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'''阿基里斯龍'''(屬名:_ Achillobator _,發音:/ əˌkɪləˈbeɪtɔːr / _ ə-KIL-ə-BAY-tor _,意為「阿基里斯英雄」,閣譯'''阿氏英雄龍''')是一種大型走傱龍科恐龍,生存佇咧九千六百萬至八千九百萬年前的白堊紀暗期的亞洲,化石出土佇蒙古的巴彥思厚組。模式種兼唯一種'''巨型阿基里斯龍'''(_ Achillobator giganticus _)。 首具遺骸佇一九八九年蒙古-俄羅斯聯合考察期間所挖的,後來佇一九九九年予人講著、號名。當初發現地可能閣存在其他標本。這是巴彥思厚組中發現的頭一種嘛是體型上大的走傱龍科。 阿基里斯龍是大型、身體勇葬、陸生、雙足步輦的肉食性動物,可能是活跳跳、身上長到羽毛的捕吃者,以加大的第二趾爪作為掠工具。估計身長五公尺佮體重兩百五十至三百四十八公斤,阿基里斯龍佮南方盜龍、達科伊盜龍、猶閣伊偷龍並列做上大型的用龍科成員。以用龍科的平均來講,阿基里斯龍提著厚實的身軀、比例頂懸相對較短的前肢、猶閣有勇壯結實的後肢。其中上明顯的特徵佇咧非常堅固的骨骼結構,這佇普遍輕巧的奔龍科內底顯得相當異常,此外其加深的上肉骨佮股骨、骨盆的形式較替原始,恥骨呈垂直,嘛佮其他的奔龍科無仝款。 阿基里斯龍被分類咧傱龍科,閣較精確來講屬於真走傱的,由一陣主要為陸生(毋是樹棲抑是半水棲)的超級捕吃者物種地構成。多數的支序分類學分析研究通常顯示阿基斯龍佮走傱、還他盜龍近緣,尤其佮後者互成姊妹仔群。粗短的跤腿比例代表伊可能袂走傱,閣堅固的上骨形態顯示適合獵殺大型的獵物。 ==沿革== ===發現佮號名=== 一九八九年,蒙古佮俄羅斯古生物學家組成的聯合考察團隊到戈壁沙漠進行野外考察期間,佇蒙古中南部孔格(Khongil)地區的露頭發現了真濟恐龍化石。離這个所在差不多五 khí-looh(五千六百公尺)處的布爾坎(Burkhant)地區,對巴彥思厚組沉積岩內挖出一具大型、互相關但關節脫落的部分獸跤類骨骼,除了這以外無其他發現。化石出土佇細粒徑砂岩/泥灰岩層,地質年代會當追溯到白堊世森諾曼階到科尼亞克階,大約九千六百萬至八千九百萬年前。標本保存的部位有:倒上厲害骨帶這九支喙齒佮兩支空的齒槽、四節頷頸、三節背骨佮八節尾胴、一个倚欲完整的跤骨(包括成對恥骨、正冤骨佮正坐骨)、 成對股骨、倒攕骨、倒爿第三佮第四支骨、指頭仔佮跤指頭仔、一寡爪仔、正肩胛頭鳥喙骨、單獨的孵骨、兩个箅仔骨、尾部人字骨。由助理研究員南薩瑞 ・ 巴妥辛(Namsarai Batulseen)採集佮清修,並且建檔做編號'''MNUFR 鋪十五'''標本。過十冬了後的一九九九冬,標本由蒙古生物學家奧耽傑爾 ・ 培爾、美國古生物學家馬克 ・ 諾瑞爾、詹姆斯 ・ 克拉克(James M . Clark)正式號名、描述並指定做新屬新種'''巨型阿基里斯龍'''(_ Achillobator giganticus _)的正模標本,屬於用龍科。屬名號自阿基里斯的拉丁字屬格 _ Achillis _,靈感來自大摸的佮絡(阿基里斯絡), 用來支持用龍科加大的第二趾爪;並加上蒙古語的 баатар/baatar,即「英雄」之意。 ===後續=== 但是這篇描述論文是以非常雨來的形式發表,欠缺完整度,而且存在誠濟關於標本保存部位的問題,以及大量的誤植。引起的錯誤詮釋包含原本認為是佮第二指頭仔骨連接的第二指爪,佇二空空七年由森特等人閣較正為指爪,其實是對手來的。透納等人佇二空一二年對用龍科進行大規模重新檢視,根據一份一九九七年留佇蒙古的一份手稿指出,描述論文真可能是佇咧後兩位研究人員毋知情的情況下所發表的。 一九九三年八月十三日的日本和蒙古聯合考察期間,佇布爾坎仔地區(阿基里斯龍初初發現地)發現了一个大型的奔龍科爪子。尾仔佇二空一空年,日本古生物學家渡部真人和同事記載其他的碗箸後骨骼的發現,攏總屬於一種大型的奔龍科。二空空七年蒙古生物學家瑞欽 ・ 巴思缽佮其團隊記載佇二空空五年至二空空六年蒙古科學院考察期間,佇巴彥思厚組閃俄庫度(Shine Us Khuduk)地區發現新的恐龍化石,其中有一个單獨的第二廟骨第二節佮阿基里斯龍佮某種傷齒龍科有共同特徵。 ===1875合體爭議=== 佮其他走傱龍科無仝款的是,阿基里斯龍骨盆具有一寡杜臀目祖徵,如恥骨垂直對齊而且有個相對較大的恥靴(尾溜有一个大型的擴張), 其他大多數走傱龍科的恥通常細足濟。保存的龍骨足厚的實並帶有一系列爿凹。欲講差異使柏罕姆的團隊佇二空空年提出阿基里斯龍的正模標本實際上是一个1875合體,只有趾爪才是來自傱龍科。 毋過有鑑於標本發現的時陣呈現部份關節連接,而且所有的部位攏有仝款的色水佮保存的狀態,很以證實該具遺骸屬於孤一隻個體。雖然阿基里斯龍佮其他的奔龍科比較之下有真濟異常佮原始的特徵,伊猶原佇濟濟支序分類學分析中予人列做用龍科的一个有效分類單元。 ==是咧講== ===外觀=== 正模標本的個體估計身長達五公尺佮體重兩百五十至三百四十八公斤。阿基里斯龍是干焦一擺佇咧盜龍第二大型的奔龍科,鋪骨長四十九公分。其在用龍科數一數二的大摸體型干焦有南方偷龍、達科伊盜龍、猶閣伊偷龍閣比並並超越。正模標本無顯示出羽毛的痕跡,但根據其他近緣物種提供的有力證據可推測阿基基斯龍真可能嘛全身披羽。 ===鑑定特徵=== 根據透納佮同事二空一二年提出的修正版鑑定,阿基里斯龍會當透過以下自衍徵佮特徵組合來進行鑑別。前上孤骨空完全捅出;頭前上岸骨佮上岸骨空延長而且佇佮上岸骨仝款懸度呈現直向;第三孵骨頂懸較闊;股骨生做又閣;骨盆屬於恥骨前欺型(恥骨向著動物前向); 坐骨頂的閉空突較大,呈三角形,是坐骨軸頂懸半部;恥骨遠端的聯對恥靴頭尾向發育。 ===頭骨=== 上蓋厚骨厚子,測量長約二十九公分。佮背邊的區域相比其邊仔較滑嘛,但是本質厚實。上鋪骨約是含十一齒槽。阿基里斯龍的喙齒屬於明顯的單型齒(各喙齒形體佮 sài-sù 相仝), 呈齒型,向後壁向,後爿齒齒仔大過頭前齒抿仔。喙齒中心附近以及後壁齒抿仔每一毫米有十五至十八个細齒突,頭前齒型每五毫米有十七至二十个細齒突。上鋪骨 sài-sù 顯示阿基里斯龍有一个相對較大的頭殼骨,可比講肉食龍類的頭骨。 ===碗後骨骼=== 龍柱的頷頸、背、尾胴攏大而厚實。前部的頷頸呈銳角發育,椎體頭前關節面發育佇後關節面之上,這个特徵予人詮釋做是 S 型頷頸部,親像真濟手偷龍類的情形。背骨粗厚,邊有氣囊凹陷,佇後壁面脊骨漸漸擴大,中心關節面呈圓潤塌窩狀。背骨神經誠歹看像大型的平胸鳥類若已經滅絕的恐鳥佮現存的被影、茶鳥、食火雞,顯示講突出的歹理枋,代表阿基里斯龍的尻脊骿如前講鳥仔類通結實。所有的尾胴骨的體攏呈雙平狀(前後攏平坦白), 後關節面略凹佇咧進前關節面。過渡型尾胴顯示前部神經歹甲後部尾胴骨變甲加長伊沓沓仔消失。後部尾胴骨系列有長型人字骨相連接,以及特別加長的前關節突(連接相倚龍骨的骨弓突出來)。 肩胛頭鳥喙骨由肩胛頭佮鳥喙骨融合而成。肩峰後區的肩胛頭骨頭有一个小型結節,在生連紲追究究筋。關節盂位於下面外側。肩胛頭尾戲平加長才有,加厚而且沿箅仔腔弧度而且內彎。鳥仔喙骨厚實際開闊,長十六五十七公分佮高十四抹八公分。前緣粗粗,可能捌共軟骨關掉。頭尾向出現一个大空,半徑長二十六公分,可能血管佮神經通道。 股骨非常厚實並且是生做允骨,這嘛佇咧傱龍科屬罕得看著情形;長五十珍五公分。頭前內底有一个大型粗凹面,可能作為在生進前四界消息的所在,小轉囝下緣亦有恥坐股肌1875入點。股骨頂懸的底向大轉囝有一个保股肌附著的結節。烏豆佮坐轉肌的躉入點位佇股骨最近捀後外爿。軸部內原仔近端三分之一處存在一粗粗凹面可能連接著外三恥坐股肌。這區下跤一个小凸結節伴隨著第二恥坐股肌。炕骨厚實程度袂赴股骨,毋過更為筆直,長四十九公分。軸部表面平趨無筋肉痕跡,毋過鋪排進前後表面有一个粗粗帶做為鋪排尻川和四界的所在。鋪骨其他組織痕跡存在佇下跤佮後壁部,這位粗粗仔塌落去的表面生進前真可能會連接韌帶的絡膜佮骨佮肉骨頭相連紲。 第三、四兔骨足粗的,分別為二十三石四公分佮二十四公分,顯示鋪骨長度因為極加的五十%。 親像其他手攏賊龍類,鋪骨收牢牢。第三鋪骨橫扁抑若上端無收縮,並無併骨形態。第四孵骨下爿有一部部運動的範圍侷限佇一平面,外爿的曲痀。骨盆由恥骨、鋪骨、坐骨構成。鋪骨特別懸,長五十一孵三公分佮懸二十八學八公分,前瞻臼突由上到下分布。尾股肌的兩个茯入點攏徛佇咧伸骨內底。前緣有微型紋路,在生進前可能閣附著四界肌,其後部區域有第二鋪排的痕跡。恥骨長五十四配八公分,直直筆直,有一个大型恥靴(尾溜擴張)。 其他走傱龍科攏有類似鳥類的向後向恥骨,但阿基里斯龍是原始的向前向恥骨。大型恥靴背面有粗粗帶,作為恥坐股內血管的附著區,坦邊非常平坦並有可能由恥坐股外肌的大量微型紋路。坐骨短於淋骨佮恥骨,長三十七孵八公分。中心構成做一大型龍閣向前緣擴展,在生的可能構成股內收肌。佮其他走傱龍科,這龍狀結構閣較厚實。邊仔非常的粗,在生的時陣可能分布著第一屈石碾內。 ==分類== 佇原始講的所在,阿基里斯龍被列佇咧傱龍的近親,佇家族內底定位不明。佇近期較可靠的研究中,阿基里斯龍被分類於傱龍科的真走傱龍類,這是一陣非常接近鳥仔的手賊龍類,其中的物種主要為陸棲的超級掠食者類型,抑是講號做「真正的奔龍科」。 𪜶會佮其他的用龍科(如樹棲的小盜龍亞科、水陸兩棲的哈茲卡盜龍亞科)有真明顯的一个區別。 兩千空九年菲力 ・ 柯里和尼克 ・ 朗里奇(Nicholas R . Longrich)的研究首先將真用龍類定義做基幹演化支,包含講由奔龍、伶盜龍、恐爪龍、杜鳥仔賊龍的最近共同祖先佮其所有的後代構成的上闊自然群體。其下數一个亞科嘛予人重新定義做演化支,通常定義是佮亞科同名物種較接近、離其他較遠的所有的物種所構成的演化部份。 最近哈特曼等人佇二空一九年的系統發生學分析,將阿基里斯龍佮義縣龍互成姊妹仔群。二空二空年柯里佮伊凡斯將阿基里斯龍囥佇咧伶盜龍亞科。雖然寡分析視阿基里斯龍為分類不明的物種,多數猶是共其分佇佮還伊盜龍、用龍近緣的奔龍亞科。佇咧對猶閣伊賊龍標本重新檢驗的時陣,發現佮阿基里斯龍閣較濟的相𫝛之處,對咧支持兩个近緣的關係。 佇二空一七年描述哈茲卡盜龍佮建立哈茲卡盜龍亞科的研究中,提出新版的用龍科關係以包含彼个該演化支。阿基里斯龍被排除咧傱龍佮還伊賊龍所構成演化支以外的基礎位置。毋過二空二空年賈辛斯基等人描述納瓦霍戰龍時陣著真走傱類所進行的種系發生分析閣再引用傳統上阿基里斯龍+還有它盜龍演化支的論點,但是這斗是因為走傱龍亞科以外。 以下支序圖取自卡烏等人(二千空一十七): 以下演化樹取自賈辛斯基等人(二千空二十): ==古生物學== ===運動能力=== 一九九九年,培爾佮其團隊指出,阿基里斯龍的後肢佮骨盆區域顯示其有四壯的大腿佮結構真厚實的跤部,適合一定程度的緊走。此外阿基里斯龍的骨盆有特化的股骨骨骼肌,可能代表著伊的能力真強。 二空一六年的史考特 ・ 佩森五世(Scott Persons IV)和柯里檢驗數一个獸跤類的後肢比例,發現美龍科、傷齒龍科、暴龍科是走傱的動物,多數的種具有相對較懸的走肢比(CLP/cursorial-limb-proportion)。 毋過用龍科的走肢比是相對較低,其中阿基里斯龍的數值干焦有五個人,顯示伊無適合長時間維持高速走傱。 ===掠食行為=== 二空空九年朗里奇和柯里指出,雖然一寡用龍科的特化來添補某寡特別的生態棲位,如身形纖細的半鳥科,但是親像阿基斯龍之類的真走傱龍類是保留傳統的棲位適應,通常佔根據獵捕中大型獵物的大型掠食者棲位。 二空空九年曼寧的團隊檢驗走龍科格仔刀爪的功能,透過分析壓力佮應力按怎沿爪分布到四肢的生物力學,佮欲走龍科格仔刀爪的弧度佮現代的鳥仔抑是飼奶類進行較。發現非常適合用來𬦰及地面生活。皮特 ・ 馬科維奇(Peter Mackovicky)表示早期傱龍科(如小盜龍)為樹棲者的推論可能屬實,但是無法度解說是為啥物到矣唅阿基里斯龍抑是伊偷龍仔的類體型已經大甲無𬦰樹仔煞猶原保留草鍥仔爪,因此解說較大型的奔龍科將鍥仔爪用作閣較有侵略性的掠食武器。 二空一一年鼻芳等人的研究發現用龍科腿跤佮猛禽有著懸度相𫝛性,進一步提出傱龍科以類似猛禽方式進行掠獵。研究指出用龍科的跤類似鴟鴞,第二趾爪加大,並且有接近的伸屈的範圍,毋過鋪骨是較成貓頭仔。偷龍壓制獵物模型顯示走傱龍科跳上獵物以體重固定,並透過鍥仔爪掠予牢,然後用龍科會佇咧獵物猶原生時間開始食物件,上尾獵物欲死佇咧失血抑是器官衰竭。用龍科可能透過拍結規个門草的翼股形手股、有長羽的尾溜來咧壓制獵物的時陣保持平衡。最後使用吻部終結獵物的性命。根據這類觀察,研究推測出用龍科佮傷齒龍科的棲位分化分別為大型佮小型掠食者的差別。 二空二空年拋渥斯等人重新檢驗真走傱龍類頂面抹骨,發現亞洲佮北美物的種間以氣部形態佮棲位分化作區別。𪜶認為上允骨是用來推測前上鄭骨乃至規个吻部的可靠依據。比例來看,多數亞洲物種的上孵骨佮頭骨長(若伶盜龍有完整頭骨得知影), 代表這類物種具有特定捕吃行為,可能像誦起小型遮緊的獵物。若亞洲的阿基里斯龍是其中一个例外,有佮北美真走傱類似的厚實上骨,構成深粗的吻部,毋但暗示彼此近緣關係,嘛顯示阿基里斯龍佮北美物種將適應來掠大型獵物。 ==古生態學== ===年代佮環境=== 阿基里斯龍出土佇巴彥思厚組的布爾(Burkhant)地區。該地層可劃分做上下兩个層帶,其中某一寡年代跋落去白堊紀之交。阿基里斯龍所佇咧布爾坎地區已經確認為上白堊紀的上下跤交界帶。地磁學分析顯示整個巴彥思厚組橫跨白堊紀一段誠長的時間,對森諾曼期延伸到桑托期。最近二空二空年庫汝達瑪等人實行方解石鈾鉛定年法檢測出巴彥思厚組的年代對九千五百九十萬 ± 六百萬年至八千九百六十萬 ± 四百萬年前,符合森諾曼期至桑托期。隨時代演進,真濟研究者提出巴彥思厚組和二連組的緊密關聯性,因為兩地層有真相𫝛的化石組成,互相接近的年代亦支持此論點。 阿基里斯龍所歇睏的巴彥思厚組為相對濕潤的環境,湖泊、河流廣泛分布,包括曲流、河道、湖盆、小溪等充沛的水源。根據地層內底佮鈣礦推測氣候略呈半洘旱型。開花植物佇地層中佔多數,山茱寨科、果子化石佇特定區域亦真捷看著。 ===共存物種=== 巴彥思厚組和阿基里斯龍共享棲地的恐龍有:中型獸跤類鍥仔龍科的死神龍、na̋i-lóng;若鳥龍類的像金翼鳥仔龍;可能閣有暴龍類的獨龍;重裝甲的甲龍科如籃尾龍、白山龍;小型頭插龍類安特頭龍、雅角龍;鴨喙龍類的戈壁鴨龍;大型長頷頸杜跤類長生天龍。非恐龍的動物相主要由半水生佮陸生𬦰行類所構成,包含多種的龜、鱷魚的副短吻鱷。地層內底有含魚類親像弓鯊佮硬骨魚。食奶動物是誠罕得看著。 研究顯示巴彥思厚組的植食性恐龍可能是存在有棲位分化,如鍥仔龍科兩種懸處咧揣植物死神龍佮慢龍、兩種甲龍科分別為著掃植者的籃尾龍佮眺植者的白山龍、長生天龍為環境中上大漢的植物動物。 ==延伸閱讀== * 用龍類研究歷史 ==參考來源== [[分類: 待校正]]
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