檢視靈長目彩色視覺的演化的原始碼

'''靈長目彩色視覺的演化'''比絕大多數真獸下綱飼奶類是獨一無二的。靈長目的一種龍骨動物遠祖有四色的視覺，毋過夜行、恆溫的飼奶類的祖先佇咧恐龍時代擲失去矣視網膜中四種視錐細胞中的兩種。足濟𠕇骨魚，𬦰行類和鳥類因此是四色視覺者，毋過所有的飼奶類（除了部分靈長目佮後獸下綱的例外以外）攏是嚴格的二色視覺者。

靈長目通過具有光譜峰值位佇雪青色（短波，S）、 青色（中波，M）， 佮黃綠色（長波，L）波長的色水光感受細胞（視錐細胞）實現三色視覺。視卵白是靈長類眼中的主要的光敏卵白，而且一个有機體的視卵白序列決定了其視愛細胞的光譜敏感度。毋過，毋是所有的靈長目攏有三色視覺的能力。狹鼻目睭細目（舊世界猴佮猴）是捷規的三色視覺者，意味對雄性佮雌性攏有三種視卵白（色素）， 分別對四百三十 nm、五百三十 nm 佮五百六十 nm 的波長的光敏感。作為對比，除了吼猴（_ Aotus _）佮夜猴屬（_ Alouatta _）的例外，所有的闊鼻類（新世界猴）攏是等位基因的抑是多態的三色視覺者。

==彩色視覺的機理==

對遺傳學的角度講，一个靈長類有兩種方式成做三色視覺者。所有靈長目總共有一種佇初七染色體頂懸的捷染色體基因所編碼的 S 視卵白。狹鼻目睭細靈長類佇咧 X 染色體頂懸有兩个鄰近的視卵白基因以編碼 L 和 M 視卵白色素。

作為對比，闊鼻類則干焦一个單一而且多態的 X 染色體 M / L 視卵白基因位點。所以，所有雄性闊鼻類攏是二色視覺者，因為除了伊的 S 光敏色素以外，佇伊的單一的 X 染色體頂懸，伊只會當得著 M 抑是講 L 光敏色素中的一个。毋過，X 染色體的基因位點對 M 和 L 等位基因是多態的，使雜合的闊鼻類雌性表現出三色視覺，而且純合雌性表現出二色視覺。

==假影講==

一寡進化生物學家相信新世界佮舊世界靈長類的 L 和 M 光敏色素有一个公共的進化起源；頂份子的研究表明，這兩个細目中的這三種色素的光譜調諧 ( 一種光敏色素對一種特定波長的光的反應 ) 是仝款的。目前有兩款流行假說解釋總共有起源的靈長類視覺演化的差異。

===多態假說===

第一个假講是狹鼻靈長類的這个雙基因（M 和 L）系統是一个交換的機制進化來。咧紮 L 和 M 等位基因變體的染色體之間無平均等的相叉相換可能致使一个單獨的 L 和 M 基因是單一的 X 染色體頂懸。這假說需要狹鼻類的該多態系統的進化先於新世界佮舊世界猴的分離。

這个假影講提出這个交換事件發生闊鼻類 / 狹鼻類分離一段時間了後的一个狹鼻類雌性體內。一个叫做 X-失活的遺傳現象允准逐个視錐細胞干焦表達 M 抑是 L 視卵白中的一種（毋是兩種）， 這會予狹鼻類常大的三色看覺。

===基因重複假講===

另外一假講是闊鼻類當中的視卵白的多態性佇𪜶和狹鼻類分離了後產生。照這个假說，佇咧狹鼻類當中，一个單一的 X-視卵白等等的基因被重複，而且 M 和 L 視卵白佇遮了後通過其基因序列的微小改變來分離。遺傳學家使用「分子鐘」技術以測定事件的一个進化上的序列；對這種技術對 DNA 序列內底真濟微微仔差異推論出所經過的時間。對視卵白基因的核酸鏈測序表明，新世界靈長類視卵白等位基因之間的遺傳差異（百分之二石六）明顯小於舊世界靈長類的基因之間的差異（百分之六爿的一）。 所以，新世界靈長類的彩色視覺等等的基因真可能產生佇舊世界的基因重複了後。這个假使講同時提出視卵白基因中的多態性可能是佇一个抑是閣較濟場合中通過點突變若獨立產生的，光譜調諧的相𫝛是趨同演化的結果。就算新世界猴內底基因有發生仝字型，雜合的雌性猶原保留有三色視覺，這表明定義遮的等位基因的關鍵胺基酸是被保持的。

==新世界猴==

這兩種互相矛盾的性質（同質化佮多態性）顯明，一種對三色的視覺的平衡選擇用雜種優勢的形式出現。晝行性的靈長類通常吃用果子佮幼葉仔，而且閣有爭論講三原色的彩色視覺是一種對食葉仔佮食果的適應。三色視覺會當佇差不多所有的新世界靈長目中發現，佇咧對上好額的營養、彩色的物品的辨別方面，伊會當提供一个選擇優勢；行為上的研究嘛顯示三色視覺者有相比二色視覺者多百分之五十的可能性探測著水果。毋過，佇這个小可仔弱的光下，三色視覺者則展現出對葉中識別水果的一个小可輸面。佇足濟狀況之下，食物被假做色水佮背景色相倚時二色視覺者有揣食優勢。啊若咱所知，差不多所有新世界猴會合作搜揣食物，按呢規个群體會當對三色視覺和二色視覺者中受益。

===_ Aotus _ 和 _ Alouatta _===

佇新世界猴內底有兩个值得提起來的屬，展現無仝款的環境佮無仝款的選擇壓會當按怎影響佇一个種群中視覺的種類。譬論講，夜猴屬（_ Aotus _）已經無去矣𪜶的 S 光敏色素佮多態的 M / L 視卵白基因。因為遮的猴是而且捌是夜行性的，通常生活佇一个色水無遐爾仔重要的世界，佇彩色視覺方面的自然選擇壓力放鬆矣。佇咧這个連續系列的另外一爿，晝行性的乎猴（_ Alouatta _）是通過一个相對䆀的佇咧 M / L 基因的重複重新得著常在規的三色視覺。這个重複予兩个性別齊有三色看；伊的 X 染色體得著兩个位點以安置綠等位基因佮紅等位基因。佇吼猴中常規的三色視覺的重現佮擴散表明伊為著欲提供一个進化的優勢。

吼猴可能是新世界猴上有食葉有癖性的。水果組成了𪜶的食譜內底一个相對較細的部份，而且𪜶所消費的葉仔的種類（幼麵麵，好額人有營養，好消化，通常色水等等紅）上適合通過紅綠信號的探測。探究乎猴的食譜偏好的田野工課表明，常規的三色看覺是作為一種對葉性的好處予環境所選擇的。

==參考文獻==

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