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阿馬加龍屬
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'''阿馬加龍啦'''(屬名:_ Amargasaurus _,發音:/ əˌmɑːrɡəˈsɔːrəs /,意為「La Amarga 杜定」,抑是寫作'''阿瑪家龍''',嘛聽好意譯為'''苦龍''')是種攕龍科的杜跤類恐龍,化石來自早白堊世(大約一億兩千九百四十萬至一億兩千兩百四十六萬年前)的阿根廷。唯一一具已經知影標本是於一九八四年發現相對完整的骨骼,並且有頭骨的碎片,予其成做該時代所知上詳盡的杜跤類。一九九一年描述了模式種兼唯一種'''卡氏阿馬加龍'''(_ Amargasaurus cazaui _)。 伊是大型動物,但是杜跤類平均來講算小型,身長約九公尺。上衝的特徵做頷頸的至前尻脊骿有兩排平行的高刺,比其他的杜跤類攏生;關於著這寡刺的形體有兩種可能的論點,較普遍認同的是崁角質鞘的延伸刺狀結構,另外一个誠有爭議的是作為皮膜帆狀物的支持;推測功能可能有展示、戰鬥抑是防禦。 阿馬加龍的化石出土自早白堊世巴列姆階至阿普第階的苦味層,做植物性的動物,上無閣有三種其他杜跤類,互相可能對植物有無仝款的偏好對而且避免競爭。根據內耳方向佮頷頸關節判斷,阿馬加龍可能攝食到中央高度的植物,吻部平時維持佇咧距地表八十公分懸,上懸會當攑起來二鋪七公尺。阿馬加龍屬於梁龍超科的叉龍科,是杜跤類中頸部相對較短、體型偏小的演化支。 ==發現== 已經知影講唯一的骨骸 MACN-N 十五標本佇一九八四年二月由 Guillermo Rougier 佇咧佗位窒 ・ 波提巴所率領的考察期間所發現,彼當陣為「南美洲鋪排紀佮白堊紀陸生龍骨撞粅」計畫的第八擺考察活動;這个計畫發起來就一九七五年,並且得著國家地理學會的贊助,旨佇改善往過對南美洲標準備到白堊紀四足類的生份狀態。仝一場挖的活動亦發現了近乎完整的有角獸跤類食肉牛龍的化石。出土地點佇咧巴塔哥尼亞北部內烏肯省皮昆萊烏富縣市距薩帕仔搝以南七十 khí-looh 處的苦味溪(La Amarga arroyo)。 骨骼來自苦味重沉積岩,其年代會當追溯至早白堊世巴列姆階至阿普第階早期,離這馬差不多一億三千萬至一億兩千萬年前。 阿馬加龍的化石相對完整,並且保存部份的頭骨,這佇杜跤類誠罕得看著,而且阿馬加龍嘛成做攕仔龍科唯二有發現頭骨的物種。骨骼大部分用原位狀態被發現,有二十二節共頭殼關節相連紲的龍骨。頭骨干焦有保存鋪骨佮腦殼。雖然佇掩埋進前已經予部份侵蝕,但是猶原閣有完整。大部份尾攏拍無去,干焦留三个頭前部尾骨、三个中部尾胴、一个後部尾胴以及其他的尾胴骨碎片。肩胛頭有保存肩胛頭佮鳥仔喙骨。骨盆干焦賰三塊內底上頂頭的烌骨。四肢仝款呈現殘欠狀態,大部份手和跤部攏遺失。骨骼目前收藏佇布宜諾斯艾利斯的阿根廷貝納迪諾里瓦達維亞自然科學博物館。 第一擺非官方提及阿馬加龍作為恐龍新屬是佇咧攑香煙一九八四年的義大利著作《綴著恐龍跤步》(_ Sulle Orme dei Dinosauri _), 彼陣就講號做果氏阿馬加龍(_ Amargasaurus groeberi _), 原本是欲紀念帕羅 ・ 果伯,但幾年後當咧發表的時陣是改卡氏阿馬加龍(_ Amargasaurus cazaui _)。 一九九一年利安納度 ・ 薩爾加加佮波提巴佇阿根廷科學期刊《_ Ameghiniana _》發表了西班牙話的正式來講這个論文。阿馬加龍屬名號自發現地 La Amarga Arroyo,而且 La Amarga 嘛仝彼陣是附近小鎮、遺骸出土岩層的名稱;_ Amarga _ 這个詞佇咧西班牙話有「苦」的意思。種名 _ cazaui _ 致敬彼當陣國有石油公司 YPF 的地質學家路易斯 ・ 卡佐(Luis Cazau), 一九八三年伊向波提巴的團隊透露苦味層對古生物學的重要意義,從而造就了阿馬加龍的發現。一年後薩爾加加佮豪赫 ・ 卡沃發表了第二篇描寫,主要是注頭骨特徵。 ==是咧講== 以杜跤類的水準來講,阿馬加龍算是相當的小型,測量身長干焦有九公尺佮體重約二嬸六公噸。伊有著典型杜跤類的身形結構:長頷佮長尾、細粒頭、桶狀軀身、柱仔四肢肢肢楗。阿馬加龍的頷頸是部份大部份杜跤類,這叉龍科的共同特色;測量頷頸干焦長二孵四公尺,長度是尻脊骿柱的一百三十六%, 接近攕仔龍的一百二十三%, 懸於閣較極端短頸潘龍的七十五%。 頷頸部由十三節頷頸構成,骨體呈呈伊的前噗後凹的雙後凹(opisthocoelous)型,相鄰龍骨彼此構成擂臼關節。身體由九節背骨佮可能五節融合的薦骨構成做。上頭前捀背骨做雙後凹,其他的背骨呈伊的前後雙平坦(amphiplatyan)。 連接箅仔骨的厚實橫突(transverse processes)顯示其箅仔腔發育良好。阿馬加龍佮其他的攕龍科的揹腰欠缺一寡杜跤類特有的坦敧凹(pleurocoels)。 阿馬加龍上顯的特徵是頷頸骨到頭前部背骨頂特別懸驚、向頂頭突出的神經歹紡。自第三頷頸伊的起,遮的神經歹紡其長側分叉仔,形成雙排結構。其橫切面呈圓形,閣向尾溜沓沓仔變幼。上懸的刺佇頷頸中央,佇第八頷頸骨達到六十公分。神經歹理搦佇咧頷頸向後彎曲斜佇咧相鄰頸之上。二空一九年佇近緣的巴哈達龍嘛發現相𫝛的加長神經歹紡,但後者無仝的所在佇咧向前彎而且尾仔漸漸闊。阿馬加龍上尾兩節背骨、臀部、尾溜上頭前嘛有加長的神經歹紡,但並無分叉仔是佇頂懸擴張做槳狀。根據薦腰脊骨的向突出的橫突來判斷尻川骨的區域應該嘛相對闊。佮近緣杜跤類相仝的是前肢小短於後肢。大部份跤骨頭攏無保存落來,但是推測阿馬加龍可能佮所有四跤類仝款有五趾。 頭骨干焦後部保存落來。阿馬加龍啊可能佮其他的頭骨較完整的親情仝款,具有一个馬形的開闊吻部,生長著鉛筆狀喙齒。親像其他的攕龍科,外鼻空可能佇咧頭骨後部目箍斜頂頭並有相對大的比例。親像其他多數恐龍,頭骨有三額外空。目箍下跤的下頦孔(infratemporal fenestra)生做狹。目箍後壁是上目箍(supratemporal fenestra), 佇攕仔龍科內底特別地細,干焦邊仔看會著;佮其他雙孔亞綱𬦰行類空直接向頂懸干焦對會當看會著形成明顯的對比。雖然箍前空並無保存,相信位佇目箍頭前。阿馬加龍伊有一个無四序的特徵是頭骨後壁面的空,講做頂骨空抑是講鋪門。佇咧其他四足類遮的空干焦有幼體佇咧,成年後就會關起來。佮攕仔龍科共有、但其他多數杜跤類無的頭骨特徵包括:額骨收合、特長的基翼突(basipterygoid processes)(連接腦殼佮頂腔的骨質延伸)。 ==分類== 阿馬加龍被分類佇梁龍超科的攕龍科演化支。這个家族目前包含八屬於是九種。阿馬加龍是其中頭一个早白堊世紀錄,啊若近年陸續有其他較早白堊世物種相發表,包含皮爾馬圖埃龍、阿馬加巨龍、巴哈達龍,攏總來自阿根廷。多數分析顯示叉龍佮短頸潘龍彼此最為近緣,離阿馬加龍較遠。攕龍科佮梁龍科、雷巴齊斯龍科做伙構成梁龍超科,𪜶的共同特徵做箱仔形部佮狹櫼櫼干焦分布佇咧四部前捀的喙齒;前兩个人閣以頷頸背骨叉仔的神經歹做特色,其中攕龍科的神經歹紡閣較大幅加長,並且佇咧阿馬加龍達盡磅。以下演化樹取自二空一九年巴哈達龍的描述論文,顯示阿馬加龍佮其他叉龍科間的親緣關係: ==古生物學== ===歹紡=== 極度加長的頷頸骨神經歹理搦無論是外觀抑是在生進前功用攏歹定論。一九九一年薩爾加加佮波提巴指出遮的刺就是拄著抓食者的武器,因為尖端漸漸幼;嘛可能是用展示,如吸引異性抑是驚阻敵人。後來發表的某一寡研究認為兩排歹紡刺弓帆狀物的皮膜。一九九四年葛瑞格利 ・ 保羅反駁矣這種可能性,伊表示背帆會阻礙頷頸的活動,而且歹理搦橫切面為圓形,足成其他有帆動物呈扁平。伊指出這款形狀代表著歹紡刺捌崁著角質鞘,大幅度增加其生前的長度。歹理刺也許用來做展示、對抗掠食者抑是仝款競爭的武器,因為佇彎曲頸的時陣會當將上前捀的鐵枋指向頭前。伊閣推測歹理搦可能會當互相磕出來發出聲響。一九九九年薩爾加加發佈的骨骸復原嘛呈現了歹理解的角質鞘。 一九九七年傑克 ・ 貝利(Jack Bailey)認為歹理想類似有帆盤龍目如異齒獸,啊若阿馬加龍可能嘛有帆狀物並用作展示。佮盤龍目無仝的是,阿馬加龍神經歹紡叉變做兩排。因為這兩排之間的距離干焦有三公分到七公分,無可能出現兩道平行的帆。貝利表示遮的歹紡做為著單片皮膚所崁的支持。倒頭第二背骨到上前這个部尾骨的神經歹紡嘛大幅加長,但結構佮頷頸的無仝,構成一排槳狀突起;作者稱此突起類似於現代有蹄動物(如野牛)的曲峰,代表後坐坐佇肉質大苴,伊閣認為其他的神經歹紡加長的恐龍嘛出現類似的曲痀,鐵枋、豪勇龍。 二空空七年戴妮呢搝 ・ 史瓦茨(Daniela Schwarz)提出梁龍科佮叉龍科的分叉神經歹紡間包含一个氣囊結構,做一个呼吸系統的部份佮肺部相連。攕仔龍的氣囊/抑是講伊的腔口上腔口(supravertebral diverticulum)佇咧神經弓頂懸,而且嘛是誠歹理枋的規个空間。阿馬加龍的神經歹紡面頂三分之二位被角質鞘蓋,啊若共氣囊侷限限制下跤三分之一神經歹理搦間的空間。因為歹理想表面呈現出類似現代牛角骨質核心的紋路,對支持其上崁著角質鞘抑是皮膚。 二空一六年馬克 ・ 哈雷特佮馬修 ・ 韋德爾推測做頷頸遭遇攻擊雄雄向後彎起來,明歹理想可能刺穿家己食。佇現代大烏馬abc佮阿拉伯大弱羊嘛觀察著類似的防禦策策略,𪜶使用長而後彎的角度來刺傷獅仔。作者猶閣假使佇當雄性互相競爭的時陣會透過將歹紡互鎖來拚。 二空一九年帕波羅 ・ 加里納啦(Pablo Gallina)就是欲描述近緣、嘛有相𫝛歹紡的巴哈達龍時推測兩項攏共刺用作防禦。巴哈達龍的歹紡因為進前閣超越氣尖而且有閣較好的防禦功效。歹理刺崁的角質鞘可能將長度加長五十%, 若某某一寡現代有角的蹄類。延長角質鞘將加強歹理刺的耐受力,有效防止連接脊髓的神經歹理受損的危險。 二空二二年色達等人新發表的詳盡研究分析了阿馬加龍佮另外一款仝款來自苦味層的攕龍科未定種的龍骨結構、形態佮細部解破。𪜶認為歹理想閣毋是較早知彼般予角質鞘蓋。歹紡骨骼組織顯示上可能的是予一重皮膜帆崁,大片的接受血管佮週期生長的痕跡攏支持這个理論甲可信度。 ===感官佮姿勢=== 二空一四年寶利納 ・ 卡拉巴赫(Paulina Carabajal)佮同事對頭骨進行 CT 掃描以建構腦腔佮內耳的三 D 模型。腦腔模型顯示其容量九十四至九十八毫升。內耳模型懸三十公厘佮闊二十二公厘。有聽覺毛細胞的聽壺真短,代表阿馬加龍的聽覺比其他的有研究過內耳的杜跤類閣較䆀。 頭一个骨骼重建將頭骨呈現做近近乎水平的姿態。一九九九年薩爾加加反駁道,因為頷頸骨神經歹紡加長,以改破學來看這个姿態無啥可能;伊推測頭骨近垂直。頭部慣性方向通常反映佇內耳半規管,控制平衡的前庭系統是因為其中。卡拉巴赫等等的人透過𪜶的內耳三 D 模型推測吻部略向下,佮地面成約六十五度角。近年對近緣的梁龍研究亦得出接近數值。 頷頸根據頷頸骨互相連接的狀況來推測出適中的姿態。卡拉巴赫等人表示,頷頸輕可落跑,使氣部以適中姿態維持佇離地表八十公分處。事實上頷頸姿態會依照動物各自活動狀態有差。舉例來講當做是戒備會扛起去頷頸受著加長神經的阻礙,懸度無法度超過二爿七公尺。 ===運動功能=== 阿馬加龍以四很步走,並無法度以後肢直立徛起。一九九一年薩爾加加和波提巴根據前肢佮下肢比例攏真短推測阿馬加龍移動速度誠慢,若是普通的慢行動物。一九九一年傑拉度 ・ 馬澤塔(Gerardo Mazzetta)佮這个李察 ・ 法里納(Richard Fariña)提出顛倒反的假設,認為阿馬加龍有能力進行快速徙振動。運動過程中腿骨大幅度受著彎矩所影響,對動物上懸速度的限制因為。佮現今是真厲害,阿馬加龍的跤骨閣較粗勇。 ==古生態學== 阿馬加龍來自內烏肯盆地的苦味重沉積岩,地質年代會當追溯至早白堊世巴列姆階至暗阿普第階。大部份龍骨動物化石(包括阿馬加龍)攏出土佇咧岩層上下底的古帖仔段(Puesto Antigual Member), 該重段的厚約二十九公尺,主要由掣流河流的砂岩沉積所構成。阿馬加龍化石是對沙礫岩層當中挖出。苦味層有懸度多樣化的杜跤類種群,包括基礎雷巴齊斯龍科的薩帕拉龍、攕龍科的阿馬加巨龍、猶未號名的巨龍形類遺骸。高度多樣性意味各種杜跤類佇食物來源有分化自按呢減少競爭。基礎巨龍形類佮叉龍科佮雷巴齊斯龍科比較之下,有著比例上閣較長的頷頸、較長的前肢、闊牙冠, 顯示適合懸處的攝植。阿馬加龍的頷頸佮內耳結構顯示其可能佇咧約離地面二四十七公尺所在揣植。親像薩帕拉龍啥貨雷巴齊斯龍科以地表低的植物為食。 苦味層其他恐龍有劍龍類的阿馬加劍龍;小型掠食性角鼻龍類小力加布龍;一寡喙齒是暗示某一種大型堅尾龍類的存在。除恐龍外苦味層閣用飼奶類歧獸類的文斯掠獸著稱,成做早白堊世南美洲唯一已知的飼奶類。鱷形超目就用特拉馬吐鱷科的阿馬加鱷為代表,其實正模與阿馬加龍化石做伙予人發現。 ==參考來源== ==外部連結== * 初初欲描寫論文的英文版 [[分類: 待校正]]
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