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'''奶糖操縱子'''( 英語：lac operon ) 是一个佇大腸桿菌佮其他的腸仔菌群內負責拈糖的運輸及代謝的操縱子。就算講葡萄糖是大部份的細菌的首選碳源，但是做葡萄糖無法度通過 β-半奶抹著的活性予人得著的時，拈糖操縱子會當有效地消化奶糖。奶糖操縱子基因調控是頭一个予清楚了解的遺傳調控機制，所以伊已經成做原核生物的基因調控的上重要的例之一。奶糖操縱子嘛因此不時予人咧分子佮細胞生物學入門課程當中予人討論。跤斯華・賈克柏和賈克・莫諾研究確定了這種奶糖代謝系統，發現著細胞合成做無仝款的機制。𪜶關於奶糖操縱子的研究成果一九六五年諾貝爾生理學抑醫學獎。

奶糖操縱子包含三个相連的結構基因，起動囝、終止子佮操縱基因。乳糖操縱子受濟款因素所調控，包括葡萄糖佮奶糖的含量。

==操縱子結構==

奶糖操縱子包含三个結構基因：起動囝、終止子佮操縱基因。這三个結構基因因為 _ lacZ _、_ lacY _ 佮 _ lacA _。_ lacZ _ 編碼 β-半奶抹粉，這是一種共雙槳拈糖水解做葡萄糖佮半奶糖兩个單若準有影。_ lacY _ 編碼 β-半奶抹著透性抹著，這是一種細胞膜的運送卵白質，負責共奶糖逼入去細胞內底。_ lacA _ 編碼 β-半奶抹粉乙乙基轉移鋪，這是一種被將乙辱基對乙杷輔導 A 轉移到 β-半奶抹著。內底干焦 _ lacZ _ 佮 _ lacY _ 佇咧奶糖的分解代謝是必須的。

奶糖操縱子基因的獨特控制受細菌奶糖受質的存在影響。做奶糖無做唯一碳源存在的時陣，細菌就袂生卵白質。奶糖操縱子基因會組成操縱子：𪜶會染色體附近導向做仝一方向，並會做這个錄做單一多基因性的 mRNA 分子。所有的基因的轉錄會由 RNA 聚合孵（一个 DNA 結合卵白）佮一个位佇基因頂游獨特的 DNA 結合位點結合開始，這个位點叫做啟動子。由這个位點開始，RNA 聚合領會開始轉錄所有三个基因（_ lacZYA _）為 mRNA。大腸桿菌奶糖操縱子的 DNA 序列（lacZYA mRNA）佮 _ lacI _ 基因攏佇基因庫內底會當揣著。.

對奶糖的調控反應需要一个細胞內的調節卵白，講號做奶糖阻阻物。_ lacI _ 基因會為為位於奶糖操縱子附近的阻阻基因編碼，並且會表現出來。若是佇生長環境中欠缺奶糖，阻阻物會緊密地佮位佇啟動子下游接近 _ LacZ _ 的短 DNA 序列（號做奶糖操縱基因）結合。佮操縱基因結合的阻阻物會干擾 RNA 聚合領佮啟動子的結合，所以乎 mRNA 會當佇足低水平的狀況之下 LacZ 佮 LacY 編碼。當細胞佇有奶糖的環境下成長的時，叫做異奶糖的奶糖代謝物會佮阻阻阻物結合，容許 RNA 聚合抹轉錄奶抹著基因，並且引起高水平的編碼卵白。

以下的圖片總結了以上的反應。

===遺傳學號名法===

細菌顯型，包括大腸桿菌在內，攏會用三个字母來講。就如講 Lac 是指使用奶糖的能力、His 就是指合成組胺酸的能力、Mot 是講運動力佮 Str 是講著鏈黴素的反應。佇咧 Lac 的狀況之下，野生型細胞攏是 Lac + 佮閣會當使用奶糖做碳源佮能源；而且 Lac-突變體是袂當使用奶糖。仝款毋過細階的字母仝款攏會用來標示牽涉著特定顯型的基因，啊若每一个無仝的基因就會加加一个分別的字母。來替 _ lac _ 基因編碼的夢就是講 _ lacZ _、_ lacY _ 佮 _ lacA _。第四項 _ lac _ 基因是 _ lacI _，是用來為奶糖阻阻基因編碼：I 代表會當唌導性。按呢會當分別結構基因編碼石頭佮影響基因表現的調控基因編碼增加。這陣這款號名法亦適用佇卵白質上：如 LacZ 就是講 _ lacZ _ 基因 β-半奶抹著的產物。濟濟短序列並毋是基因亦會影響基因的表現，包括講 _ lac _ 起動囝（_ lac p _）佮 _ lac _ 操縱基因（_ lac o _）。雖然這並非一般的用法，突變體的 _ lac o _ 因為歷史關係會叫做 _ lac o _ c。

==奶苞類似物==

===取代半奶抹著===

一系列的奶糖衍生物抑是類似物予人認為協助奶糖操縱子的工課。遮的化合物主要是取代半奶抹壁，當中奶糖的葡萄糖部份去予其他的官能團所取代去：

* 異丙基-β-D-硫代半奶抹著（簡稱 IPTG）是不時咧均生理學上被用來做奶糖操縱子的唌導物。[一] IPTG 佮阻阻礙基因結合並使無活跳，毋過煞毋是 β-半奶抹著的基底。IPTG 佇咧體內研究的一个優點是伊袂使予大腸桿菌所代謝，所以細胞的生長率佇實驗內底並非變數。再者，IPTG 會當欠缺 _ lacY _ 基因下出去有效地予人送。並且，因為細胞袂代謝 IPTG，伊的濃度佇咧實驗內底並袂改變。
* 苯基-β-D-半奶糖（簡稱 phenyl-Gal）是 β-半奶抹著的基底，但是袂阻止阻擋基因，所以並毋是唌導物。因為野生型細胞生產非常的少量 β-半奶抹粉，𪜶袂使共靠 phenyl-Gal 做碳源佮能源來生長。欠缺阻咖啡基因的突變體會當佇咧 phenyl-Gal 最生長。所以乎，佇只有極微量 phenyl-Gal 的環境，著阻阻礙基因突變體佮操縱基因突變體是有選擇性的。若是一百零八的野生型細胞有含 phenyl-Gal 的培養基中生長，彼少量的植菌攏主要是影響阻阻阻基因的突變體。阻阻基因突變體佮操縱基因突變體的相對分佈是予目標 sài-sù 所的影響，即逐種突變所產生的 DNA 的無仝變化數量。因為 _ lacI _ 基因編碼阻阻基因是約操縱基因的五十倍，阻阻基因突變體會支配選擇。

===指示劑===

其他化合物則作為 β-半奶抹著活動的色水指示劑：

* 鄰硝基苯基-β-D-半奶抹著（簡稱 ONPG）伊會分開去產生黃色的化合物：鄰硝基苯基。伊一般會予人用來做 β-半奶抹著養試管分析的基底。
* 五-ua-sá-bih-四-氯-三-鋪排-α-D-半奶抹著（簡稱 X-gal）會共產生 β-半奶抹著的殖菌轉做藍色。

===異奶糖===

異奶糖是奶糖的異構物，而且是奶糖操縱子的唌導物。乳糖是半奶糖-( β 一-> 四 )-葡萄糖，啊若異奶糖是半奶糖-( β 一-> 六 )-葡萄糖。奶糖會去予人 β-半奶抹抹著佇非水解反應中轉變做異奶糖。

欲顯示 LacZ 佇產生真正大腸桿菌細胞的唌導者的角色，會使對觀測當咧 IPTG 環境（非奶糖）做囡仔，在無反體的 _ lacZ _ 猶閣會當產生 LacY 透性鋪。這是因為咧處理奶糖成做異奶糖的過程是需要佇細胞內產生唌導物。

==調控突變體的分類==

跤斯華・賈克柏和賈克・莫諾咧概念的突破是認為講控物質佮𪜶改變基因表現的位點的分別。前身為一个士兵的賈克柏伊就以一个轟炸機做為類比：做轟炸機收著特別無線電傳送抑是訊號的時陣，就會釋放伊遐的致命的貨物。這个系統需要一个塗跤的發訊器佮一个機頂懸接收器。若發訊器予人破壞，這个系統會當透過使用另外一个發訊器來繼續運作。相反，若轟炸機頂的接收器是歹去的，這就無可能閣換另外一隻轟炸機。

為著分析奶糖操縱子的調控突變體，賈克柏發展一套系統共 _ lac _ 基因的複製本（即 _ lacI _ 連伊這个啟動子，佮 _ lacZYA _ 和啟動子佮操縱基因）引入去一个細胞內底。按呢生殖的細菌，一是 _ lac _ 基因是有雙倍數量，抑是正常的，並且會測試𪜶的調控顯示。特別考慮的是 LacZ 佮 LazY 在沒有 IPTG 猶是會當予人製造。這个實驗因為是以一對一對的基因來測試，故是為一種基因互相補作用。

佇圖內底顯示這个實驗，為著簡便而略去 _ lacA _。首先顯示著某一寡單倍體，即細胞干焦𤆬著單一的 _ lac _ 基因複製本。（a）表示基因表現，（b）表示矣 IPTG 的誘導，而且（c）佮（d）分別的表示矣 _ lacI _ 基因佮操縱基因突變的影響。佇咧（e）中表示矣阻咖啡基因的互補作用。若一个 _ lac _ 基因的複製本帶有 _ lacI _ 的突變體，毋過另外一个複製本是 _ lacI _ 的野生型，得出的顯型會是正常，就欠缺 IPTG 下無 LacZ 表現。影響阻咖啡基因的突變體予人叫做是對野生型的「隱性」（該野生的方式是顯性），這是因為阻咖啡基因是一細細的卵白質會當滲透入去細胞。鄰接拍歹的 _ lacI _ 基因的奶糖操縱子複製本會有效地予人 _ lacI _ 另外一複製本所產生的卵白質所阻礙。

若佇相仝的實驗使用操縱基因變體閣雄，將會出一个無仝的結果（( f )）。帶有一个突變體佮一个野生型操縱基因位點的細胞顯型會佇欠缺唌導物 IPTG 猶會當產生 LacZ 佮 LacY。操縱基因突變體是顯性。啊做一个阻咖啡基因結合的操縱基因位點受著突變的破壞的時，另外一个佇細胞內底有效的位點會繼續進行基因來表現。

這个實驗上尖端的所在是使用有標記的操縱子來分別兩个 _ lac _ 基因的複製本，從咧顯示無調控的基因就是為咧突變操縱基因邊仔（( g )）。比如講，假使講其中一个複製本是以袂活骨 _ lacZ _ 的突變來做標記，使干焦會當生產 LacY 卵白質；另外一个複製本帶有影響 _ lacY _ 的突變體，干焦會當生產 LacZ。在此，干焦鄰接突變操縱子的奶糖操縱子的複製本會咧欠缺 IPTG 落去表現。這款操縱基因突變予人號做「照起工」，即對野生型帶有顯性但是干焦會影響佮之鄰接的操縱子。

猶毋過，這个實驗的重要性煞𠢕予人誤解。因為伊先描述著實驗，然後對實驗結果進行了解說。但是事實上是先有的模型，然後為著驗證模型而做的實驗。賈克柏佮莫諾首先以操縱基因的特徵想像 DNA 位點的存在，並設計這个實驗來作出證明。

操縱基因突變體的顯性亦顯示選擇𪜶的步數。若是對野生型中以 phenyl-Gal 選擇調控突變體，操縱基因突變體講誠歹佮伊阻咖啡基因變體出較，原因是目標數量傷少。但是若是對帶兩个 _ lac _ 基因複製本的菌欉開始，是阻咖啡基因突變體袂復原，這是因為野生型基因會產生野生型顯型。相反，操縱基因突變體會較濟。

==環一磷酸腺淋調節==

跤斯華・賈克柏和賈克・莫諾使用的微生物是佇實驗室真普遍的大腸桿菌，啊但足濟發現的基本調控觀念攏是其他生物細胞調控的基礎。當中最主要的，就是卵白質並毋是當𪜶需要的時才建成的：大腸桿菌做保存細胞資源佮能量，敢欲代謝奶糖的情況下（如當其他被誤，包括葡萄糖存在時），袂生產彼三个 Lac 卵白質。上重要的問題是大腸桿菌按怎控制基因來反應代謝的需要。

彼當陣第二次世界大戰的時陣，莫諾測試著滿濟種的交組合作為大腸桿菌的效用。伊發現細菌佇兩種無仝款的鼻會有兩个階段的成長。比如講，若仝時間就提供葡萄糖佮奶糖的時陣，葡萄糖會去予頭先代謝（第一生長階段，見圖二），來接落去是奶糖（第二生長階段）。這款的現象號做二次生長。

奶糖的代謝並袂佇二次生長曲線的頭一部份出現，因為做葡萄糖佮奶糖攏仝時期存在的時陣，β-半奶抹著並無製造。

這生長曲線的解說並毋是如經典模型咧講的，煞是因為額外的 _ lac _ 基因變體所造成。另外兩種基因（_ cya _ 佮 _ crp _）的突變體當咧 IPTG 環境下會令基因表現下降，縱然是帶有阻咖啡基因操縱基因突變體的菌株。佇一九五七年佇真核生物佮十年了後佇大腸桿菌發現環一磷酸腺糊（cAMP）後，顯示了透過加入 cAMP，會當對這其中一種基因造成突變損蕩，並使菌株回復到完全活動。

_ cya _ 基因為製造 cAMP 的腺酸環化扣編碼。而且 _ cya _ 突變體咧欠缺 cAMP 下使 _ lacZYA _ 基因的表現比正常下降十倍。加入 cAMP 會當修正這種 _ cya _ 突變體低 Lac 表現的特徵。另外一个基因 _ crp _ 為一種叫代謝產物活化卵白（簡稱 CAP）或者是代謝產物阻阻蛋白（簡稱 CRP）編碼。

這款雙重調控降低奶糖代謝允的生產，煞奶糖阻礙著 LacI 佮操縱基因的結合。但是懸 cAMP 濃度的時陣，佇咧有奶糖的環境之下，就會出現懸度的表現。為著欲容許佇葡萄糖消耗了後，一寡奶糖會當佇咧 _ lac _ 表現完全活動進前得著代謝，這種少量的交易生產是著愛的。

總括來講：

* 煞來欠缺奶糖的時陣，就會生產少少的拍（操縱基因佮 LacI 結合）。
* 做存有奶糖，啊若仝時陣有閣有其他的首選的碳源（如葡萄糖）時，就會生產少少的拍（LacI 無佮操縱基因結合）。
* 做奶糖是首選的碳源的時陣，cAMP-CAP 會佮啟動子結合，而且 Lac 學校的生產會上大化。

但是為啥物佇咧個生長階段之間會有一段阻延咧？首先，CAP 調控卵白需要佇咧 _ lac _ 操縱基因上組合，以增加生產 _ lac _ 的 mRNA。閣較濟的 _ lac _ mRNA 複製本愛佇咧大量 LacZ 佮 LacY 複製本落生產。經過一段時間了後，奶糖代謝允的水平面升，細菌會進入新的急速生長期。

代謝產物阻阻產生兩个難題，就是按怎 cAMP 水平實際地加入葡萄糖的環境中，啊若另外一个是按怎細胞須愛平均來處理啦。做奶糖咧分開了後，伊其實是葡萄糖佮半奶糖。佇咧代謝上來講，奶糖佮葡萄糖平平是一个好的碳源佮能源。cAMP 水平毋是佮細胞內底的葡萄糖水平有關，煞是佮葡萄糖運送率有關係，並且影響著腺酸環化趨勢。再者，葡萄糖運送亦致使阻礙奶糖透性鋪。是按怎大腸桿菌會運作，這跤會當做出臆會著。所有腸仔菌科細菌共葡萄糖佮酵，這表示𪜶定定咧處理葡萄糖。這可能是咧運送抑是代謝奶糖頂頭會產生小許分別，並使細胞按呢來調控奶糖操縱子。

==阻阻基因的多聚性質==

奶糖或制子是一個由完全仝款的子單元合成的四聚物。每一个子單元包含一个會當和 DNA 結合的車葉仔踅螺仔旋的基本圖形。佮阻阻礙基因結合的操縱基因位點是一个有著倒轉重複對稱的 DNA 序列。這兩个操縱基因的 DNA 半位點會佮四聚物阻阻阻基因的子單元結合。雖然其他兩个子單元並袂做任何代誌，毋過其原因真濟年來煞無清楚。

猶毋過尾仔發現的是兩額外的操縱基因攏會牽連調控 _ lac _。其中一个（O 三）佇咧 _ LacI _ 基因的尾仔，啊若其他（O 二）約位佇咧 _ lacZ _ 早段下游的四百 bp 位置頂懸。這兩个位點佇咧古早的研究頂懸並無被發現，因為𪜶有著加的功能佮個別的突變並無啥會影響阻阻。對於 O 字抑是 O 三的個別突變干焦三疊的影響。猶毋過 O 二及 O 三同時的突變會明顯地減低阻阻阻（大約七十疊）。

佇咧現時陣的模型，阻擋基因是仝時佮主要的操縱基因 O 一及 O 字抑是 O 三結合。介入的 DNA 對複合物迴圈向外口。這兩个操縱基因的多餘性質顯示了𪜶並毋是特別重要的迴圈複合物。這个系統的運作是透過系鏈來促成。若已經結合的阻阻基因暫時對 O 一釋放，佮另外去操縱基因結合會當共維持佇附近，而且會使隨重新結合。這會當增加 O 一阻阻基因的親和力。

==誘導機關==

阻阻基因是一个異構卵白。阻阻基因佇咧其中一个形式是會當佮操縱基因結合，抑若佇咧另外一个形式是袂當。根據傳統的誘導的模型，誘導物，無論是異奶糖抑是講 IPTG 佮阻阻阻基因的結合攏會影響阻阻阻基因佇這兩種形式的分佈。所以乎，帶有唌導物的阻阻基因會當佇咧非 DNA 結合構造當中予人穩定。猶毋過，簡單的模型煞袂當提供全面解說，因為阻阻基因佮 DNA 的結合較勇，但是咧參加唌導物了後定定予人釋放。所以真明顯的阻阻礙基因亦會當佇咧和 DNA 結合的同時佮唌導物結合。毋過結合的機關煞猶是無啥清楚。

==參考文獻==

==外部連結==

* 奶糖操縱子的 Flash 動畫

[[分類: 待校正]]

奶糖操縱子 - 修訂紀錄

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