檢視 B細胞的原始碼

'''B 細胞'''（英語：B cell）， 嘛稱'''B 淋巴球'''（B lymphocyte）， 是白血球中一種淋巴細胞的亞型。B 細胞屬於後天免疫系統的體液免疫，作用替分泌抗體。此外，B 細胞能呈現抗原（嘛屬於抗原呈遞細胞）並且分泌細胞的激素。食奶動物的 B 細胞佇骨髓中成熟，骨髓位佇多數骨骼的核心。鳥仔類的 B 細胞佇腔上囊（Bursa of Fabricius）中成熟，腔裡囊是一種淋巴器官，「 B」其實是指腔上囊，毋是一般認為的骨髓（Bone marrow）。

==發育==

伊來源於骨髓中的造血幹細胞，佇骨髓中成熟，佇體液免疫中產生抗體，徛起來重要的作用。當拄著抗原的時，會分化做核比例較大的漿細胞。細胞的細胞質當中會出現一寡粒仔，遮的粒粒容易去予甲基藍等天青染料所染色，同時會出現抗體，表現在細胞膜抑是釋放出去。另外一部份 B 細胞經過抗原激活了後並無成做漿細胞，是成做記持 B 細胞。當閣再搪著相仝抗原的時陣，記持 B 細胞能迅速作出反應，大量分化增殖。

B 細胞佇骨髓中需要經過兩輪篩選才會當發育為正常的 B 細胞。頭一輪陽性選擇佮抗原反應無關，嘿針對 B 細胞受體（BCR）猶閣有其前體 pre-BCR 的。若遮的受體袂用得足好的結合𪜶的配體，B 細胞就會停止發育。第二輪陰性選擇是檢查 B 細胞佮家己抗原的結合力，若結合力傷強，B 細胞就會蔫去。陰性選擇確保免疫耐受的狀態，予得 B 細胞袂對自體抗原發生免疫反應。

為著完成發育，非成熟 B 細胞需要對骨髓搬徙到性地，完成過渡期。B 細胞的過渡期分做 T 一和 T 二期。對 B 細胞離開骨髓到𪜶遷入性地，這段時間的 B 細胞屬於 T 一期 B 細胞。而且 T 一期 B 細胞共佇咧脾臟內底發育做 T 二期 B 細胞。攏著愛看𪜶通過 BCR 佮其他受體接收著的信號，T 二期 B 細胞既然會當分化做濾泡（FO）B 細胞，嘛會當分化做邊緣區（MZ）B 細胞。一旦分化完成，𪜶就予人看做是熟的（mature）B 細胞，抑是講初級（naive）B 細胞。

==活化==

B 細胞活化發生佇改級淋巴器官，比如講脾臟和淋巴結。佇咧 B 細胞離開骨髓，隨著血流搬徙到二級淋巴器官的過程中，會始終接收來自淋巴循環的抗原。佇咧面腔口官內底，當 B 細胞通過 BCR 結合抗原的時，B 細胞活化就開始矣。雖然 B 細胞活化的詳細機理猶未解明，但是有觀點認為其符合類似 T 細胞活化的動力學模型。就佇咧靜息的狀態下細胞膜頂懸的 BCR 也若磷酸化和去磷酸化的平衡中，而且 B 細胞佮抗原呈遞細胞的接觸共使平衡往 BCR 磷酸化的方向敧爿，對開始起 B 細胞的活化。佇咧三類 B 細胞中，濾泡 B 細胞閣較傾向發生依賴 T 細胞的活化，緣份緣份 B 細胞佮 B 一細胞閣較傾向發生無依賴 T 細胞的活化。

細胞表面受體 CD 二十一、CD 十九佮 CD 八十一會當組成 B 細胞共受體複合物，而且 CD 二十一的表達會當增強 B 細胞的活化。當 BCR 來結合一个佮 C 三補體卵白片段的抗原的時，CD 二十一會當佮 C 三補體結合，激活 CD 十九佮 CD 八十一的下游的信號，對使細胞閣較𠢕予人活化。

===依賴 T 細胞的活化===

包括卵白質抗原的一部份抗原，著愛依賴 T 細胞才會當活化 B 細胞，這種的抗原稱做 T 細胞依賴（TD）抗原。這類的抗原是無法度欠缺 T 細胞的機體內底引發體液免疫反應。這類抗原引發的免疫反應往往需要幾工時間，產生的抗體相對無依賴 T 細胞的反應，親和力閣較懸，功能嘛閣較廣泛。

TD 抗原和 BCR 結合了後，就會予人 B 細胞吞入去細胞內底。遮的抗原被切割做片段了後，以和 MHC-II 分子結合的狀態轉去細胞膜頂懸。輔助 T ( TH ) 細胞，特別是濾泡輔助 T ( TFH ) 細胞，將會以家己的 T 細胞受體 ( TCR ) 識別 B 細胞表面結合抗原片段的 MHC-II 分子。TCR 成功識別結合 MHC-II 分子了，T 細胞共佇細胞的表面表達 CD 四十 L 卵白質，並且分泌白血球的介素-四佮白血球介素-二十一等細胞激素。CD 四十 L 和 B 細胞的表面 CD 四十分子的結合嘿 B 細胞活化是必要的。這一个過程會當共促進 B 細胞增殖、免疫球卵白類型轉換、體細胞超突變、以及 T 細胞發育佮分化。來自 T 細胞的細胞因為嘛發揮類似的作用。一旦 B 細胞接受矣頂懸講對 T 細胞的信號，這乎 B 細胞就予人認為是活化去。

活化了後的 B 細胞共分化做提供快速保護的短壽命奶母細胞，以及提供長期保護的長壽漿細胞佮記持細胞。分化的頭一步發生佇淋巴結濾泡外的次級淋巴器官，佇這步分化中間，活化 B 細胞增殖，可能發生免疫球卵白類型轉換，終其尾分化做漿母細胞，分泌的抗體類型主要是結合力相對較弱的 IgM。第二步分化內底，活化 B 細胞欲入去淋巴結濾泡並形成發中心。生發中心是專門適應 B 細胞增殖分化的微環境，B 細胞佇咧其中大量增殖，發生免疫球卵白類型轉換，而且佇體細胞超突變中完成親和氣力成熟。生發中心內的 TFH 細胞能加速這項工程，並且最後產生有高親和氣力和較長歲壽命的記持細胞和漿細胞。遮的會當分泌大量抗體的細胞可能留佇次級淋巴器官內面，但閣較有可能會徙轉去骨髓。

===無依賴 T 細胞的活化===

包括外源濟糖佮未甲基化 CpG DNA 在內的 T 細胞毋是依賴抗原，就算在欠缺 T 細胞的機體內底嘛會當活化 B 細胞，引發體液免疫反應。按呢的免疫反應相對來講較緊喔，但是產生的抗體親和力相對較低，功能嘛相對局限。

TI 抗原嘛需要一寡額外信號來完成對 B 細胞的活化，這寡額外信號可能是 B 細胞上 Toll 字型受體對捷看微生物組分的識別，嘛可能是細菌表面重複抗原表位造成的 B 細胞的表面 BCR 遮爾仔廣泛交聯。予被 TI 抗原活化的 B 細胞將佇咧濾泡外的次級淋巴器官內底增殖，經過可能的免疫球卵白類型轉換，終分化為著提供快速短時防護的奶母細胞，佮一部份長壽漿細胞。

===記持 B 細胞活化===

記持 B 細胞佇咧識別到特定抗原後活化，這抗原的種類佇咧其實上早分化的時陣就已經決定講。一寡記持 B 細胞無需要 T 細胞的幫助就會當予活化，比如講某寡病毒特異性的記憶 B 細胞；但是其他的記持 B 細胞猶閣需要 T 細胞的幫助才會當活化。佮初次免疫反應類似，記持 B 細胞的 BCR 結合特定抗原後，抗原就會予人 B 細胞吞入去細胞內底。遮的抗原被切割做片段了後，以和 MHC-II 分子結合的狀態轉去細胞膜頂懸。對仝一个抗原有記持的記持輔助 T ( TH ) 細胞，特別是濾泡記憶輔助 ( TFH ) 細胞，將會以家己的 TCR 捌別記憶 B 細胞表面結合抗原片段的 MHC-II 分子。相仝的，佇咧這个時陣，經過接受 T 細胞的信號轉導，活化的記持 B 細胞將佇咧濾泡外增殖分化做漿母細胞佮漿細胞，抑是佇生發中心內分化做漿細胞佮記持細胞。佇第二改免疫反應中，記持 B 細胞敢會佇生發中心進行進一步的親和力增強尚不明確。

==B 細胞分類==

* 奶母細胞：一个壽命較短，會當增加，會當分泌抗體的 B 細胞。產生免疫反應較早，其分泌的抗體佮細胞來講親佮力較低。
* 漿細胞：一个壽命較長，無閣再增殖，會當分泌抗體的 B 細胞。有證據表明，初級 B 細胞分化到漿細胞的過渡階段佮漿母細胞類似。佮漿母細胞相對，漿細胞因為佇生發中心中完成矣親和氣力成熟過程，分泌的抗體親和力較懸，分泌抗體的量嘛閣較濟。
* 淋巴漿細胞細胞：一種具有漿細胞特徵的 B 細胞。這款細胞類型出現佇前期抑是惡性漿細胞惡病質，佮 IgM 的過度分泌相關。
* 記持 B 細胞：一个壽命真長，佇咧休眠期的 B 細胞。𪜶佇血路內底循環，若是拄著其實原來分化來的 B 細胞捌別个特定抗原，就會當開始快速而強力免疫反應。
* B 鋪二細胞：
* 濾泡 ( FO ) B 細胞：有時仔嘛叫做是 B 鋪二細胞。上捷看的一類 B 細胞，除了佇血液中，主要存在佇咧次級淋巴器官的濾泡內。免疫反應中高親和力的抗體主要是講𪜶的功勞。
* 邊緣區 ( MZ ) B 細胞：主要佇咧脾臟的邊緣區予人發現。因為脾臟的邊緣區的血流量真懸，𪜶是對抗血源性病原體的第一道防線。相對來講閣較容易發生無依賴 T 細胞的 B 細胞活化。
* B 鋪一細胞：發育途徑無仝於濾泡 B 細胞佮邊仔的緣區 B 細胞。佇咧鼠仔內底，𪜶主要存在佇咧胸膜腔佮腹膜腔，生產天然抗體（佇咧無感染的情況下產生的抗體）， 抵抗黏膜病原體，主要發生無依賴 T 細胞的 B 細胞活化。佇咧人體內猶未揣著和小鼠 B 飛一細胞真正同源的細胞群，但是有佮 B 學校一細胞類似的細胞群存在。
* 調節 B 細胞：一類免疫壓制細胞，分泌 IL 鋪十、IL 鋪三十五和 TGF-β 來壓制病理性、促發炎的淋巴細胞擴增。同時，𪜶嘛通過影響 T 細胞的分化，來促進調節 T ( Treg ) 細胞的產生。猶未有統一的 Breg 細胞特徵予闡明，但是彼幾若種有類似功能的 Breg 細胞亞群已經佇咧人類和小鼠內底予人發現。關於著這 Breg 細胞亞群之間的關係，以及 Breg 細胞的分化途徑，這馬猶原攏有研究。[二十五] 有證據表明任何類型的 B 細胞攏可能佇發炎信號的刺激下分化為 Breg 細胞。

==相關疾病==

異常 B 細胞識別款的抗原，並分泌攻擊家己的抗體的時陣，可能致使自體免疫病。佮 B 細胞異常相關的自體免疫病包括硬皮病、發性硬化、系統性紅斑狼瘡、第一型糖尿病佮類風濕性關節炎。

B 細胞佮其前體的惡性轉化會當引發癌症，包括講 B 細胞慢性淋巴細胞白血病、急性淋巴性白血病、毛細胞白血病、濾泡性淋巴瘤、非霍奇金淋巴瘤、霍奇金淋巴瘤。漿細胞的惡性病變是包括加發性骨髓瘤、華氏巨球蛋白血症、猶閣有某寡形式的粉漿樣變性。

==參見==

* A 二十細胞

==參考文獻==

[[分類: 待校正]]