龍類存在兩性異形。仝年，古生物學家羅布 ・ 克內爾（Rob J . Knell）佮桑普森佇咧反駁帕迪安佮霍納時陣指出，雖然種內識別可能是「奇巧結構」彼改愛功能，但是用佇性選擇（用佇展示抑是爭奪配偶）的可能性閣較大，因為發出這類結構的成本誠懸，猶閣種內差異嘛足大的。𪜶閣指出講，欠缺兩性異形無排除佇交配競爭中使用角：雄牛的角就是按呢用於此目的，心頭花的角主要用作防禦，其次是性選擇。

二空一三年，古生物學家大衛 ・ 宏恩（David E . Hone）佮達倫 ・ 奈許（Darren Naish）批評矣「種內識莫講」，認為無現存動物主要共這類結構用於種內識別，啊若帕迪安佮霍納忽視相佮互相選擇的可能性（兩性攏有裝飾）。 𪜶指出講，若遮的結構的主要功能是種內識別，遐爾單一个結構形就會存在差異，因為額外成本會結構變甲加額。比如講，角龍類有複雜的鼻角、鋩角、鋪骨突、盾中線佮邊仔特徵佮身體大細佮比例的差異，搤欠缺抑是加出一支角就會當分別種共域種。二空一八年，古生物學家安德魯 ・ 克納普（Andrew Knapp）佮同事研究角龍類的無仝妝娗性特徵敢有親像「種內識莫講」所預測的彼款佮兩个抑是幾个物種之間同域共存有關係。𪜶發現講遮的裝飾的結構總體上差異真大，毋過佇咧共域種佮非共域種之間並無顯示，從而得出結論稱該假講佇角龍類內底無統計支持。

二空一五年，生物學家帕斯夸爾 ・ 拉亞（Pasquale Raia）佮其同事以菊石、鹿仔佮角龍類做例，研究動物妝娗（如冠、角佮長牙）的複雜性佮 sài-sù 隨時間增加的演化。較晏的物件中間，角龍類頷頸盾複雜性好親像有所增加，華麗角龍頸盾邊緣的分型維數值上懸（其次是否龍、惡魔角龍佮尖角龍）。 作者發現裝飾複雜度隨體型增加大增加，表明其進化是科普法則（該法則假設種群譜系的體型綴進化時間推徙去增加大）的副產物。𪜶認為講，就算講大多數裝飾物 sài-sù 可能受性選擇控制（佮伊敢是用選擇配偶、競爭抑是兩个有兼有）， 但並無影響著複雜性佮外觀，並且會出結論：性選擇可能影響著裝飾的 sài-sù 毋是形。

==古生態學==

華麗角龍生存在還他州的凱帕羅維茲層，地質年齡會當追溯到白堊世坎帕仔後期，化石發現佇地層下層上中層上段七千六百四十至七千五百五十萬年前的沉積物中。該地層沉積佇咧西部內陸海道（分隔北美中部的內海）無出一百 khí-looh（六十二英里）的拉臘米迪亞大陸（由當今北美西部構成的陸島，其東面的中國叫做「阿巴拉契亞」）東岸一盆地（西部內底的陸盆地）的南部。該盆地平坦闊，表新月形，除東爿的西部內陸海道外皆予山脈包圍。該地層代表燒濕濕的沖積層到沿海平原環境，主要由河岸線穩定的大型河道佮常年的溼地澹水地、池仔佮湖泊組成。其河流一般向西流經平原匯入西部內陸海道，美國墨西哥灣沿岸地區予人看做是佮之非常相仝的現代地區（譬如講這馬的路易斯安彼澹水地）。 該地層保存豐富多樣的化石，包括陸生佮水生動物、植物佮孢粉（有機微體化石）。

凱帕羅維茲層的其他的鳥臀目恐龍包括角龍類如開角龍亞科的還他角龍佮尖角龍亞科的大鼻角龍（可能閣有第二種未號名尖角龍亞科）、 分類不明的厚頭龍類、甲龍科的釘頭龍、分類不明的結節龍科、鴨喙龍類的鉤鼻龍佮副允龍佮分類不明的基幹新鳥臀類。獸跤類包括暴龍科的怪獵龍、偷卵龍類的哈格里芬龍、未號名的鳥龍科、傷齒龍科的塔羅斯龍、分類不明的奔龍科佮鳥仔的鳥仔龍鳥。其他龍骨動物包括鱷魚如恐鱷佮短鱷魚、海龜如阿杜庫斯龜佮皇室龜、四角龍、杜定、蛇、兩棲類、哺乳類和魚仔。地層中上捷看的兩類大型龍骨動物是鴨喙龍類佮角龍類（後者約是占該所有的龍骨動物化石的百分之十四）， 可能表明兩者佇凱帕羅維茲動物群內底非常豐富，嘛有可能反映出埋偏差（一種採樣偏差）， 因為兩个人擁有上堅固的骨骸材料。地層猶閣發現著恐龍、鱷魚佮海龜的卵。澹水地佮濕地主要生長懸有三十公尺（九十八英尺）的柏樹、蕨類佮包括巨型浮萍、水浮蓮佮其他漂浮被植物在內的水生植物。小可焦燥的地區主要生長懸到十至二十米（三十三至六十六英尺）的雙子葉仔植物、少量棕鼎樹鼎包括蕨類在內的下層植被。遠離潮濕區域的焦燥區主要生長有三十公尺（九十八英尺）的針葉林佮包括蘇鐵、小型雙子葉仔樹欉抑是灌木欉可能猶有蕨類在內的下層植被。

二空一空年，古生物學家麥仔可 ・ 起蒂（Michael A . Getty）佮同事研究正模標本佮亞成體標本 UMNH VP 一丈六千八百七十八的埋藏學佮保存標本的沉積環境。正模標本上的關節強欲全部連接，而且是佇咧泥質砂岩河道岩相（沉底環境的岩石記錄）著發現講，佮死體去予衝入河道閣較緊掩埋的情形一致。死體沉積進前，四肢佮部份尾可能已經腐爛抑是予食腐動物破壞。頭殼骨倒爿欠失部份佇咧予人發現以前因為風化顛倒無去。因為彼陣大部份骨骼猶咧製備中，研究者無法度檢查啊若頂懸敢有予人掠食者抑是予食腐動物咬過的誠倚跡。亞成體標本 UMNH VP 一爿六千八百七十八的骨骸被發現分散佇三平方公尺（三十二平方英尺）的區域內底，骨骼脫節嚴重佮斷裂部分表明，該標本佇咧埋入去泥質泥岩相前就已經變做箍蘆並且腐爛。萊維特報告講，歸入該屬的亞成年抑是成年標本 UMNH VP 二嬸一千三百三十九的每一塊骨骼敢若攏已經佇咧沉積進前斷去，其基質是粉砂岩佮泥岩佮少量砂岩堆疊起來會成，表明彼當陣仔存在池仔環境。

===古生物地理學===

雖然拉臘米迪亞古陸面積干焦現代北美的百分之二十，但是其見證矣恐龍的主要演化輻射，包括定定見鴨喙龍類和角龍類。根據推測，佇咧暗白堊世坎帕仔佮馬斯垂克階的拉臘米迪亞島上存在數个按緯度排列的「恐龍省」抑是生物群落，邊界位佇現此時的猶原伊州北部至科羅拉多州一帶；大陸南北攏存在仝款的主要演化支，但是伊含屬種的無仝。該假講受著挑戰：一種觀點認為，該時期的南北恐龍群落並無仝時陣存在，是反映出一種隨時間推徙的分類學分布，以予人存在地理孤立「省份」的假象；無仝群落可能是地層間採樣偏差的產物。因為拉臘米迪亞南部是欠缺會當確定年的化石，所以這該猜想真歹驗證，毋過凱帕羅維茲層的發現增加了對該地區暗白堊世龍骨動物化石的認捌。角龍科演化輻射敢若佇時間佮地理分布頂懸攏非常的有限（物種更替率真懸，逐个物種的存在時間攏無到一百萬冬）， 多數分類單元攏發現佇西部內陸盆地的暗白堊世沉積物中，所以可能是拉臘米迪亞起源並且行向多樣化。

華麗角龍佮伊角龍的發現真大增加西部內陸盆地已經知開角龍亞科的數量。桑普森佮同事認為這是對二空一空年描述中「恐龍省」概念上有力的支持，並指出，佮馬斯垂克階相比，進前的崁帕仔有閣較好的標本、多樣性佮範圍閣較闊的恐龍群佮閣較精確的地理佮地層數據。地層延續的時限（Stratigraphic range）表明華麗角龍佮伊角龍生存在相仝時期，閣有可能生活佇仝一生態系統當中，這佇角龍類當中嘛誠罕得看著。根據桑普森佮其同事的研究，地質年代學定年顯示，凱帕羅維茲層的時限短暫的地質層段佮亞伯達的恐龍公園層佮北部（上朱迪思河層佮雙麥迪綴路）和東南（果子園層佮阿古哈層）的其他地層年代相𫝛、時限短暫而且時期相重疊，遮的地層的緯度迒距允准各自之間來進行重要較。桑普森佮同事指出講，華麗角龍佮伊角龍彼此之間 ― ― 抑是同時期恐龍公園層之開角龍佮魅角龍佮亞伯達之迷茫角龍佮同時出現的新墨西哥之五角龍 ― ― 關係並無密切，而且這為證據反駁該時期南北恐龍群生活佇無仝時期的假影講。

桑普森佮同事稱其研究頭擺記錄著恐龍的陸內特有種分佈（無仝開角龍亞科分類單元咧拉臘米迪亞的南北部同時存在）， 並且發現開角龍亞科進化的歷程內底的一系列事件佮系統發育、地層佮生物地理學證據一致。根據𪜶的講法，開角龍亞科約是八千至九千萬年前起源就搝臘米迪亞，並且七千七百萬年前分散佇這片陸地的大部份區域。這个時陣伊州佮科羅拉幾若位區出現一道屏障，擋動物是佇咧拉臘米迪亞南北部之間湠開，並致使七千七百至七千五百八十萬年前南北開角龍亞科（可能閣有其他演化的支）通過照緯度排列的孤立特有種中心內的地理隔離而獨立進化。大約七千五百七十萬年前隔離消失了後，進前先一直困咧搝臘米迪亞南部的華麗角龍譜系（以迷亂角龍譜緊為代表）向北擴散，並進化出後來所有的開角龍亞科，如准角龍佮三角龍。

就算講坎帕仔階後期拉臘米迪亞古陸上的恐龍比多數現代大型動物攏愛大摸的（食物的需求量增加，致使物種分佈範圍擴大）， 但是桑普森佮同事發現伊的分佈範圍可能較細，毋過這片中國上的恐龍物種多樣性較懸，按呢該現象閣較予人烏弄。遮的恐龍顯蹛佇至少兩塊半隔離區域，但是無證據表明地區間存在擴散障礙，而且彼當陣的氣溫梯度嘛比這馬閣較細。當地恐龍敢若對環境的緯度性成帶現象（Latitudinal zonation）非常敏感（可能由生理機能較低抑是環境生產力較懸所致）， 該現象可能繼續至少百五萬冬。其他假講包括孤立的「恐龍省」予人混合動物區系分隔，抑是規塊大陸存在一个無特有種帶的連續變群。阻止擴散的可能物理障礙包括存在東西向無知山脈和主要河流系統抑是西部內陸海道佇平原地區泛洪（可暫時毀滅拉臘米迪亞中部的低海拔生湠地）。 桑普森佮其同事認為講，彼个時陣真可能存在阻止擴散的古氣候抑是古環境障礙（該講是得著拉臘米迪亞南北花粉類型無仝的支持）， 毋過指出需要閣較濟證據以調查拉臘米迪亞動物區系間的地理隔離。

古生物學家泰瑞 ・ 起茨（Terry A . Gates）和同事佇二空一二年提出，坎帕仔階北美恐龍的生物多樣性增加是由西部內陸盆地的造山運動（致使大陸板塊交匯所在的殼變化）所致，包括形成山脈以隔離角龍科佮鴨喙龍科，並且致使多樣化的塞維爾造山帶佮拉臘米迪亞板塊構造的早期融合。𪜶認為講，華麗角龍佮迷亂角龍對包括允角龍佮三角龍佇內底的演化支中分化出來是由隔離抑是擴散事件所致。坎仔二空一四年著愛出結論叫做迷眾角龍佮開角龍的關係近於華麗角龍，認為迷亂角龍起源自拉臘米迪亞北部，並質疑桑普森佮同事講其對南方搬徙到這款的假影講（迷亂角龍意即「流浪有角面空」，該號名可能有用詞不當之嫌）。

二空一四年，朗里奇將驢骨 CMN 八千八百空一歸入華麗角龍無定種，並號名五角龍新種北方五角龍，兩个人攏對亞伯達省的恐龍公園層。朗里奇來遮反駁劃分南北「恐龍省」的想法，因為兩个人這馬佇北美東南佮北方攏有分布。鑑於南北方動物確實無仝款，伊同意崁帕仔佇咧明顯的特有一个分佈，毋過發現恐龍譜系會當遠距離擴散閣無受地理障礙、氣候抑是植物群的限制，所以這个現象是已經有恐龍種群（已經適應當地環境）通過競爭淘汰後來者（搬徙到這款恐龍）的結果。二空一六年，坎貝爾佮其同事共 CMN 八千八百空一重新歸入開角龍，並支持華麗角龍干焦分布於拉臘米迪亞南部的歇睏講。仝年，馬龍佮同事發現北方五角龍是一个無效的疑名，並同意拉臘米迪亞南北之間存在擴散障礙，指出華麗角龍和蒙大提州北部釘盾龍之間的密切關係顯示，兩个之間佇咧某一種短暫的地理來聯絡。

二空一六年，古生物學家史賓賽 ・ 盧卡斯（Spencer G . Lucas）佮同事批評拉臘米迪亞恐龍南北區域性分佈的假講，並且發現非恐龍骨動物的特有種分布現象誠罕見，而且主要通過幾个開角龍亞科分類單元來鑑別該現象的做法存在問題。𪜶反駁恐龍特有性佮地方性分布的想法，理由包括：採樣偏差存在問題（坎巾仔恐龍多樣化的假象源自當時密度閣較懸的化石記錄）、 欠缺可劃分「恐龍省」的地形屏障（起茨佮同事可能誤解造山運動對拉臘米亞的地形影響）、 欠缺顯示的氣候抑是植物被差異、對該觀點的理解牽涉著分類學的決策、大多數化石群的穿時性（地質年歲差異）妨礙其在生物地理學分析中的使用佮支持這个觀點的人的結論無一致使佇咧違背論點。比如講，𪜶指出華麗角龍佮伊角龍無迷亂角龍（較少年）的同時期的物種，而且三者的生存年代攏較早五角龍，佮桑普森佮同事的結論倒反。盧卡斯佮同事承認存在無法度通過抽精差來解說的特有分布現象，毋過同意朗里奇的觀點，即這寡可能是由競爭抑是飲食特化所造成。

福勒二空一七年指出，桑普森佮同事捌以凱帕羅維茲層的地質年齡證明華麗角龍佮猶閣伊角龍佮北方其他地層中的開角龍亞科是仝期的物種，毋過年代校準佮其他地層無仝；重新的校準到仝款標準的時，並無發現遮的分類的單元之間存在地層重疊。相反，凱帕羅維茲層干焦佇下層佮恐龍公園重重疊，毋過重疊部份無華麗角龍佮伊角龍化石，而零散遺骸表明兩个地層佇這部份存在相仝分類單元。所以，福勒發現地層間恐龍分類單元的差異閣較可能是對採用無仝的地層足濟無仝的地層隔離造成，啊若凱帕羅維茲層佮果子園層佮科特蘭層之間的差異可能是另外一款解說。雖然福勒和趨里曼 ・ 福勒不支持恐龍存在特有種，毋過佇二空二空年提出開角龍亞科對北到南有一種微妙而且層次分明的所在分佈。開角龍譜系佇中國北方閣較豐富，華麗角龍是其實上南爿的成員，五角龍譜系佇南方閣較豐富。因為中坎帕仔階尾期兩个演化支的地理分佈重疊，自按呢產生這兩个譜系的物種形成事件可能是由七千七百萬年前頭一个開角龍譜系的成員出現前的緯度差異造成。七千六百萬年前，分閬兩个的所謂「屏障」肯定已經消失，因為兩个人尾仔已經共存，毋過這个分界線可能位佇猶原伊州南部佮蒙大提州北部之間。福勒和穆里曼 ・ 福勒閣發現講，迷亂角龍生活佇約七千六百二十萬年前，華麗角龍生活佇咧約七千六百九十萬年前，分布地層無存在重疊。

==參見==

* 角龍類研究歷史

==參考資料==

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