檢視重爪龍屬的原始碼

'''重爪龍屬'''（屬名：_ Baryonyx _，發音：/ ˌbæriˈɒnɪks /，意為「沉重的爪」，閣名'''堅爪龍'''）為著鐵枋科的獸跤類恐龍，大約生存在一億三千萬至一億兩千五百萬年前的早白堊世巴列姆階。首具化石於一九八三年發現佇英格蘭薩里郡的威爾德黏塗組，閣成做模式種'''沃氏重爪龍'''（_ Baryonyx walkeri _）的正模標本，由古生物學家亞倫 ・ 查理格佮安琪拉 ・ 米爾納佇一九八六年講、號名。屬名來自手部第一指非常的爪仔；種名紀念化石發現者：業餘化石收藏家威廉 ・ 沃克（William J . Walker）。 重爪龍的正模標本是英國所發現上完整的獸跤類骨骼之一，而且閣有一直是已經知影鐵枋科中標本上完整的物種，伊的發現也引起了大眾媒體的關注。後續佇咧英國其他的所在佮伊比利半島發現的標本嘛予人歸入去到本屬。

正模標本估計身長介於七石五至十公尺之間、體重大約一丈二到一孵七噸，可能是一个未完全熟的個體。重爪龍有長、低低而狹的吻部，定定予人提來和現代的鱷魚互相較。吻部尖端呈花座狀擴張到邊仔面。其尾手仔有一个凹口，佮對應地區突起的下頦互相契合。鼻骨頂懸有一个三角形的冠。重爪龍有著大量紮細齒根墘、圓錐的喙齒，其中上大粒的喙齒就佇咧頭前捀。頷頸是部呈 S 形，背部的龍骨的神經經理由前向後沓沓仔變懸。一枝加長的神經硬篤代表延尻脊骿中線可能有曲痀抑是龍狀的結構。前肢強壯發達，屬名由來的第一指爪測量長約三十一公分。

佇咧早當時發現的時陣，重爪龍的親緣關係充滿著謎猜，這馬已經確認屬於鐵枋科的一員。一寡研究人員認為講刀齒鱷龍是本屬較早的好看頭；抑若泰內雷像鱷龍嘛屬於仝一種物種；後壁的研究是繼續共𪜶列做獨立的屬於。重爪龍是第一个確認為食魚性的獸跤類恐龍，根據正模標本胃部發現的魚鱗得著證實。伊可能嘛是會當獵捕較大型的獵物的活跳型掠食者、猶閣有食腐動物，因為佇化石體內猶發現了少年禽龍類的殘骸。推測伊在生進前會以前肢佮大爪來掠佮處理拍獵物。重爪龍可能有半水生的生活型態，並且佮其他的獸跤類、鳥跤類、杜跤類恐龍、猶閣有翼龍類、鱷魚、龜、魚類共享著河相生湠地。

==發現歷史==

一九八三年一月，英國水電工兼業餘化石收藏家威廉 ・ 沃克（William J . Walker）佇英格蘭薩里郡奧克利附近屬於威爾德黏土組的塗炭坑煙筒坑進行探勘。伊佇一塊石頭內底發現一枝大摸的爪，毋過已經碎裂，紮轉來我共你修復黏合了，才意識著爪仔的尖端已經遺失。幾禮拜後，沃克轉去到泥坑內底仝一位點，經過幾點鐘的搜查，揣著遺失的部份。伊閣發現趾骨佮部份的箅仔骨。沃克的囝婿共爪仔紮去倫敦自然史博物館，佇彼爿由英國古生物學家艾倫 ・ 查理格佮安琪拉 ・ 米爾納進行檢驗，並鑑定為屬於獸跤類恐龍。古生物學家佇二月佇仝款的點發現了閣較濟骨骼碎片，因為塗墼厝內底的天氣的狀況，到五、六月才採集全部的骨骼。一个由八位博物館員工佮幾个志工組成的團隊，佇三禮拜的時間內，佇咧五十四岩岩內底挖出重達二噸的岩基質。沃克將爪仔捐贈予博物館，啊若有塗糜坑所有權的奧克利磚頭公司（Ockley Brick Company）捐贈其他的骨骼並提供設備。這个地區已經予人探勘過超過二空空年的歷史，毋過過去毋捌發現過類似的遺骸。

大部份採集著的骨骼攏包裹佇粉砂岩角內底，岩角周圍由幼砂佮粉砂包崁，賰的部份是無囥佇塗內底。骨骼關節分離，並散布於五 × 二公尺的範圍內底，但是大多數攏無遠離原本的位置。捒塗機拍亂去骨骼的位置，有寡骨骼咧採集進前就予機械設備破壞去。因為粉砂岩基質十分堅硬以及存在菱鐵礦，使清修標本變甲非常的艱難；捌試用強酸清理，但大部份的基質猶是以機械方式去除了。將所有骨骼對岩角內底清出，前後共度六冬的時間斷的清修，到上尾仔階段的時陣，猶閣需要佇顯微鏡下使用牙科的工具佮氣錘來清修。標本約仔佔規身軀骨架的六十五％， 包含部份頭骨：前上骨頭、倒上骨頭、成對的鼻骨、倒目屎骨、倒頭額骨、倒箍後骨、腦殼的枕骨、成對的齒骨、真濟塊下頦後部的骨頭；頷頸、胸坎、尾胴骨；箅仔骨；一个薦骨；成對肩胛頭骨；成對鳥嘴骨；成對影骨；倒攕骨佮尺骨；指骨佮爪骨；骨桶；倒股骨頂懸佮正股骨下爿；正楷骨；跤骨頭包含趾骨。本底的標本來編號做 BMNH R 九千九百五十一，後來博物館改名重新編號做 NHMUK VP R 九千九百五十一。

一九八六年，查理格佮米爾納號名了新屬新種'''沃克氏重爪龍'''（_ Baryonyx walkeri _）， 並將 BMNH R 九千九百五十一／NHMUK VP R 九千九百五十一標本定做正模標本。屬名由古希臘語的 βαρύς／barys（沉重、勇健）和 ὄνυξ／onyx（爪仔、鉤爪）轉寫組合來，意即「沉重的爪仔」；種名紀念發現正模標本的沃克先生。佇咧彼陣，敘述者無確定巨爪屬於手骨抑是跤骨，毋過根據敨放龍科的狀況來判斷，暫時假定屬於此類群，但後來才發現講是毋著的。這隻恐龍捌佇仝年早寡時陣佇咧加拿大卓姆赫舉辦的一場恐龍系統學研討會上的演講當中予人介紹過。因為發表的同時化石清修工課猶持續咧進行（當時進度差不多七十％），𪜶共首篇論文稱做初步性的討論，並且承諾了後的日子會閣發表閣較完整的敘述文章。重爪龍是彼當陣全世界所有的所在第一種發現的白堊紀早期大型獸跤類恐龍。佇咧重爪龍的發現進前，英國最近一改重大的獸跤類發現講是一八七一年的美扭骨龍，所以佇一个一九八六年的訪談中，查理閣號做重爪龍是歐洲「本世紀上讚的發現」。 重爪龍佇國際媒體被廣泛報導，記者綜合報導《大白鯊》（_ Jaws _）為靈感，共之號做「Claws」。 這項發現成做 BBC 一出一九八七年紀錄片的主題，並且佇倫敦自然歷史博物館架設了骨架模型。一九九七年，查理格佮米爾納發表一份專題研究，閣較詳細講正模標本。重爪龍的正模標本，到今一直是已經知上完整的歹理科骨骼。

===額外標本===

佇咧英國其他的所在佮伊比利半島發現的化石，主要是單獨的喙齒，後來被歸入重爪龍抑是類似物種。來自懷特島的單獨喙齒佮骨頭，包含一九九八年記載的手骨頭、二空空四年英國古生物學家史蒂夫 ・ 赫特（Steve Hutt）佮潘妮 ・ 紐貝瑞（Penny Newbery）所記載的一个龍骨，嘛予人歸入去本屬。二空一七年乎，英國古生物學家馬汀 ・ 蒙特（Martin C . Munt）和同事講著來自懷特島、屬於兩个重爪龍個體的頭骨材料，並表示講𪜶未來會檢驗並講遮的標本。一个來自西班牙拉里奧哈的上顎骨碎片由西班牙古生物學家路易斯 ・ 維呢搝（Luis I . Viera）佮何塞 ・ 托雷斯（José Angel Torres）佇一九九五年編入重爪龍，毋過二空空四年美國古生物學家湯瑪斯 ・ 霍茨佮同事指出這嘛足有可能屬於鱷龍。一九九九年，來自西班牙布戈斯省紅嬰仔房的積層（Sala de los Infantes deposit）的一个箍後骨、鱗狀骨、喙齒、龍骨、指頭仔骨佮一个趾骨由西班牙古生物學家卡洛里納 ・ 維達特（Carolina Fuentes Vidarte）編做一隻未成熟的重爪龍（雖然有一寡部位是正模標本無的）。 布牛母斯省附近的恐龍跤跡嘛予人認為是屬於重爪龍抑是其他類似的獸跤類。

二空一一年，來自葡萄牙大山雀口（Boca do Chapim）帕波山組的 ML 一千一百九十標本，是一个破碎的齒骨、喙齒、龍骨、箅仔骨、骨桶、一个肩胛頭骨、一个趾骨，由葡萄牙古生物學家奧克塔維奧 ・ 馬允尤斯佮同事編入重爪龍，這是這類動物佇伊比利半島發現過上完整的遺骸。這副標本的骨骸部位嘛會當看著較完整的正模標本中（除了中部的頷頸以外）， 而且 sài-sù 相倚。二空一八年，英國古生物學家托馬斯 ・ 亞登（Thomas M . S . Arden）佮同事認為葡萄牙標本無屬於重爪龍，因為齒骨前部無大幅度翹。伊比利的一寡額外歹理龍科遺骸可能屬於重爪龍以外的分類單元，包含二空一八年由葡萄牙古生物學家伊莉莎白 ・ 馬拉法亞（Elisabete Malafaia）佮同事所講的、來自莫雷利亞的巴利沃納女獵龍，伊顯然佮北非的像鱷龍佮亞洲的魚獵龍較近緣。

===可能異名===

二空空三年米爾納指出，倫敦自然史博館一寡進前被鑑定做鱷龍佮斑龍的喙齒可能屬於重爪龍。鱷龍的模式種刀齒鱷龍（_ Suchosaurus cultridens _）由英國生物學家理查 ・ 歐文佇一八四一年號名，根據英國地質學家吉迪恩 ・ 曼特爾佇薩塞克斯郡提爾起特森林發現的喙齒。歐文上蓋起初認為遮的喙齒屬於某種鱷魚；彼當陣伊猶未號名及定義出恐龍這个分類群（這是後來幾年的代誌）。 第二个種吉氏鱷龍（_ S . girardi _）由法國古生物學著亨利 ・ 瑟維吉於一八九七年根據來自葡萄牙大山雀口的下頦碎片佮一粒喙齒所號名。二空空七年法國古生物學家艾瑞克 ・ 巴菲陶特認為吉氏鱷龍的喙齒十分類似重爪龍（佮刀齒鱷龍）， 除了高度發育的齒冠稜陵，推測標本屬於仝一種。巴菲陶特認同米爾納認為講刀齒鱷龍喙齒佮重爪龍差不多一模一樣的觀點，但表面較幼襇。前者可能成做後者的首異名，攏著決定佇彼此差異是佇分類單元內抑是分類單元間的層級頂懸。根據巴菲陶特所示，有鑑於刀齒鱷龍的正模標本是單一支喙齒，抑若沃克氏重爪龍是一副骨骼，保留新的學名是較樸實際的做法。二空一一年馬允尤斯佮同事認同鱷龍佮重爪龍近緣，毋過認為前者標本欠缺會當鑑定特徵是一个疑名，就毋知矣其他的物種的仝性。毋管按怎，鱷龍攏予人鑑定做鐵枋科，也成做是科第一个號名的物種。

一九九七年，查理格佮米爾納指出，由法國古生物學家菲力普 ・ 塔奎特於一九八四年提及、來自尼日艾爾哈茲組的兩个鐵枋科吻部碎片，雖然是來自較年經的阿普第階，但是佮重爪龍之間有夠額的相𫝛性，因此𪜶認為遮的標本會當被歸類做重爪龍屬下跤的未定種。一九九八年，塔奎特和美國古生物學家戴爾 ・ 羅素依據遮的化石號名號做新屬新種拉伯氏腰脊飾龍（_ Cristatusaurus lapparenti _）。 攏佇仝一年小可仔晏的時陣，美國古生物學家保羅 ・ 塞里諾佮同事根據仝款來自艾爾哈茲組、但是較完整的化石，號名發表了另外一个新屬新種泰內雷若鱷龍（_ Suchomimus tenerensis _）。 二空空二年，德國古生物學家漢斯-狄特 ・ 蘇斯佮同事表示，泰內雷若鱷龍佮沃克氏重爪龍有夠額相𫝛的，應該會當歸類成仝一屬下的無仝物種：泰內雷重爪龍（_ Baryonyx tenerensis _）， 若像鱷龍佮龍飾龍是仝款的物種。二空空三年，米爾納認同尼日的化石佮重爪龍無差。佇一份二空空四年的研究挽欲著，赫特佮紐貝瑞支持來自懷特島的大型獸跤類龍骨為重爪龍的名聲，並歸類成重爪龍佮像鱷龍的近緣物種。後續的研究會重爪龍佮像鱷龍維持分開的屬，有的認為龍飾龍是疑名、抑是可能佮前兩个有精差。二空一七年乎，一份由巴西古生物學家卡洛斯 ・ 羅伯托 ・ 崁德羅（Carlos Roberto A . Candeiro）佮同事發表的綜述文章表示，遮的物種歸類的討論較偏向語義學毋是科學上的辯證，因為普遍認同重爪龍佮像鱷龍是各自獨立、但彼此有快活的屬於。

==敘述==

重爪龍估計身長介於七堵五至十公尺之間，臀高二鋪五公尺，體重介於一丈二至一孵九噸。沃克氏重爪龍的正模標本（NHM R 九千九百五十一）頭骨佮龍柱並無紩線好看的現象，代表講這个個體猶未完全成長，所以成熟的一个體型可能閣較大（若某寡其他歹紡的情況）。 此外，標本的胸骨收束，表示伊上無佇咧某一寡程度上已經成熟。

===頭骨===

發現的重爪龍頭骨無完整，中部大部份攏無保存落來。根據佮相關物種若鱷龍較（大約二十％），估計頭骨全長差不多九十一至九十五公分，。 頭骨加長，前上趨骨前十七公分構成一个長、狹狹、低低的吻突，上表面光滑圓潤。外鼻空長而且矮矮，位佇吻尖後壁足遠的所在。吻部前十三公分擴張呈湯匙仔狀，尾溜形狀表玫瑰花座狀，類似現代恆河鱷的吻突形狀。前上骨下緣前七公分下彎（抑是鉤狀）， 佇咧山尖骨頭前部上翹，按呢的形予下部上排齒列呈 S 形緣，其中上孤骨前部喙齒向前突出來。吻部佇花座狀後壁變甲特別狹；這區域佮下頦骨的大支喙齒相契合。重爪龍的前上鋪骨佮上鋪骨以複雜的關節互相連接，造成上下頦之間的縫，叫做吻下塌槽。下彎的前上骨、頂齒排的 S 形下緣嘛會當佇親緣關係真遠的獸跤類如雙冠龍頂觀察著。吻部有真濟生前作為血管佮神經輸出管道的開空，若上著肉骨敢若有鼻懷的構造。

重爪龍有一个初級次生菇，類似鱷魚，但無類似其他的獸跤類。略仔皺痕的表面代表喙頂懸有一个角質苴仔。鼻骨恢復的特徵將重爪龍佮其他的歹紡科區別開來，另外目睭頂頭有道硬迸迸，佇鼻骨頂懸線處。狹櫼櫼、呈三角形、前部尖尖，尾溜的十字突向後壁，這點佮其他的鐵枋科無仝款。目睭前的淚骨大致構成一个角，為實心而且會當呈三角形，類似特龍，毋過佮其他的歹理搦無仝。枕骨狹，副枕突水平指向外，基翼突加長，向遠延伸到基枕骨（枕骨上下跤骨頭）之下。塞里諾佮同事認為講重爪龍的一寡頭骨材料被查理格佮米爾納鑑定毋著去，造成枕骨去予重起了傷深，所以頭骨可能實際上低低、狹甲親像鱷龍仝款。齒骨前十四公分向著吻部彎曲處上傾。齒骨非常發而淺，內爿有明顯的梅克氏凹槽。下頦骨逢（兩半下仔塗骨頭前接起來）特別短。下頦其餘部份纖弱；後部三分之一比前部纖細，外觀呈刀片狀。齒骨前部上彎較容納大科的前齒，佇這个區域並形成下頦的花座狀部份。齒骨佮吻部仝款有真濟空。

大部份佮正模標本做伙發現的喙齒攏無佮頭骨關節連接；上鋪賰少真濟粒的，若下頦干焦賰小的替換喙齒。喙齒呈反曲錐形狀，邊仔為著變平，曲率差不多會齊勻。齒根足長的，向尾仔弄趨趨。齒青磅（利的前後緣）前爿佮後爿攏有較幼路的齒抿仔，延伸甲規个齒冠。每一毫米大約有六至八个齒水，比其他的大型獸跤類如蠻龍、暴龍閣加足濟。一寡喙齒有襇皺，沿內爿長面有六至八个鋩角佮細粒仔的琺瑯質（喙齒上外層）， 啊若其他的喙齒無；遮的存在可能佮位置抑是成長發育有關係。每一个齒列內面攏有一个骨質壁。佮大多數其他獸跤類相比喙齒的數量足濟，逐粒前上骨有六粒到七粒，每一个齒骨有三十二粒。根據緊密排列佮較細的齒骨喙齒佮前上孤一支骨對應長度的喙齒相比，上下頦喙齒數量間的差異敢若比其他獸跤類欲來閣較明顯。正模標本上孤一爿的花座狀有十三个齒槽（左六正七）顯示兩爿喙齒的數量毋著稱。前四粒上排喙齒較大（其中第二、三粒上大粒）， 第四、五粒沓沓仔變細粒。上大直徑為上細的兩倍。齒骨前四齒槽（對應上講是尖端）上大，賰的 sài-sù 平均。齒槽間有亞三角形的齒內板。

===碗後骨骼===

雖然重爪龍的頷頸部起初被認為欠缺獸跤類典型的 S 型曲線，實際上頷頸看起來確實有呈現 S 形，雖然猶是比其他獸跤類閣較直接濟。頷頸骨向頭殼沓沓仔變幼、由前到後沓沓仔咧變長。其關節突平坦（連接頷頸的突起來）， 上見笑（頷頸筋肉附著的突起來）發育良好。樞骨（第二頷頸）佮頭殼骨相比並較細，並且有發育良好的下椎弓突（hyposphene）。 頷頸骨神經弓並非全部佮腰脊骨體整合，遐的神經歹紡紡較低咧纖細。頷箅仔短，類似鱷魚，可能某一種程度互相重疊。尻脊骨骨 sài-sù 相倚。親像其他的獸跤類，重爪龍的骨骸呈現氣腔化，就是借著神經弓佮椎體（主要是愛靠近橫突）側凹的開空。尻脊骿神經經過去了後短短仔變做懸而寬。尻脊骿神經歹紡、中等程度地加長，代表沿尻脊骿中央可能有道尻脊骿抑是熱起的構造（雖然講佮其他的鐵枋科相爭之下，發育的程度干焦是初級）。 重爪龍薦骨佮尾部前段的龍骨兩爿明顯凹入，這佇咧鐵枋科內底不止仔特殊。

鳥嘴骨輪輪看起來呈錐形向後，佮肩胛頭骨以扣槽相連，這佇咧歹紡龍科內底非常的獨特。肩胛頭骨健壯，佮身軀相比前肢骨頭短，但是闊落去結實。金骨短抑是粗勇，尾溜大幅度擴張而平坦，頂面是三角肌梗佮筋肉附著，下爿連接尺骨佮鴻骨關節。鋪骨短、厚實而筆直，比賽骨長度的一半閣較短，尺骨略長一寡。尺骨有勇的軸突佮擴張的下端。手爿有三指；第一指沿弧線長有測量長約三十一公分的大指爪，指爪生前可能覆有角卵白鞘愈長。除了 sài-sù 以外，爪仔的比例頂懸佇獸跤類中相當典型，即時對稱、略仔收縮、圓潤閣尖端鋒利。沿爪子長度方向有一道凹槽延伸。其餘的指爪較細。鋪骨（骨盆的主要構成）有明顯的上顎臼（supracetabular crest）、 纖細而且直直楦闊的前突、而且直直的後突，閣有明顯的短肌架（brevis shelf）和面向下底的深凹槽。鋪臼（連接股骨的塌槽）的前後誠長。坐骨（盆下跤上遠）頂懸有一个發育好的閉空突。恥骨下端邊緣外轉，恥靴無擴張。股骨欠缺抹著的凹槽，而且曲骨有誠淺的孵岫，這佇咧鐵枋科內底不止仔特殊。

==分類==

佇查理格佮米爾納上早的講中間，𪜶認為重爪龍有著足有特別的獨特性，會當建立做一个新的演化支：重爪龍科（Baryonychidae）， 並且感覺伊無啥可能屬於其他任何獸跤類群；𪜶同時嘛考慮著重爪龍實際上可能是種齒根（一个原始主龍類集合，這馬予人認為是一个並系群）的可能性，因為伊傷濟顯顯的原始特徵；毋過閣指出進前上半暝仔骨間的關節佮雙冠龍之間有相𫝛性。此外，𪜶閣講著兩个來自尼日的吻部化石（後來成做龍骨飾龍的建立依據）， 捌佇咧一九八四年由塔奎特編入歹理搦龍科，顯然佮重爪龍上做伙相𫝛，應該做伙編入重爪龍科。一九八八年美國古生物專家葛瑞格利 ・ 保羅同意塔奎特的觀點，佇一九一五年根據來自埃及的碎片化石建立的鐵枋龍屬（化石已經毀於二戰）佮重爪龍佇彎曲吻部頂懸有相𫝛性，可能是幸幸存到最後的雙冠龍科。巴菲陶特別嘛佇一九八九年支持這項親緣理論。一九九空年，查理格佮米爾納反駁重爪龍佮歹紡織科的關聯性，因為無發現兩者化石間夠額的相𫝛處。但後來𪜶佇咧一九九七年認同矣重爪龍科佮歹銅龍科的關聯性，但無認同將前者作為後者的好名聲，鑑於重爪龍的化石較完整，比破碎的歹理搦閣較適合當做科的模式屬，而且嘛無發現彼此有夠顯明的相當。二空空四年，霍茨佮同事將重爪龍科列做歹理船科的異名。

一九九空年代的發現為著重爪龍的親緣關係提供了閣較進一步的線索。一九九六年，一个來自摩洛哥的吻部化石予鐵枋入去，而來自巴西的激龍佮崇高龍（彼此可能是異名）嘛予人號名。一九九八年，根據尼日的化石建立了龍飾龍和若鱷龍。佇塞里諾等人講的鱷龍的論文中，將前者佮重爪龍囥入去歹紡龍科內底新成立的演化跤爪龍亞科（Baryonychinae）， 鐵枋佮激龍是屬於鐵枋龍亞科（Spinosaurinae）。 重爪龍亞科的特徵佇咧：較細的體型、喙脣花座後壁的齒骨喙齒數量較濟、喙齒墘緣有齒型、以及前部胸坎深突；歹紡龍亞科的特徵為：筆直而且欠缺齒型的齒冠、前上骨頭一齒細粒、鋪部中的牙距增加、鼻空可能佇後壁離氣尖遠、懸低的神經歹紡。𪜶閣共鐵枋科做伙參其近的緣份做伙編入鐵枋超科（Spinosauroidea）， 毋過二空一空年英國古生物學家羅傑 ・ 班森（Roger Benson）認為這是較早號名的斑龍超科（Megalosauroidea）的次異名。佇一份二空空七年的研究挽欲著，美國古生物學家丹佛 ・ 福咧（Denver W . Fowler）表示講既然鱷龍才是科內頭一个號名的物種，因為這歹紡超科、歹紡龍科、重爪龍亞科分別攏應該用鱷龍超科（Suchosauroidea）、 鱷龍科（Suchosauridae）、 鱷龍亞科（Suchosaurinae）來取代，無論重爪龍這个學名有保留無。二空一七年乎，巴西古生物學家馬可斯 ・ 塞爾斯（Marcos A . F . Sales）佮西瑟 ・ 四茨（Cesar L . Schultz）認為重爪龍亞科的可靠性無夠，因為齒邊緣的喙齒可能是歹紡仔科的祖徵。

以下演化樹顯示重爪龍佇咧歹紡龍科內底的位置，取自二空一八年湯馬斯 ・ 亞登（Thomas M . S . Arden）佮同事的研究：

===演化===

白堊紀巴列姆階至森諾曼階（大約一億三千萬至九千五百萬年前）時，歹理仔科若親像分布真廣泛，爾爾知影上古早的歹紡科化石講通追溯羅紀中期。𪜶的共同特徵包含長而狹、鱷魚狀的頭骨；半圓形喙齒，邊緣的齒型對幼到無；氣部尾溜的花座狀；增強耐受力的次生湠。比較起來，原始佮典型獸跤類似而狹的吻部、刀片狀的喙齒有齒型雄雄。歹理仔科佮鱷魚誠相𫝛頭骨形態適應，是趨同演化的結果；後者的早期物種上起先嘛有類似典型獸跤類的頭骨，後來才發展做加長的吻部、圓錐形喙齒佮次生菇。按呢的適應可能是因為掠食習慣對獵捕陸生動物轉變做魚類所造成的。猶毋過佮鱷魚無仝款是，歹理龍科的碗後骨骼敢若無發展出水棲型的適應形態。窒里諾佮同事佇咧一九九八年推測龍科的大指爪佮強壯手骨佇咧崩羅紀中期就發展出來，發生佇咧頭骨變長佮其他佮魚食性有關係的適應特徵進前，因為前述的特徵是佮𪜶的斑龍科親情所共有的。𪜶閣表示歹紡龍亞科佮重爪龍亞科的分化大約發生佇白堊紀早期的巴列姆階。

關於著誠歹紡的古早生物地理學已經提出真濟種理論。鑑於北非的像鱷龍佮歐洲的重爪龍較近緣，離仝款來自北非的歹紡較遠，毋才會歹紡做龍科的分布袂當大陸漂徙造成的異域物種形成來解說。窒里諾佮同事提出歹紡龍科上早起分布佇盤古超大陸，尾仔因為特提斯洋來分開。彼當陣歹紡啊龍亞科可能佇咧南方（非洲、南美洲：岡瓦納大陸）演化，抑若重爪龍亞科佇北方（歐洲：勞亞大陸）， 若鱷龍是北部的物種向南部湠開的結果。二空空二年，巴菲陶特佮突尼西亞古生物學家穆罕默德 ・ 瓦哈（Mohamed Ouaja）提出重爪龍亞科可能是歹理仔龍亞科的祖先，後者顯然佇非洲取代了前者的地位。二空空三年，米爾納提出歹銅龍科起是一粒一粒的勞亞大陸，並透過伊比利亞陸橋演化輻射遷徙到岡瓦納。二空空七年，巴菲陶特指出古地理學研究顯示白堊紀早期時伊比利亞是倚北非的，成做歐洲佮非洲之間的跂跤石，對支持米爾納的理論，並由伊比利亞出產的重爪龍亞科得著佐證。歐非間的擴散方向猶未明瞭，而且後手佇咧亞洲乃到澳洲發現的歹理龍科遺骸代表的狀況可能閣較複雜。

二空一六年，西班牙古生物學家亞歷杭卓 ・ 顏色拉諾-馬丁尼茲（Alejandro Serrano-Martínez）佮同事發表矣已經知影上古早的歹紡科化石：佇咧塗跤中期尼日的喙齒，加上其他的鐵枋枋枋科喙齒嘛攏毋是來自非洲，就算是推測鐵枋科起源佇岡瓦遮大陸，毋過後續的散布途猶無清楚。二空一七年乎，坎德羅佮同事提出岡瓦納北部的歹理搦龍科予其他掠食者所取代，如阿貝力龍科，因為自森諾曼階了後全世界任何所在攏無揣著伊的確定的鐵枋科化石。𪜶共鐵枋龍科的消失去、佮岡瓦納大陸物種組成的轉換，規濟罪予環境變遷，可能是海侵作用所造成。二空二空年，馬拉法亞佮同事表示重爪龍猶原是上古早的已經確認鐵枋科，同時的認同其他較古早的遺骸也被暫時歸類做歹理搦龍科。

==古生物學==

===吃性佮揣食習慣===

一九八六年，查理格佮米爾納提出，加長的吻部、真濟細齒型喙齒代表重爪龍是種食魚動物，推測伊跍佇咧河岸邊使用爪做魚叉共魚掠出水面（類似現代的灰熊）。 兩冬後，塔奎特指出，尼日的歹紡龍科而且這馬的恆河，並且推測講有倚近若像交送子科的性。一九八七年，蘇格蘭古生物學家安德魯 ・ 齊臣納（Andrew Kitchener）反駁重爪龍的食魚習性，並提出是食腐動物的可能性，使用長頷頸在地面抓吃、爪仔扒開死體、長吻部（鼻空佇咧後壁放屎喘氣）深入獵物體腔來探勘。齊臣納表示重爪龍的枋枋佮喙齒用來刣死其他恐龍顯得傷脆弱，而且有足濟食魚性的適應性構造，用來掠魚閣顯得傷厚重。根據愛爾蘭古生物學家羅賓 ・ 雷德（Robin E . H . Reid）所述，一个死體予伊食的死體會當有予伊掠食者所分解，會當按呢做的大型動物（若灰熊）嘛有能力掠魚仔（上無佇咧淺水當中）。

一九九七年，查理格佮米爾納佇咧沃克氏重爪龍正模標本胃部發現矣直接的食物證據：予胃酸侵蝕的魚鱗佮喙齒，屬於鱗齒魚的曼氏申斯蒂魚，成做獸跤類中第一件魚食性的證據。此外，閣佇胃部發現了少年禽龍類已經磨損的骨頭。另外閣有發現魚食性的間接證據，像講用來掠佮吞獵物、形似鱷魚的適應性構造：生做狹狹的交尾仔的花座狀、佮吻部落彎的尖佮凹槽，形似恆河鱷。在𪜶咧看，遮的適應構造會當重爪龍用像鱷魚按呢的方式來掠著小型魚類：以氣的塌槽掠著魚仔（用喙齒具備刺穿功能）， 才共頭殼仰起來，然後吞落去。較大尾的魚則會當先用爪仔裂予碎。下頦喙齒比上鼻喙齒閣較細、閣較密集而且數量閣較濟，對食物有幫贊。查理格佮米爾納講著重爪龍可能主要是魚仔（雖然伊有可能嘛是活跳跳的掠食者抑是投機的食腐者）， 但是並無成做像講特龍彼款頂級掠食者的條件。𪜶認為重爪龍進前肢佮大爪掠、刣死拆開較大型的獵物。標本內底閣發現著明顯的胃石（砂囊石）。 德國古生物學家奧利佛 ・ 溫斯（Oliver Wings）佇二空空七年認為佇獸跤類（如重爪龍佮異特龍）中揣著的少胃石是意外被吞落來的。巴菲陶特佮同事佇咧二空空四年的研究中講著，佇一个巴西的翼龍類頷頸發現1875有一粒歹理仔科喙齒，確定後者並毋是魚食性的。

二空空七年，英國古生物學家艾蜜莉 ・ 瑞菲德（Emily J . Rayfield）佮同事使用電腦當層掃描檢驗吻部進行有限的元素分析，指出重爪龍的生物力學佮恆河鱷上相𫝛，較無親像美國短吻鱷佮其他普通獸跤類，支持著鐵枋科的魚食性的理論。二空一三年，英國古生物學家安德魯 ・ 庫夫（Andrew R . Cuff）佮瑞菲德的棟梁理論研究將 CT 掃描的歹理搦龍科而且的生物力學佮現代的鱷魚較，發現重爪龍佮鐵枋枋部對承受彎曲佮扭轉動作產生的壓力的耐受力誠相𫝛。重爪龍被發現有比例鐵枋佮恆河鱷閣較懸的前後向吻部耐受力。研究人員著愛出結論（佮二空空七年的研究結果倒反）： 重爪龍的檢驗結果佮恆河鱷無仝；歹理龍科嘛毋是單一依賴魚仔食性維生的動物，其食性就決定個體型。加拿大古生物學家法蘭斯華 ・ 泰利恩（François Therrien）佮同事進前比二空空五年的棟梁理論研究無法度重建重爪龍的力學數據，猶毋過發現最近的像鱷龍可能使用腰脊骿進前部來掠著獵物，而且推測龍科的枋枋專工用來獵捕除了魚類以外猶閣有較細型的陸生獵物。𪜶猜想講歹理搦龍科會當用花座狀結構的前端喙齒固定小獵物，伊透過共幌過來刣死。較大型的獵物則毋是由喙角拆落來，是用前肢來掠佮刣死，因為頭殼骨無法度受著大動作的壓力抑是衝擊。𪜶亦認同歹理龍科的圓錐形喙齒發育好會當刺穿並且固定的獵物，形體使其會當承受無仝勢動作的壓力。

二空一四年，佇美國古生物學家丹尼 ・ 安度薩（Danny Anduza）和福勒的研究挽欲著，指出棕熊並無像重爪龍推測的彼款掠魚，並排除恐龍會像蒼鷺按呢共頭殼快速射向水中的可能性，因為歹紡的頷頸無大幅的 S 曲線，而且目睭位置無好，無法構成良好的雙眼視覺。所以𪜶推測重爪龍先共抹部用橫撈的方式來掠魚仔（親像恆河鱷）， 搭配指爪來固定佮刺穿大尾的魚，最後才閣用鋪部進行控制（類似棕熊佮漁貓）。 𪜶無認為歹理枋科喙齒適合分解獵物（因為欠缺齒型）， 嘛袂當用指爪分解，而且可能共規个獵物直接吞落去。二空一六年，比利時古生物學家克里斯托福 ・ 亨德里克斯（Christophe Hendrickx）佮同事的研究發現講成年鐵枋科佇咧下頦受著壓力的時陣會當一爿向徙振動之下的兩爿分之下，對一致使滇部（喙脣皮全部攏是食道的開喙）變闊。這款被部關節嘛會當佇翼龍類和現存的被抹觀察到，閣仝款使歹理搦科會當吞著大型獵物，如魚類佮有其他的動物。𪜶閣講著葡萄牙可能的重爪龍化石佮單獨的禽龍喙齒同齊予人發現，會這和其他的類似的證據做伙列出，來支持一間鐵枋科的投機性咧掠食行為。仝年另外一个由法國古生物學家羅曼 ・ 洛洛（Romain Vullo）佮同事的研究發現歹理龍科學校佮海鰻科是用仝款的演化；這類魚仔嘛仝款因為邊仔向收縮的痕部（若鱷魚魚是保存部份攏真大的收縮）、 加長的吻部佮帶有加大喙齒的花座狀尾溜、佮花座後壁塌槽帶較細的喙齒。這款的枋仔部可能是演化來佇光線較暗的水域環境掠獵物，而且對偵測獵物有幫助。

===運動佮水生湠地===

佇查理格佮米爾納上早的講中間，𪜶無考慮重爪龍做水生（因為鼻空位佇吻吻仔兩爿遠離前捀，加上碗後骨骼的形態）， 但是認為伊有泅水的能力，親像大部份陸生龍骨動物。𪜶推測加長的頭骨、長頷頸、猶閣有強健的孵骨代表重爪龍為半四跤步行，佇獸跤類當中相當特殊。佇𪜶一九九七年的論文中，發現無骨骼上的證據來支持這點，但是維持認為前肢可能會較勇到夠維持四足姿勢的，並可能佇跍（抑是四跤創啥）佇水面附近（抑是水內底）會當掠起水生獵物。二空一四年，德國－摩洛哥古生物學家尼薩 ・ 伊卜拉辛佮同事根據新標本所做的歹紡定重新講論文中，基於是身體重心前欺，推測伊是四足動物。作者並認為四足行行對重爪龍來講是無啥可能的，因為按照近緣的像鱷龍較完整的跤腿來看，並無支持這款的姿勢。已經提出過誠濟關於歹理龍科高神經歹紡的理論，比如講用來做這个溫調整、類似曲峰構造的脂肪儲存、抑是展示功能，啊若佇二空一五年，德國生物理學家揚 ・ 金薩（Jan Gimsa）和同事提出這項結構可能有利用水中運動，當藏游的時陣來增進操控度，並且當做頷頸部佮尾大幅的活動時的支點，這馬類似這馬的旗魚佮長尾鯊。

二空一七年乎，英國古生物學家大衛 ・ 宏恩（David E . Hone）佮霍假做歹紡用用龍科的頭冠可能用佇性別抑是威嚇展示。作者亦指出無理由相信重爪龍的前肢有能力旋轉（經過落臂尺鋪骨來旋轉手蹄仔）， 對按呢靠手蹄仔牚或者是行。接載抑是使用前肢進行徙動是有可能的（親像停止狀態的獸跤類的跤跡所示）， 但是這是平常時咧做的代誌，前肢應該對此會顯示出適應的影跡。宏恩佮霍茨進一步表示示歹理龍科的前肢對掠獵物敢若毋是上有效率的功能，顛倒看起來佮動物真𠢕挖出來的動物前肢是真相𫝛。𪜶推測掘能力咧開開岫穴、挖空揣水、抑是伸向某一寡獵物的時陣會真有路用。宏恩佮霍茨嘛相信歹理龍科會涉行抑是浸水中，毋是共規个身軀藏入去游泳，因為水棲性的適應構造表現了並無明顯。二空一八年，加拿大古生物學家唐納 ・ 韓德森（Donald M . Henderson）進行的浮力研究發現，關係較遠的其他獸跤類漂浮程度佮受檢驗的歹理龍科仝款，從來支持𪜶可能蹛佇水濱抑是淺水，毋是半水棲。

二空一空年，法國古生物學家羅曼 ・ 阿米特（Romain Amiot）佮同事將世界各地鐵枋科齒佮其他的獸跤類佮現代動物間的氧同位素組成進行較，提出歹紡龍科做半水生。歹理龍科可能開一工的大部份的時陣佇水內底，就親像鱷魚佮河馬，並佮前者有類似的食性；兩者攏是機會主義的捕食者。鑑於大部份歹理龍科若像無為水生四序應出的解破學構造，作者推測藏入去水底是種體溫調節的展現，鱷魚、河馬嘛有相仝的行為。歹紡龍科轉變做是水生佮魚食性可能嘛是為著避免佮其他大型陸棲型獸跤類的競爭來做出的棲位分化。二空一六年，窒爾斯佮同事著鐵枋科、阿貝力龍科、鯊齒龍科的化石分布進行統計分析，結果發現誠歹理搦佮水岸環境有著上密切的關聯性支持。歹理龍科若親像嘛歇佇內底陸環境（分布佮鯊齒龍科的相倚）， 代表𪜶對棲地接受度比普遍認為的閣較廣泛。

二空一七年窒爾斯佮四配根據頭骨結構，如圓錐形喙齒、側扁的吻部、位倒退的鼻空，認同歹理搦龍科做半水生佮部份魚食性。𪜶解說講，組織學數據表明，歹理仔科的部份物種比其他的閣較偏於陸棲性，反映出𪜶之間的生態棲位分化。因為歹理龍科某一寡物種的鼻空比其他的物種的較細，推測其鼻會當較弱，這嘛會當佇現代魚食性動物身上觀察著，啊若𪜶咧掠魚的時陣可能依賴其他種感官（若有視覺或者是力學感受器）的協助。鼻著可能對嘛會獵捕陸生動物的歹紡龍科閣較有幫助，如重爪龍亞科。二空一八年，法國古生物學家奧古斯特 ・ 哈瑟咧（Auguste Hassler）佮同事檢驗北非獸跤類喙齒內底閣有鈣仝位素研究，發現誠歹理龍科有著同時獵捕魚類佮植食性恐龍的混合食性，其他的獸跤類（阿貝力龍科佮鯊齒龍科）的檢驗結果主要獵捕植物性恐龍。這證實了遮的獸跤類間的棲位分化現象，而且歹理搦龍科是半水生掠食者。

二空一七年乎，德國古生物學家卡加 ・ 華斯科（Katja Waskow）和馬允尤斯的生長線組織學研究，發現可能的葡萄牙重爪龍標本死亡時間介於二十三至二十五歲，並已經接近上大體型佮骨骼成熟。這和神經中樞縫線未恢復所暗示的比較小年齡互相矛盾，成熟佮亞成年特徵的同時存在可能是幼態延續（幼年特徵維持到成年）所造成。幼態延續特徵凡勢佮游泳運動有牽連，因為遮的特徵嘛佇咧其他的認為是水生的已經滅絕動物（如蛇頸龍類佮離片椎目）身軀觀察著。研究閣發現這隻動物佇十三至十五歲左右的時陣達到性成熟，是根據這段時間的生長線減緩來判定。二空一八年，巴西古生物學家提托 ・ 奧雷里亞諾（Tito Aureliano）佮同事記載一个來自巴西的鐵枋科保骨顯示出骨頭的高密度，這是一項佮半水生四足類有關係的特徵，用來增加身軀密度，以降低因為肺部欶氣產生的浮力；其中半水生飼奶類的高密度骨頭是用來適應生活佇咧淺水環境。

==古生態學==

威爾德黏塗組是由豪特里維階（下部）至巴列姆階（頂懸）時期的沉積層構成，大約是一億三千萬至一億兩千五百萬年前。沃克氏重爪龍的正模標本發現佇後者非海洋的靜止水域塗內底，遮予復原成一个充滿淺水、內海佮草湳的河流兼塗沙埔環境。早白堊世的威爾德地區（薩里郡、薩塞克斯郡、肯特郡）， 由大片淡水至汽水的威爾登湖所崁。兩條大河流疏通北部地區（袂輸這陣的倫敦）， 通過三角洲流入湖泊；汪格魯－巴黎盆地位佇咧其南部。氣候屬亞熱帶，類似這馬的地中海盆地。因為煙筒管坑由濟濟層級的地層組成，佇遮發現的物種生進前無一定同時生活過。仝地點的恐龍包含鳥跤類的曼特爾龍、禽龍、佮小型杜跤類。威爾德黏塗組的其他龍骨動物有鱷魚、翼仔龍類、杜定（如果加窒特龍）、 兩棲類、鯊魚（如弓鮫）、 猶閣有𠕇骨魚（包括申斯蒂魚）。 無龍骨動物有介形綱、等好目喔、蚌蝦、雙殼綱、猶閣鑑定出至少十个蟲豸類群的物種（包括講 _ Valditermes _、_ Archisphex _、_ Pterinoblattina _ 等）。 植物內底，威西利亞蕨和水生草本植物貝氏草（_ Bevhalstia _）相當普遍。其他的植物發現閣有蕨類、木賊、石松、鋪果植物。

懷特島威塞克斯組的其他恐龍包括：獸跤類的新獵龍、極鱷龍、鞘虛骨龍、簧龍骨、聯鳥仔龍；鳥仔跤類的禽龍、稜齒龍、荒漠龍；杜跤類的鳥面龍、優腔龍、軟骨龍；甲龍類有偌刺甲龍。葡萄牙發現可能有屬於重爪龍標本的帕波山組由泥灰岩構成，代表曾經是潟湖環境；遮發現的其他恐龍遺骸有暫時編入曼特爾龍的化石碎片、一種大鼻龍類的杜跤類、佮斑龍類。

===埋藏學===

查理格佮米爾納提出一種可能的情境來解說沃克氏重爪龍正模標本的埋藏過程（死體被分解佮化石化的變化過程）。 骨骼周圍的細粒仔坐底，加上骨骼被發現位置分布彼此接近（頭骨佮前肢位咧挖的區域的一端，啊若骨盆佮後肢是位佇另外一爿）， 代表佇咧沉積作用彼陣的環境是平靜的，水流並無共死體沖去遠遠，可能因為水足淺的關係。標本死亡地點敢若佮身為魚食性動物真相符合。這隻動物可能已經掠著魚仔並佇塗糜平原享用，了後陷落塗潭死亡去予人掩埋。因為骨骼保存了好勢、無咬著，死體敢若毋捌予食去動物所破壞（而且推測真短時間就去予沉積物件掩埋）。

骨骼關節脫落可能是軟組織分解造成的。骨骼某一寡部份已經歷無仝程度的風化作用，可能是因為水位抑是沉積物發生變化，予骨骼部份暴露佇外所造成。肢帶、肢骨、齒骨佮箅仔骨攏佇化石化進前就破去矣，可能是掩埋的時陣拄著大型動物踏踏的結果。尾溜的大部份若像佇化石化進前就已經失去矣，凡勢是予食腐清去、抑是腐爛漂去矣。骨頭方向表明死體佇咧尻脊骿倒爿（可能小可仔倒敧、正爿向頂懸）， 會使共人解說所有的下頦喙齒攏脫離齒槽、毋過有一寡抹喙齒猶原留佇咧原位。葡萄牙標本 ML 一千一百九十的大部份骨骼受損，一寡剾痕可能是小型食腐動物造成。標本關節脫落代表是佇咧較偏陸地的環境予振動（遺失真濟骨骼）， 毋過賰的骨骼被發現時位彼此時倚近。

==參考來源==

==外部連結==

*【自然歷史博物館啦】神奇的魚食性恐龍：「 重爪龍」的發現–由安琪拉 ・ 米爾納主講的四分鐘的影片
* 維基共享資源上的相關多媒體資源：重爪龍屬
* 維基物種的相關資訊：重爪龍屬

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