檢視血王龍屬的原始碼

'''血王龍'''（屬名：_ Lythronax _，發音：_ LYE-thro-nax _）是一屬暴龍科的獸跤亞目恐龍，生存佇白堊紀的暗期（大約八千空六十萬至七千九百九十萬）拉臘米迪亞南部，佮這馬的彼號北美洲西南部。唯一的標本佇二空空九年發現佇猶原伊州大升梯國家紀念區的瓦韋普層，包含部分頭骨佮碗後骨骼。二空一三年標本成做建立新屬新種的根據：模式種'''西南風血王龍'''（_ Lythronax argestes _）， 屬名意為「血臊之王」，種名號自詩人荷馬的西南風神，意指標本位佇美國西南方的地理位置。

血王龍體型估計身長六到八公尺，體重空抹六到二四五噸，是種漢草勇健的暴龍科。親像科中其他的物種，血王龍有短小兩指的前肢、勇的後肢、以及強健的頭殼碗。頭殼碗後部非常開闊，予雙眼視野向前，類似暴龍。使血王龍具有立體視覺，可能對追擊佮埋伏掠食有幫。上孤骨干焦十一齒槽，啊若其他的暴龍科有閣較濟。上頭前捀的喙齒上大而且上長，長達十三公分。其他區分血王龍佮其他暴龍科的骨骸細節特徵包括：上奅骨外緣呈 S 型、目的距骨突起來（佮其他的暴龍科突起閣較囥向頂頭擴張）。

正模標本出土佇瓦韋普層中部層位，年代為暗白堊世坎潘階早期，予血王龍成做已知年代上古早的暴龍科，並且予人認為比暴龍閣較做基礎。因為年代非常的早，予血王龍佇咧研究暴龍科的演化起源（如改破學特化的發展）誠有重要的意義。

==發現佮號名==

二空空九年，美國內政部土地管理局的斯科特 ・ 理查森（Scott Richardson）仝僚佇咧猶他州南部的大升梯國家紀念區的瓦韋普層走揣化石，佇咧奶頭山地區發現著獸跤類的一肢跤腿和鼻骨。Richardson 聯絡猶原伊大學的古生物學團隊，對這𪜶表示真暢佮懷疑，因為過去毋捌佇遮所在發現獸跤類化石。傳送一張鼻骨相片，經過𪜶鑑定屬於暴龍類，真有可能是新物種因為化石來自未有這種的年代。土管局佮伊州自然歷史博物館開一冬外的時間來詳細挖出來遮的化石。該地點為公有地，予人編列做 UMNH VP 一千五百空一。佇咧恐龍被正式講進前，伊被號伊做「奶頭山暴龍」抑是「瓦韋普暴龍」。

標本編號 UMNH VP 二孵空二百由馬克 ・ 洛溫佮同僚就佇咧二空一三年講新屬種西南風血王龍的正模標本。屬名由希臘文的 _ lythron _（λύθρον，意為「血角」）佮 _ anax _（ἄνα，意為「王」）組成，種名 _ argestes _（ἀργεστής）是詩人荷馬為西南風所使用的希臘名，來代表標本佇美國西南方的地理位置。洛溫表示血王龍名中間，使用王當做字尾來對應後期相𫝛的暴龍，用血作字首則象徵掠食者的生活風格，面肉被動物死屍的血所搵著。

模式的標本嘛是唯一已經知的標本由部份頭骨佮骨骼組成，包含：正上骨頭、成對的鼻骨、正額骨、倒攕骨、倒爿骨、正後蝶骨、正楷骨、倒齒骨、倒挾骨、倒上骨頭、倒頭前管節骨、背箅仔、尾部人字骨、成對的恥骨、倒鐵骨佮假骨、以及左第二節佮第四節縛骨。號名血王龍的文獻內底，作者猶咧講年代較少年的怪獵龍（二空一一年號名）的一个新標本。後者來自大升梯的凱帕羅維茲層，並且以兩屬來探討暴龍科的演化佮地理起源。根據該論文的結論，猶閣伊自然史博館佇官方上講的血王龍是暴龍的「叔公太」。

二空一七年乎，美國政府宣佈縮減大升梯國家公園規模（變甲比原來的一半閣較細）佮熊耳國家紀念區的一石三千七百九十二號行政命令，以利當地的煤礦開採及能源發展；這是美國歷史上上大規模的國家紀念區縮減。血王龍佮惡魔角龍是總統公告講著的前紀念區內底的兩種恐龍。曾監督過這座紀念區大部份早期研究的美國古生物學家史考特 ・ 桑普森（血王龍的共同來講）表示煩惱此舉將威脅到未來進一步發現。媒體強調講該地區化石發現的重要性（包括超過二十五个新物種）— 一寡強調講血王龍是重要發現之一。隨後美國政府拄著一陣科學家、環保主義者佮美國原住民起訴；訴訟猶繼續咧進行中。

==敘述==

佇咧血王龍拄發表的時陣，新聞網站報導宣稱體型估計七堵三到八公尺長佮二石六噸重的，根據佮閣較大型暴龍的比較。洛溫表示其可能會愈大。葛瑞格利 ・ 保羅佇二空一六年提出較低的估計值：五公尺長佮五百公斤重。血王龍是種相對勇健的暴龍科。親像這个科其他的物種，伊有細的兩指頭仔、大而結實的後肢、開闊的代誌佮非常堅固的頭骨。雖然暴龍超科的早期小型物種具有原始羽毛構造，但是敢有羽毛可能因為物種抑是個體年歲較有差。

親像其他的暴龍科，血王龍具有相對短的吻部佮開闊的頭殼骨（闊度超過長度的四十％）。無仝其他的暴龍科，吻部頂懸的鼻骨頭前部比中部較闊誠濟。會當看圖中頭骨外緣（是由上鋪骨佮鴻骨組成）呈 S 曲線抑是 S 形。加上頭頂的額骨闊度，使頭殼骨後部非常開闊，目箍差不多向前。遮的特徵干焦發現佇特暴龍佮暴龍，早期暴龍科目箍向前較無明顯而且頭殼骨後部較狹。

血王龍獨特之處佇咧接觸進前額骨佮箍後骨的額骨表面的前後爿干焦由一个狹櫼櫼的塌槽隔開。親像所有的其他已知的暴龍科，血王龍上骨沿外緣堅固並大幅噗出，猶毋過佇 S 緣份邊仔有無仝款。血王龍每一上骨頭有十一个齒槽，除了怪獵龍佮虐龍以外無其他的暴龍科（十二个以上的上骨齒槽）才有特徵。上奅齒是異型齒，頭前五粒比後壁大足濟。上頭前的喙齒大約十三公分。喙齒形像弓蕉、堅固閣有齒根。齒槽隔枋發達，親像暴龍。

鋪骨堅固並且有闊的箍閣雄雄（對穆骨朝上接觸箍後骨）， 無像其他的暴龍科除了虐龍、暴龍佮特暴龍。箍後突前緣有一道大突起來，代表血王龍有大的眼下突（突出至箍下）， 無仝其他暴龍科的小突起來。每一个牙枝（下頦有喙齒的半部）懸度外凹，沿頭長向內彎曲；這對應著上知影骨的輪牌猶閣有大幅擴張的頭殼後部，類似似龍、暴龍、特暴龍，毋是其他的暴龍科。齒骨尾溜深，表示下頦骨以下的部份佇咧闊度頂懸會當比暴龍閣較特暴龍，毋過無仝款其他的暴龍科。敢若其他的暴龍科，齒骨後壁的上鋪骨佇下頦佮上鋪關節連接處進前有一个深而且發育良好的骨枋，血王龍佮暴龍仝款骨枋有凹形頂頭表面。

雖然血王龍頭殼後材料真少，已知的恥骨（骨盆的一部份）猶閣有肢顯示出典型的暴龍科特徵。恥骨下緣擴張的恥靴具有大的向前突起來親像所有暴龍科。血王龍的恥靴大而且相對較深，類似著特暴龍佮暴龍，無類似怪獵龍、亞伯達龍、蛇髮女怪龍、驚惶龍。下肢的枋仔骨尾頂懸有深的中線塌落去，親像其他的暴龍科。血王龍目部距骨佮跤部關節連接處頂懸有一个朝上的突起去，佮其他親緣的物種相比來閣較進一步向頂懸擴張。

==分類==

血王龍屬於暴龍科，是一陣虛骨龍類；大部份已經知物種來自北美洲佮亞洲。根據地層位置，血王龍成做目前發現年代上古早的暴龍科。佇血王龍正式號名進前，贊諾（Zanno）佮同僚（二千空一十三）指出模式標本佮怪獵龍、紅毒有所無仝款，後兩項佮血王龍皆來自猶閣伊州南部。這代表著坎潘階時期的西部內海盆地至少有三屬暴龍科。一个由贊諾佮同僚所作的系統發育研究將這三屬放入一个獨立於其他所有暴龍科物種的演化支。

洛溫佮同僚二空一三年針對血王龍的敘述中進行了閣較詳細的系統發育研究。根據三百空三項頭殼佮一百九十八項頭殼後特徵，將血王龍佮怪獵龍囥入暴龍亞科，血王龍是是由馬斯垂克階的特暴龍佮暴龍佮暴龍佮潘階暗期的諸城暴龍所組的類群的姊妹分類單元，伊佮這个類群閣較接近，離其他的物種若惡霸龍佮怪獵龍較遠，雖然後兩者年代較前者少年但分類位置煞比前者欲來得著基礎。

二空一三年美國古生物學家史蒂芬 ・ 報魯薩特佮湯瑪斯 ・ 卡爾發表了新的暴龍科系統發育學分析，包含一套閣較全面性的改破特徵佮分類單元，對顛倒反駁洛溫佮同僚的結果。洛溫佮同僚的分析將分支龍族排除佇咧暴龍科以外，布魯薩特佮卡爾是共囥佇咧暴龍亞科上原始 ∕ 基礎的所在。反倒轉來，洛溫佮同僚認為虐龍是先進的暴龍亞科並佮仝款先進的怪獵龍佮血王龍關係接近，啊若魯薩特佮卡爾將虐龍排除佇咧暴龍科以外的更加基礎位置，怪獵龍佮血王龍是基礎的暴龍亞科。一寡認為這兩種變化起因為洛溫佮同僚過度強調某一寡特徵來共長吻部的分支龍族排除佇短吻部的暴龍亞科以外、以及虐龍佮血王龍比其他的物種閣較接近暴龍的位置所致。這兩款結果的較會展示佇以下的系譜樹：

二空一六年出版的大眾冊內底，葛瑞格利 ・ 保羅提出西南風血王龍可能是暴龍的一个種，並表示先進暴龍科可能佇屬的層級頂頭被過度分化矣。紲後的出版物（包含屬於系統的發生學研究）猶原將血王龍列做獨立的屬。

==古生物地理學==

白堊紀暗期的時陣（大概九千五百萬年前）西部內陸海道將這北美西部（拉臘米迪亞，以下喔「拉陸」簡稱）對北美東部（阿帕仔拉契亞古陸）孤立出來，偶然間嘛共彼此的沉積盆地孤立。這造成拉陸發展出懸度的特有種生態系統，啊若這个生態系統嘛較大概上會當分做南北兩部份，毋過其明確分界猶有爭議。就親像其他真濟搝陸恐龍支系，暴龍科的演化歷史（分布侷限佇亞洲佮拉陸）以兩大洲的動物群交流為特徵。擢陸暴龍科之間的物種交流順序猶無清楚，而且佇南拉發現的多樣物種（血王龍、怪獵龍、紅否）予其演化歷史變甲閣較複雜。尤其是猶未解決的暴龍起源謎猜團，到底是來自亞洲抑是來自南拉。

根據系統發生學研究的結果，贊諾佮同僚提出將彼當陣猶未號的血王龍展現的特徵將南拉暴龍科佮其他的物種區別駛來。但洛溫佮同僚並無發現南拉物種的獨獨特徵，將三屬囥佇咧彼此親近的位置閣比後期閣較大型的暴龍科物種閣較基礎。對遮的結果來看，洛溫佮同僚認為北拉物種佮南拉物種間存在明顯的生物地理隔離、交流性受限制。並且因為𪜶分支龍族排除佇暴龍科以外，亞洲物種特暴龍佮諸城暴龍將屬於一个排除所有其他的暴龍科物種的獨立支系，洛溫佮同僚認為講暴龍科干焦單向對北美洲往亞洲的遷徙。𪜶推測交換事件發生佇全球海平面降低的坎仔潘階暗期，啊若暴龍早佇咧大遷徙發生進前就已經成做北美物種的後裔。

因為𪜶無仝的系統發育結果，報魯薩特和卡爾對洛溫和同僚的生物地理學結論提出質疑。因為來自南拉的虐龍被囥佇暴龍科以外，若猶閣伊州的怪獵龍位置是最近阿拉斯加的白熊龍，因為按呢布魯薩特佮卡爾表示南北拉之間存在著暴龍科動物群動態而且定定性置換，並且認了特有種理論的存在。亞洲物種特暴龍、諸城暴龍、虔州龍、分支龍嘛和北美物種做伙被囥入去暴龍亞科。魯薩特和卡爾推測中國交換事件上無發生兩擺，暴龍起源佇亞洲，並且佇咧演化出分支龍族了後才徙來北美，其後特暴龍佮諸城暴龍再次轉到亞洲。仝款是由魯薩特佮卡爾提出的另外一種可能情境：往亞洲的遷徙發生兩改，分別造就了分支龍族佮後期大型物種。這兩種情境中暴龍攏屬於亞洲類群，是馬斯垂克階對亞洲遷徙到拉陸的入侵種。

加拿大古生物學家傑瑞德 ・ 沃里斯（Jared Voris）佮同僚就佇咧二空二空年進一步的分析結果支持魯薩特和卡爾的亞洲-北美遷徙理論。但沃里斯佮同僚加入兩个新物種：南拉（這新墨西哥州）的力怖龍佮北拉（亞伯達省）的往生者收割龍來修正原本的理論，予會當同意洛溫佮同僚的暴龍科南北隔闔理論。南拉深短吻部的物種怪獵龍、力怖龍、血王龍構成一个獨立的演化支（排除了白熊龍，佮報魯薩特和卡爾顛倒反過來）， 獨立佇咧北拉更進階的物種以外，而且南拉形態嘛有一个別个骨骼特徵。沃里斯佮同僚認為遮的形態差異是出於生態上的因素，可能包含獵物組成抑是掠食策略。因為南北拉的獵物組成基本上相仝，沃里斯佮同僚就愛出暴龍科頭殼碗形態差異是因為無仝款的掠食策略所造成的結論。

==古生物學==

血王龍無仝其他的暴龍科物種，伊的頭殼短啦而且後部變闊啦，並且有大幅向前的目箍（頭殼碗的形的直接結果）。 暴龍科中除了暴龍佮特暴龍無其他的物種具有如此向前的目箍，雖然較進階的暴龍科佮基礎暴龍科有可能，普遍具有著閣較大閣較向前的目箍。血王龍的發現將按呢的朝前目箍出現的時間提早到至少八千萬年前。

血王龍朝前的目箍透過增加兩目間的隔開其視線彼此更加平行（就減小光軸發散度）來加強了雙眼視覺的視野，使伊有深度視覺。二空空六年古生物學家肯特 ・ 史蒂文斯（Kent Stevens）提出暴龍類似的目箍會當透過對遠處獵物的觀察佮對障礙物的三維偵測來協助掠食行為，嘛會當透過判斷影響著的時機佮方向來伏擊。

身為暴龍科的一屬，血王龍也共享了類群有的掠食生活形態特化，包含大摸的體型；誠大頭殼、勇健的歕佮儼硬的喙齒；加強的車線將頭骨固定做伙；以及相對短小的手骨。牙齒佮下頦肉使血王龍具有強勁的咬合力，毋但會當切肉塊閣咬予碎骨頭。遮的咬合過程產生的壓力佮負載力將由融合的弓形鼻骨佮加固車線予有效地吸收。

==古早的環境==

血王龍發現韋瓦普組中段層位的頂面陸相沉積岩層，遮的岩石年代根據放射性定年法量測離這馬差不多七千九百六十萬到八千空七十五萬年前，代表著血王龍生存在差不多八千萬年前的坎潘階早期。若是規个韋瓦普組地層由放射性定年大約是八千一百萬至七千六百萬年前。佇血王龍猶咧活，西部內海當值上闊的巔峰期，強欲徹底共南拉臘米迪亞對北美洲其他的所在孤立出來。恐龍生存的地區包括向東爿的湖泊、氾濫平原及河流。韋瓦普組是大升梯地區的一部份，這是由布萊斯峽谷國家公園往南延伸到錫安國家公園、大峽谷的一系列沉積岩層。佇遮的沉積證據內底，快速沉積物的存在，代表著遮捌有濕濕的季節性氣候。

血王龍可能是其實所在的生態系中上大型的掠食者。伊佮其他恐龍共享棲地，包含：鴨喙龍科的始無冠龍、疑冠龍、角龍科的惡魔角龍、猶閣有未號的甲龍類佮厚頭龍類。韋瓦普組的其他龍骨動物包含淡水魚、弓鰭魚、豐富的魟魚仔佮鯊魚、龜類的 _ Compsemys _、鱷魚、猶閣有肺魚。嘛有足濟飼奶類似來蹛佇遮，比如講偌瘤齒獸目、Cladotheria、有橐仔類、胎盤類的食蟲動物。遮的飼奶類比韋瓦普組閣較少年層的飼奶類閣較為原始。遺跡化石佇韋瓦普組相對豐富，包含可能的鱷形超目、鳥臀目佮獸跤類恐龍。無龍骨動物存在的證據對矽化木中的石化蟲豸到軟體動物的化石、大摸蟳仔、猶閣有多樣性廣的腹足綱佮介形綱攏有。

==延伸閱讀==

* 暴龍類研究歷史

==參考資料==

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