跳至內容

「Ua-sá-bih」：修訂間差異

出自Taiwan Tongues 台語維基
← 較舊編輯較新編輯 →
視覺化wikitext
TaiwanTonguesApiRobot​（留言 | 貢獻）
apibot
501,761筆編輯
從 JSON 檔案批量匯入
TaiwanTonguesApiRobot​（留言 | 貢獻）
apibot
501,761筆編輯
從 JSON 檔案批量匯入
第1行： 第1行：
'''ua-sá-bih（ㄕㄤ）'''是一種測量佇動力學方面袂當做功的能量總數，也就是做總體的被增加，其作功能力嘛下降，四界的量度正正是能量退化的指標。被用於計算一个系統內底的失序現象，就是算該系統混亂的程度。鋪是一个描述系統狀態的函數，毋過不時咧用爬的參考值佮變化量進行分析較，伊咧控制論、機率論、數論、天體物理、性命科學等領域攏有重要應用，佇咧無仝的學科內底嘛有引申出的閣較為具體的定義，是各領域十分重要的參詳。
'''ua-sá-bih'''（英語：Enzyme）， 閣稱'''酵素'''，是一類大分子生物催化劑。趨勢加緊化學反應的速度（即具有催化作用）。 由隱化的反應中，反應物叫做受質，生成的物質稱為產物。差不多所有細胞內底的代謝的過程攏離袂開。學習會當大大加緊這過程中各化學反應進行的速率，使代謝產生的物質佮能量能滿足生物體的需求。細胞中分的類型著會當佇該細胞內底發生的代謝途徑的類型嗯決定來作用。對抹進行研究的學科叫做摃學（enzymology）。


==抹的熱力學定義==
目前已經知影講會當催化超過五千種的生化反應。大部份是卵白質，有少部份是有催化活性的 RNA 分子，遮的被人叫做是核瀨。板的特異性是由其獨特的三級結構決定的。


枋的概念是由德國物理學家克勞修斯佇一八六五年所提出。克氏定義一个熱力學系統中樞的增減為：佇一个會當越過程內底，系統佇恆溫的狀況之下抑是失去熱量（$ Q $）， 並且會當公式來表示講：
和所有的催化劑仝款，被通過降低反應活化會當加快化學反應的速率。一寡抹出來會當共受質轉化做產物的速率提懸數百萬倍。一个較極端的例是奶清-五'-磷酸脫影響。該有法度造成佇咧無催化劑的條件下跤需要進行數百萬年的化學反應佇咧幾毫秒內完成。對化學原理上講，枋和其他所有的催化劑仝款，反應袂予其物質量發生變化。被亦袂當改變化學平衡，這點和其他的催化劑嘛是仝款的。曲和其他催化劑的無仝的所在佇咧，𪜶的專一性愛強甲濟。一寡分子會當影響著的活性。如何或者是制劑會當降低抹的活性，曲去活化劑會當提懸抹粉的活性。真濟藥物佮毒物是崩去抑制劑。做超出抑是細漢適宜的溫度佮 pH 值後，抹的活性會顯到下降。


學佇工業佮人的日常生活中的應用嘛非常廣泛。比如講，藥廠用特定的合成馮來合成抗生素；洗衫粉當中添加速閣附著佇衫物件頂懸的卵白質、這粉漿抑是脂肪的分解；幼肉粉加入木瓜卵白夢會共卵白質分解說小可的分子，使肉的口感閣較幼路。


: $ \ Delta S={ \ frac { Q } { T } } $
==發現講佮研究史==


克勞修斯著 S 給以'''「ua-sá-bih」'''（希臘語：'''εντροπια'''，'''entropia'''；德語：'''Entropie'''；英語：'''entropy'''）一名，希臘語源意為「閉思」，亦即「一个系統無受外部干擾時往內部上穩定狀態發展的特性」。 佮瑛相反的概念為「反映」（希臘語：εκτροπια，ektropia，源意「外向性」；德語：Ektropie；英語 extropy）。
抹的發現來是人對發酵機理的沓沓仔了解。早佇咧十八世紀尾佮十九世紀初，𪜶就熟似食物件佇胃中被消化，用植物來提液會當共粉漿轉化做糖，毋過對其他的機理並無了解。


一九二三年，德國科學家普朗克著中國講學用著「entropy」這个詞，胡剛復教授翻譯的時靈機一動，共「商」字家火邊仔來意譯「entropy」這个字，創造了「ua-sá-bih」字（音讀：ㄕㄤ）， 因為孵是 Q（熱量）除以 T（溫度）的商數。
十八世紀義大利的生物學家斯巴蘭贊尼佇火雞佮鵝的砂囊內底發現會當分解碎肉佮麥粒仔的液體，後來法國的兩位化學家沛因佮 & 貝索茲是由大麥佮水磨碎的混合物中提煉出會當分解粉漿的物質。


值得注意的是，這條公式干焦牽涉著鱟的加減，即增一詞只是定義是一个添加的常數。
一八七八年，德國生理學家威廉 ・ 屈內底見擺提出增加的概念。隨後，被用佇專指胃卵白夢等等的一類非活體物質，酵素（ferment）予人用佇指由活體細胞產生的催化活性。


===抹的加減佮熱機===
這款對影響的錯誤熟似真緊得著糾正。一八九七年，德國科學家愛德華 ・ 比希望納開始著無含細胞的酵母提供液進行發酵研究，通過佇柏林洪堡大學所做的一系列實驗終其尾證明發酵過程並無需要完整的活細胞存在。伊共其中會當發揮發酵作用的被號名做發酵疑悟。這一貢獻拍開著通向現代湠學佮現代生物化學的大門，其本人嘛因為「發現無細胞發酵佮相應的生化研究」煞提著一九空七年的諾貝爾化學獎。佇咧這个時陣，熔和酵素兩个概念合二為一，並依據比希納的號名方法，清的發現者根據其所催化的反應共號名。通常允的英文名是佇催化受質或者反應類型的名最後加上-ase 的後綴著，對應中文號名嘛採用類似方法，即在名最後加上「ua-sá-bih」。 比如講，奶糖霜是會當剪切奶糖的影響；DNA 聚合領域會當催化 DNA 聚合反應。


克勞修斯是認為講是佇學習會當倒反袂當倒反熱力學轉換時的一个重要元素。
人咧熟似著交易是一類不依賴和活體細胞的物質了後，後一步的工課就是鑑定其生化組成分。真濟早期研究者指出，一寡卵白質佮隱的催化活性相關；但包括諾貝爾獎的得主里夏德 ・ 維爾施泰特在內的部份科學家認為講毋是卵白質，𪜶辯講遐的卵白質只是出世予人牽著的人，卵白質本身並無有催化活性。一九二六年，美國生物化學家詹姆斯 ・ 薩姆納完成了一个決定性的實驗。伊頭擺對刀豆得著尿素石結晶，並證明了尿素增加的卵白質本質。其後，薩姆納佇一九三一年佇過氧化氫坷的研究中再次證實矣被為卵白質。約翰 ・ 霍華德 ・ 諾思羅普佮溫德爾 ・ 梅雷迪思 ・ 斯坦利通過對胃卵清、胰卵白曲佮胰凝奶卵白曲等等消化性卵白曲的研究，最後確認卵白質會當是鼻。後改陸續發現的兩千外種追均證明增加的化學本質是卵白質。以上三位科學家就按呢得著一九四六年度諾貝爾化學獎。


熱力學轉換是頭一个系統中熱力學屬性的轉換，譬如講溫度佮體積。當一个轉換被界定做可逆時，指咧轉換每一極短的步數的時陣，系統保持足接近平衡的狀態，這號做「準靜態的過程」。 抑無，該轉換即是袂當越頭的。比如講，佇咧一含活窒的管中的氣體，其體積會當為活窒徙動來改變。可逆性體積轉變是講咧進行極其慢的步驟中，氣體的密度不時咧保持均一。毋通顛倒性體積轉變即指佇咧快速的體積轉換中，因為傷緊改變體積所造成的壓力波，並且造成無穩定的狀態。無了解的準靜態過程為可逆過程。
因為卵白質會當結晶，通過 X 射線晶體學就會當對影響三維結構進行研究。頭一个得著結構解析的被鋪分子是溶菌，一種咧目屎、增加佮卵清中含量豐富的孵，其實功能是溶解細菌的外殼。溶菌鋪結構是由大衛 ・ 菲利浦所領導的研究組解析，並且一九六五年發表。這一成果的發表標誌對結構生物學研究的開始，高解析度的交三維結構予對增加佇咧分子水平頂懸的工作機制的了解成做可能。


熱機是一種會當進行相連紲轉換最後會當回覆開始狀態的熱力學系統。這一進程予人號做一个循環。佇咧某一寡轉換當中，熱力機可能會佮一種予人叫做是高溫熱庫的大型系統交換熱能，並且因為吸收抑是釋放一定的熱量保持固定溫度。一个循環所造的結果包括：
一九八空年代，托馬斯 ・ 切赫佮雪梨 ・ 奧爾特曼分別對四膜蟲的 rRNA 前體的加工研究佮細菌的核糖核酸 P 複合物的研究中攏發現講 RNA 本身有自我催化作用，並且提出核准的概念。這是頭一擺發現卵白質以外的具有催化活性的生物分子。
一九八九年，其實兩人嘛綴咧著諾貝爾化學獎。


一 . 系統對外所作的功（等於外界對系統作功的倒反算）
==號名規則==
二 . 高溫熱庫之間的熱能傳遞基於能量守恆定律，高溫熱庫所失的熱能正等於熱力機所作的功，加上低溫熱庫所得的熱能。


當循環中的每一个過程攏是可逆時，該循環是會使倒的。這表示伊會當反向操作，即熱的傳達會當閣倒反方向來進行，恢復到初狀態毋對外界產生影響，佮所作的功會當正負號調轉。上簡單的可逆性循環是佇咧兩个高溫熱庫之間傳達熱能的卡諾循環。
鋪排的號名是衍生自其受質抑是欲催化的化學反應，佇咧字尾會加上 _-ase _。比如講奶糖表示、醇去氫辱佮 DNA 聚合孵。但是有的化學反應會當由幾種無仝款的催化，遮的被名做同工假影，欲寫的號名法無法度處理同工方便的情形。


佇熱力學中，佇下列公式中定義使用絕對溫度，設想有兩个熱源，一个卡諾循環對頭一个熱源內底抽一定量的熱 Q'，相應的溫度為 T 和 T'，著：
國際生物化學佮分子生物學聯盟提出了解的號名法，也就是講 EC 編號。每一个學用一个四位數的數字表示，頭前閣加上 " EC "。第一位數字是照顧允准反應的機制來分類。


依照第一位數字，會當分做是以下六類的：


: $ { \ frac { Q } { T } }={ \ frac { Q'} { T'} } $
* EC 一氧化閣原在：催化氧化閣原反應的趨勢，比如講奶酸去氫淋、琥珀酸去氫瀨、細胞色素氧化又閣、過氧化氫瀨、過氧化物學等等的。
* EC 二轉移又閣：轉移官能基（比如講甲基抑是磷酸基團）的被類，比如講甲基轉移鋪、胺基轉移再會、己孵激烈、磷酸化鄰等等。
* EC 三水解厄：催化受質發生水解反應的趨勢，譬如講粉漿、卵白珍、肉瓤、磷酸磷等等。
* EC 四解離操：用氧化佮水解反應以外的方式移去基團的被類，比如講碳酸抹粉、鋪排、lê-bóng 酸合領等等。
* EC 五異構曲：催化分子仝分異構反應的趨勢，比如講磷酸丙扣異構孵、消旋抹等等。
* EC 六連接洽洽：用共價鍵結合兩个分子的被類，比如講麩胺配合做配、丙酮酸瀨化又閣等等的。。


這馬設想一个任意熱機的循環，佇系統內底對 N 個熱源中交換一系列的熱 $ Q _ { 一 } , Q _ { 二 } . . . Q _ { N } , $，並有相應的溫度 $ T _ { 一 } , T _ { 二 } , . . . T _ { N } , $ 設系統接受的熱為正量，系統放出來的熱為負量，會當知影講：
上路分類會閣依受質、生成物佮化學結構來分類。用四位數字會當完整的描述一个阻礙。比如講，己孵激烈（EC 二嬸七 . 一孵一）是轉移板（EC 二）， 會共磷酸基團（EC 七）加到六碳四界，是一个含有醇基的分子（EC 二嬸七 . 一）。


==結構==


: $ \ sum _ { i=一 } ^ { N } { \ frac { Q _ { i } } { T _ { i } } } \ leq 零 $
抹大攏是球狀卵白，以單體抑是聚成複合物著反應進行催化。佮其他的卵白質仝款，鋪三維結構是通過濟平板折疊形成的。胺基酸的序列（一級結構）才會當決定卵白質的三維結構，進一步影響著的催化活性。就算講結構決定功能是一條具普適性的規則，一種新的追的活性毋但通過其結構預測。加熱的時陣抑是佮化學變性劑來接觸的時陣，鋪結構會發生去拗疊（即變性）， 原有的結構予人拍亂去，活性也往往隨之喪失。佇溫度超過正常水平常時，熔就會變性。所以，袂歹推斷生活佇火山環境（比如講燒泉）中的細菌的被鋪有誠強的耐熱性。遮的被使高溫條件下頦促反應的發生成做可能，佇工業上有誠懸的利用價值。


若循環向反方向運行，公式猶原成立。
影響著通常受著較大的影響。學的被鏈長度對六十二个胺基酸殘基的四-草衙巴豆酸異構摃的單體到長度超過二 , 五百个胺基酸殘基的動物脂肪酸合預。枋的結構干焦一寡（大約仔二四个胺基酸）是直接佮催化相關的。這部份是叫做催化位點。催化位點通常佮一个抑是幾若个佮受質結合的結合位點相連。催化位點佮結合位點共同組成做固定的活性位點。學習性地部份衝懸維持活性位點準準的方向佮動力學特性的作用。


求證，有 N 個熱源的卡諾循環中引入一个有任意溫度 $ T _ { 零 } $ 的附加熱源，若對 $ T _ { 零 } $ 熱源內底，通過 j 次循環，向 $ T _ { j } $ 熱源輸送熱 $ Q _ { j } $，佇頭前定義絕對溫度的式內底會當知影講，對 $ T _ { 零 } $ 熱源通過 j 循環輸送的熱為：
佇一寡抹內底，催化佮任何一个胺基酸攏無關係。這類𫞼另外有佮催化輔助因為結合的所在。一寡困難可能包括異位點。小分子佮異位點的結合會當予人發生構象改變，進一步鼻的活性降低或者是衝懸。


一寡具有生物催化活性的 RNA 紅皮皮相刣。這類份子可能單獨發揮催化作用，嘛可能佇和卵白質結合做複合物的條件落去發揮催化作用。上捷看的核准應該是核糖體。核糖體是卵白質佮具有催化活性的 RNA 的複合物。核糖體的活性位點完全是由 RNA 組成，卵白質干焦建架架的作用。


: $ Q _ { 零 , j }=T _ { 零 } { \ frac { Q _ { j } } { T _ { J } } } $
==機制==


這馬考慮任意熱機內底 _ N _ 個卡諾循環中的一个循環，佇循環的過程了的時陣，佇咧 _ T 一 _ , . . . , _ TN _ 個熱源中，逐个熱源攏無純熱損失，因為熱機抽取的每一份熱攏予循環過程彌補轉來。所以結果是（i）熱機作出一定量的功，（ii）對 _ T 零 _ 熱源內底抽取總量為下式的熱：
===受質結合===


欲碎化學反應進前必須愛佮受質結合。鋪排有足強的專一性，通常干焦會當和微微數種受質結合，催化一種抑是幾種的反應。專一性通過結合區的形、電荷、疏水 / 親水性佮受質互補實現。所以，被會當用來分化學選擇性上、區域選擇性上、立體專一性上有無仝款的結構相𫝛的分子。


: $ Q _ { 零 }=\ sum _ { j=一 } ^ { N } Q _ { 零 , j }=T _ { 零 } \ sum _ { j=一 } ^ { N } { \ frac { Q _ { j } } { T _ { j } } } $
一寡佮基因組複製佮表達相關的交易有誠懸的專一性佮準確性，表現佇咧一寡問題所有的校對機制。以 DNA 聚合領域比論講，這類似先催化 DNA 鏈的合成，閣檢查新加上的鹼基敢有正確。校對機制確保證證明的極高準確性，食奶動物的懸保真 DNA 聚合隱佇咧每一億次反應中才會出一擺錯誤。RNA 聚合孵、胺-tRNA 敆做符合、核糖體嘛有佮 DNA 聚合領類似的校對機制。


你若這个熱量伊是正值，這个過程就成做第二類永動機，這是違反熱力學第二定律的，所以正如下式所列：
相對應地，另外一寡消息表現出多受質特異性（的現象。這類孤一性弱，會當佮規系列生理上相關的受質反應。誠濟這款消息者是閣會出現一定程度的副反應活性，這可能是出入化出新功能釘會起點。


====「鎖匙佮鎖」模型====


: $ \ sum _ { i=一 } ^ { N } { \ frac { Q _ { i } } { T _ { i } } } \ geq 零 $
為著欲解說觀察著的特異性，一八九四年，赫爾曼 ・ 埃米爾 ・ 費休而已提出，知影佮受質是靠互補的幾何形狀精準咧共結合做伙。這一理論即通常所講的「鎖匙佮鎖」模型。這一早期的理論解說了響的專一性，毋過煞無法度解說伸過渡態是欲按怎會當穩定存在。


干焦當熱機是會當越頭的時陣，式兩爿才會當相等，上式自變量會當一直重複循環落去。
====誘導契合模型====


愛注意的是，_ Tj _ 代表系統接觸的溫度，毋是系統本身的溫度。若循環毋是可逆的，熱量總是對懸溫向低溫的所在流動。所以乎：
一九五八年，丹尼爾 ・ 科甚蘭提出一个對鎖匙佮鎖模型進行修正的理論：鋪的結構相對靈活，受質佮孵（活性位點）作用的時陣，活性位點會不斷改變結構。受質毋是簡單佮一个頭拄仔性的活性位點結合。組成活性位點的胺基酸邊鏈的準確有序排布保證抹會執行催化功能。鋪排等等鋪排，當受質份子佮活性位點結合的時陣，受質分子亦會發生輕微的形狀改變。一直到受質佮希望完全結合，分子形狀佮電荷排佈攏落尾確定，活性位點攏會不斷發生結構變化唌導契合會當通過結構校對機制佇噪音佮競爭物存在的條件下增強分子識別的保真度。


===催化機理===


: $ { \ frac { Q _ { j } } { T _ { j } } } \ leq { \ frac { Q _ { j } } { T } } $
學校會當通過多種方式加快化學反應的進行速度，基本機理攏是降低反應的活化會當講（ΔG‡，吉布斯自由會當）。


遮 _ T _ 代表當系統佮熱源有熱接觸時系統的溫度。
一 . 穩定過度態：
* 產生一个佮過度態所帶電荷互補的環境，以降低其實能量。
二 . 提供無仝款的反應途徑：
* 先佮受質發生初步反應，佮受質形成共價鍵連接，產生一个能量較低的中央態。
三 . 降低受質基態的穩定性：
* 結合受質了引起受質扭曲，對而且降低受質基態佮過渡態之間的能差。
* 通過改變受質的排列方式，減少反應的趨勢，此機制對催化的貢獻較細。。


毋過，若循環是會使倒的，系統總是趨向平衡，所以系統的溫度一定愛佮伊接觸的熱源一致。佇這个情形下，會用得 _ T _ 代替所有的 _ Tj _，佇這種特定情形下，一个會當逆循環會當繼續輸送熱，
建會當同時使用以上濟種的催化機制來催化反應。比如講，胰卵清先通過一个催化三聯體進行共價催化產生中央態，閣藉助氧負離子洞穩定過渡態的電荷排佈，水解過程的完成是依賴有序排列的水份子受質。


===動態結構===


: $ \ oint { \ frac { \ delta Q } { T } } \ equiv \ oint dS=零 $（會使顛倒循環）
交易的結構並毋是今仔的、恆定不變的。鋪的內底結構會發生複雜的動力學變化。板的結構可能佇咧反應過程當中發生變化，單个胺基酸殘基、一个斡角、一个二級結構單位，乃至規个結構域的位置攏可能發生改變。鋪內部結構的變化使差異度無大、而且會當發生互變的濟濟的構象體佇熱力學平衡的狀態之下共存，對而形成所謂構象系綜。佇系綜狀態之下，摃的每一結構狀態或者是構象體攏可能佮敨放的功能的某一部份有關係。比如講伊，二氫葉酸抑是顧無仝款的構象就分別佮受質結合、催化、輔助因為釋放、產物消敨相關。


這陣，著整個循環進行積分，T 是系統所有的部份的溫度。
===異位調節===


===鋪做狀態函數===
別構中心是有一个交結構頂懸的結合橐袋仔，遠離活性中心，會當佮細胞環境內底的一寡分子結合。佮別構中心結合的分子往往會當改變著允的構象抑是受著的動態結構，毋過影響四配活性中心的反應速率。所以，莫構反應講會當予人活化抑是予人壓制。別構調節對代謝通路非常重要，代謝交往會當佮通路上游抑是下游的代謝物發生別構效應，來產生反饋調控，根據通路其他的部份上的代謝通量來調整消息的活性。


這馬乎，毋但咧循環中，是踮任何熱力學過程當中，會當對影響的變化推斷出一个重要的結論。首先，想像講一个洘旱過程，若是共系統對一个平衡的狀態 A 轉移去到另外一个平衡的狀態 B。假使閣經過一个任何的過程共系統紮轉去狀態 A，結果是石頭的絕對變化等於零。意味著第一个過程，被的變化干焦取決於初始佮終結狀態。按呢會當定義一个系統的任何平衡狀態的孵。選擇一个參照的狀態 R，定義伊的允為 $ S _ { R } $，任何平衡狀態 X 的被為：
==輔因為==


一寡伸勼並無需要額外的組分就會使正常發揮作用，另外一寡砂著愛佇咧佮輔助因為結合了後才會當顯示出活性。輔助因為會當是無機物（如金屬離子、鐵硫挨）， 嘛會當是有機物（比如講黃素佮血基質）。 有機輔助因為若佇咧反應中會佮瑛分離是準若輔賽，若是佮瑛緊密結合是輔基。有機的輔基可能佮被鋪發生共價結合（丙酮酸草蜢仔佮生物素之間即發生共價結合）。


: $ S _ { X }=S _ { R } + \ int _ { R } ^ { X } { \ frac { \ delta Q } { T } } $
碳酸抹著是一類有輔助因子的曲。理察森圖顯示，碳酸抹著的鋪鍊仔踅佇一个鋅離子（值得注意的是，鋅離子亦是活性位點的一部分）周圍，並且佮這个鋅離子結合做伙這寡佮板仔敆牢牢的離子抑是分子通常位佇活性位點內底，並且會使參與催化反應。比如講，以及血紅素即會參與氧化還原反應。


因為這个積分式佮熱轉移過程無關係，所以當做伊的定義。
需要輔助因為才會當發揮作用的木友，佇咧無佮輔助因為狀態的時陣叫做「脫輔賽」（_ apoenzymes _ 抑是 _ apoproteins _）， 當其佮輔助因為結合了後是稱呼「全鋪」（_ holoenzyme _）。 猶毋過，值得注意的是，名詞全問題會當指含著幾个亞基的被，如 DNA 聚合孵。猶毋過，佇本文中，全鋪是講有所有發揮活性所需要的亞基的被。


這馬考慮袂使顛倒過程，足明顯的，佇咧兩个平衡狀態之間熱傳達造成遺的改變做：
===輔助===


輔導是一類佮喬結合的細分子有機物，輔害佮塗結合的強度因為輔害佮塗豆的種類來異，抑是強或者是。輔導會當共化學基團對一个保存地區到另外一个保存上。NADH、NADPH 是兩種定定看著的輔賽。核黃素、硫胺、葉酸等維生素類輔稻仔人體袂當合成，需要通過膳食補充。輔導會當𤆬化學基團，如 NAD 抑是 NADP 會當紮負氫離子、ATP 會𤆬磷酸基團、輔助 A 會紮乙辱基團、葉酸基團會當紮甲歪膏基、次甲基，抑是甲基、S-腺馮甲硫胺酸會紮甲基。


: $ \ Delta S \ geq \ int { \ frac { \ delta Q } { T } } $
輔賽佇咧崩促反應發生後化學結構會發生改變。所以，會當共看做一類普遍存在的特殊受質。誠濟維持攏有佮之匹配的輔助，二空一五年已經知大約一千種的使用 NADH 是做輔賽賽。


若過程是可逆的，這公式猶閣有效。
輔導平常能不斷再生，濃度能始終維持佇一个恆定不變的水平頂面。比如講伊，NADPH 會通過磷酸戊途徑再生，S-腺馮甲硫胺酸能通過甲硫胺酸腺轉移隱催化的反應成做。繼續不斷的再生理有數量無濟的輔助嘛會當趕緊的速度消磨。比如講伊，人類逐工會閣較新重量佮家己重相等的 ATP。


注意，若是 $ \ sigma Q=零 $，遐爾 $ \ Delta S \ geq 零 $。熱力學第二定律的一種表述方式正正就是：一个絕熱系統的全部是分袂自動減少。
==熱力學==


設想一个絕熱系統毋過佮環境保持機械來聯絡，和環境之間毋是因為機械平衡狀態，會當對環境做功，抑是接受環境對伊做功，若設想佇一个密封、絕熱的活塞室內，若是室內氣體的壓力佮室外無仝，活塞會膨脹抑是收縮，就會作功。上述結論表明佇這種情形下，咱這个系統的支持會增加（理論上會當閣繼續增加，但是實際袂。）佇咧一定的環境內底，系統的影響佇一个極大值，這陣抹相當的「穩定平衡的狀態」，也就是講無可能和其他的平衡狀態產生會當使鼻降低的傳熱過程，一旦系統有到上懸的問題，無可能閣做任何的功。
佮其他的催化劑仝款，學並無改變反應的平衡常數，是通過降低反應的活化會當來加緊反應速率（見正圖）。 通常情況下，反應佇咧塗跤兜或者是無存在的兩種條件下跤，其反應方向是仝款的，只是前者的反應速度閣較緊咧。毋過必須指出的是，佇咧塗跤兜存在的狀況下，受質會當通過其他無予催化的「自由」反應生做無仝的產物，原因是遮的無仝產物的形成速度閣較緊。


==抹的統計學定義，波茲曼原理==
被會當連接兩个抑是濟的反應，所以會當用一个熱力學上閣較容易發生的反應去「驅動」另外一个熱力學上無容易發生的反應。比如講，細胞定定通過 ATP 予人知水解所產生的能量來驅動其他化學反應。


一八七七年，波茲曼發現單一系統中的趨勢佮構成熱力學性質的微觀狀態數量相關。會當考慮情形如：一个容器內底的理想氣體。微觀的狀態會使逐个組成的原子的位佮動量予閣較表達。為著一致性起見，只需要考慮包含以下的條件微觀狀態：（i）所有粒子的位置攏佇咧容器的體積範圍內底；（ii）所有原子的動能總和等於這个氣體的總能量值。波茲曼並假設：
知影講會當同等地催化正向反應佮顛倒向反應，而且無改變反應家己的化學平衡。比如講，碳酸抹著會當催化是落兩个會當倒反應，催化佗一種反應就是依賴佇咧反應物濃度。




: $ S=k ( \ ln \ Omega ) $
: $ \ mathrm { CO _ { 二 } + H _ { 二 } O { } ^ { \ mathrm { \ quad * } } \ ! \ ! \ ! \ ! \ ! \ ! \ ! \ ! { \ overrightarrow { \ qquad } } H _ { 二 } CO _ { 三 } } $（組織內底；懸 CO 二濃度之下）


公式內底的 _ k _ 是波茲曼常數，_ Ω _ 是這種宏觀的狀態當中所包含這種微觀的狀態數量。這个予人叫做波茲曼原理的假定是統計力學的基礎。統計力學則以構成部份的統計行為來描述熱力學系統。波茲曼原理指出系統中的微觀特性（Ω）佮其熱力學特性（_ S _）的關係。


根據波茲曼的定義，鋪是一條關於狀態的函數。並且因為 _ Ω _ 是一个非零自然數（一 , 二 , 三 , . . .）， 鋪必定是一个非負數（這是對數的性質）。
: $ \ mathrm { H _ { 二 } CO _ { 三 } { } ^ { \ mathrm { \ quad * } } \ ! \ ! \ ! \ ! \ ! \ ! \ ! \ ! { \ overrightarrow { \ qquad } } CO _ { 二 } + H _ { 二 } O } $（肺中；低 CO 二濃度之下）


===吹做混亂程度的度量===
反應式當中「\ *」表示「碳酸抹著」


會當看出講 _ Ω _ 是一个系統混亂程度的量，這是有道理啦，因為作為有規律的系統，干焦有限的幾種構型，亂操操的系統會當有無限濟个構型。比如講，設想有一組十个銀角仔，每一个銀角仔有兩爿，跋銀角仔的時陣得著上有規律的狀態是十个攏是正面抑是十个攏是反面，這兩款狀態攏干焦一款構型（排列）。 反之，若是上混亂的情形，有五个正面五个倒反的，排列構型會當有 $ C _ { 五 } ^ { 十 } $=兩百五十二種。（參見組合數學）
當然喔，若反應平衡極大地行向咧某一方向，比如講釋放高能量的反應，顛倒反應無可能有效的發生，現此時允實際上干焦催化熱力學上允准的方向，無催化其逆反應。


根據據磕著的統計學定義，熱力學第二定律說明一个孤立系統的傾向增加混亂程度，根據上述銀角仔的例會當知，每一分鐘咱凊彩跋一个銀角仔，經過一段長時間了後，咱檢查一下銀角仔，有「可能」十个攏是正面抑是攏反爿，但是上大的可能性是正面佮反面的數量仝款等。
==動力學==


混亂程度行對增加的觀念予真濟人接受，但是誠簡單引起一寡錯誤熟似，上主要的是著愛知影講 Δ _ S _ ≥ 零干焦會當用佇咧「孤立」系統，值得注意的是地球並毋是一个孤立系統，因為地球不斷咧對日頭以日頭的形式接收能量。但是有人認為彼號宇宙是一个孤立系統，即宇宙的混亂程度佇不斷的增加，會當推測出宇宙最後欲達到「熱寂」狀態，因為乎（所有恆星）攏是仝款的方式會當放散熱能，能源將會焦硞，閣無任何會當做功的能源矣。毋過這款觀點並無得著證明。毋過有的人認為，宇宙是一个開放的、無限的系統，袂當共有限的時空尺度範圍內底的「me-lí-á」推廣到廣允的宇宙內底，所以熱寂講無正確。
影動力學是研究保結合受質能力和催化反應速率的科學。研究者通過四序反應分析法來得著用於四序的動力學分析的反應速率資料。


===微觀計算===
一九空二年，維克濟 ・ 亨利提出了抹動力學的定量理論；了後該理論會著別人證實並擴展做米氏方程。亨利上大貢獻佇咧其頭擺提出催化反應由兩步組成：首先，受質會使逆地結合到鋪頂懸，形成分-受質複合物；然後，知影完成對應化學反應的催化，並且釋放生成的產物（見左圖）。


佇古典統計力學中，微觀狀態的數量實際是無限的，所以古典系統性質是連紲的，譬如講古典理想氣體是定義佇咧所有原本的位置佮動量上，是根據實際數量連續算的。所以愛定義 _ Ω _，必須愛引入微觀狀態進行「分類」的方法，對理想氣體來講，咱認為講若是一个原本的位置佮動量分別佇咧 _ δx _ 和 _ δp _ 範圍內底，伊干焦屬於「一款」狀態。因為乎 _ δx _ 和 _ δp _ 的值是任意的，鋪排無一个確定值，著愛親像講增加一个常數項。這種微觀狀態分類方法叫做「組元的配分」，佮應對量仔力學選擇的組元狀態。
知影講會當佇一秒鐘內底催化數百萬个反應。比如講，奶清酸核五'-磷酸脫影響所催化的反應佇無影跡的情況下，需要七千八百萬年才會當共一半的受質轉化做產物；而且仝款的反應過程，若加入這款褪人，則需要的時間干焦二十五毫秒。催化的速度依賴佇咧反應條件佮受質濃度。若反應條件內底存在會當共卵白解鍊的因素，如高溫、極端的 pH 佮懸的鹽濃度，攏會破壞影響的活性；提懸反應體系內底受質濃度會增加抹粉的活性。佇咧隱濃度固定的狀況之下，隨著受質濃度的一直衝懸，催化的反應速率嘛不斷加緊並趨向上大反應速率（_ V _ max，見正圖的飽和曲線）。 出現這款現象的原因是，當反應體系中受質的濃度升懸，愈來愈濟自由狀態下的被分子結合受質形成學-受質複合物；做所有石樵分子的活性位點攏予受質飽佮結合，即所有石樵分子形成夢-受質複合物的時陣，催化的反應速率達到上大。當然喔，_ V _ max 並毋是假影唯一的動力學常數，欲達到一定反應速率所需要的受質濃度嘛是一个重要的動力學指標。這動力學指標即米氏常數（_ K _ m）， 是達到講 _ V _ max 值一半的反應速率所需要的受質濃度（見正圖）。 對特定的受質，每一種表現攏有特徵 _ K _ m 值，表示受質佮暝之間的結合強度（_ K _ m 值愈低，結合愈勇，親和力愈懸）。 另外一个重要的動力學指標是 _ k _ cat，定義為一个崩活性位點佇一秒鐘內底催化受質的數量，用於表示抹腹催化特定受質的能力。


這種霧霧概念被量子力學理論解決矣，一个系統的量子狀態會當表述做組元狀態的位置，選擇作為非破缺的哈密頓函數的典型特徵狀態。佇咧量子統計力學中，Ω 是做為具有仝款熱力學性質的基本狀態的數量，組元狀態的數量是會當算的，所以阮會使確定 Ω 的值。
抹的催化的效率會當用 _ k _ cat / _ K _ m 來撙節。這表示式閣予人號做特別性常數，其包括了催化反應中所有步驟的反應常數。因為特異性常數同時反映了解對受質的親和力佮催化的能力，所以會當用佇較無仝款鋪對特定受著質的催化效率抑是仝一種保證對無仝受質的催化效率。特別性常數的理論上大值，閣叫做擴散極限，大約是一百空八至一百空九 M− 一 s− 一；現此時，暝猶閣有受質的逐擺相磕攏會致使受質被催化，所致產物的生成速率無去做反應速率所主導，所致分子的擴散速率起到決定性的作用。抹的這種特性予人叫做「催化完美性」抑是「動力學完美性」。 相關的交趾的例有磷酸丙縛異構、碳酸抹著、乙瀨膽鹼tha舨、過氧化氫瀨、延胡索酸痕、β-內劍胺佮超氧化物歧化鼻。


但是組元狀態的確定嘛是有一寡凊彩，決定佇無仝款的狀態「組元的配分」佮古典物理學中無仝款的微觀狀態。
米氏方程是因為質量作用定律才有確立的，定著應該是因為自由擴散佮熱動力學驅動的相挵遮的假定著。毋過，因為石頭 / 受質 / 產物的高濃度佮相分離抑是維持一維 / 二維分子運動，濟濟生化抑是細胞進程明顯偏離質量作用定律的假定。佇咧遮的情況下，會當應用分形米氏方程。


這致使著這會當斯特定理，有時嘛叫熱力學第三定律，就是講系統佇絕對溫度零度的時陣，柱為一恆定定數，這是因為系統佇絕對溫度零度的時陣佇咧基礎的狀態，所以講伊的基礎狀態的簡併態。有真濟系統，如晶格點陣就存在一个唯一的基礎狀態，所以伊佇絕對溫度零度的時陣禁禁（因為乎 ln ( 一 )=零）。
存在一寡抹粉，𪜶的催化產物動力學速率甚至懸於分子擴散速率，這款的現象無法度用目前公認的理論來解說。有真濟種的理論模型予人提出來解說這類現象。其中，部份的情形會當用鼻對受質的附加效應來解說，一寡有的予人認為講會當通過雙偶極電場來掠受質猶閣有將受質以正確方排囥到催化活性位點。另外一種理論模型引入了基於量仔理論的鑽磅空應該，即質子抑是電子會當穿過活化能壘（就親像穿過磅空一般）， 但關於穿磅空應該猶閣有較濟爭議。有報導發現色胺中質子存在量仔鑽磅效應。所以，有研究者相信佇咧塗跤催化中嘛有咧穿磅空應效應，會當直接迵過反應能壘，毋是像傳統理論模型的方式通過降低能壘達到催化效果。有相關的實驗報導提出佇一種醇去氫瀨的催化反應中存在穿隧效應，但穿磅空應該敢是佇咧催化反應中普遍存在並無定論。


==板的歷史==
==或制作用==


熱力學第一定律闡述的是「能量」以及「能量守恆」的概念，但是頭一定律無法度定量解說摩擦佮消磨的影響。
清楚的催化活性會用得予濟種抑制劑所降低。


法國數學家拉扎爾 ・ 卡諾的分析佮貢獻最後致使著「ua-sá-bih」這个概念的誕生。一八Ｏ三年，拉扎爾 ・ 卡諾發表一篇文章「運動和平衡的基本原理」，提出佇任何一个機械的運動部分的加速和衝擊意味著動量（momentum）的損失，嘛會使講，佇任何自然過程中，總是存在的「有路用」的能量沓沓仔消敨這一固有的趨勢。是因為上述研究，一八二四年拉扎爾 ・ 卡諾的後生尼科拉斯 ・ 萊奧納德 ・ 薩迪 ・ 卡諾發表了「關於火的原動力」，提出所有的熱機的工課攏愛儉佇咧溫度差，當熱量對熱機熱的部份向熱機冷的部份轉移的時，熱機得著原動力。這是對熱力學第二定律的上頭先空見。
===會當趕緊壓制作用===


卡諾提出的可逆熱機只存在於理想情形。十九世紀五空年代佮六空年代，德國物理學家克勞修斯佇咧對實際熱機的研究中進一步指出，任何熱機攏毋是可逆的，無可能講攏無「改變」，而且進一步對這个「改變」進行矣定量研究。克勞修斯認為，實際熱機佇咧使用過程中會產生「是無法度使用」的熱量（比如講熱機的活塞佮熱機壁堵產生的熱量。佇這个基礎頂面，克勞修斯提出瞭的概念，欲描述做能量的消敨。
可逆或制作用的類型有多種，𪜶的共同特點佇咧或者是壓制劑對增加活性的壓制反應有可逆性。


==枋仔的圖畫==
====競爭性或者制作用====


以下公式會當用於在 P-V 圖表上畫出糊：
或者是制劑佮受質競爭結合徐的活性位點（或者是制劑佮受質袂當仝時間結合到活性位點）， 也就意味著𪜶袂當同時結合到甲人客客。從競爭性或制作用，催化反應的上大反應速率值無變，但是需要閣較懸的受質濃度，反映咧表觀 _ K _ m 值的增加。


====非競爭性或者制作用====


: $ S=nR \ \ ln ( 一 + P ^ { C _ { V } \ over R } V ^ { C _ { P } \ over R } ) $
非競爭性或者制劑會當佮受質同時結合到友上，就限制劑無結合到活性的位點。ua-sá-bih-或者是制劑複合物（EI）抑是講鋪-或者是制劑-受質複合物（EIS）攏無催化活性。佮競爭性抑制作用相比，非競爭性抑制作用袂當過提懸受質濃度來達到所需要反應的速度，即表觀上大反應速率 _ V _ max 的值變小；啊若仝時陣，因為或者是制劑無影響受質佮消息的結合，所以 _ K _ m 值得保持袂變。


兩項注意事項：（一）這並毋是假仙的定義（是對影響申），（二）伊較設 _ CV _ 佮 _ CP _ 攏是常數，毋過事實並毋是按呢，詳細請見下跤。
====反競爭性抑制作用====


==抹壁的測量==
反競爭性或制作用比較少見：或者是制劑袂當佮自由狀態之下的被結合，干焦會當參與-受質複合物（ES）結合，佇咧伸反應動力學上表現為著 _ V _ max 和 _ K _ m 值攏變細粒。這款或制作用可能發生在多亞基礎中。


佇現實的實驗內底，一个系統內底凊彩是足歹撚的。所以乎，測量的技巧是建基於熱力學中樞的定義，並且倚靠嚴格的測卡法。
====複合或制作用====


為著簡單起見，測量一个熱力學狀態會當體積 _ V _ 佮壓力 _ P _ 來講的機械系統。為著欲測量別狀態的被，應該頭起先佇一个對參考狀態到預期狀態中的系列連續狀態中測量佇咧固定體積佮固定壓力（會分別以 _ CV _ 佮 _ CP _ 表示）狀況之下的熱容量。熱容量佮瑛 _ S _ 佮溫度 _ T _ 之間的關係為：
這款壓制作用佮非競爭性抑制作用較相𫝛，區別在於 EIS 複合物殘留有部份抹的活性。佇真濟生物體內底，這類或者是制劑會當做為負反饋機制的組成部份。若是一个學體系生產了傷濟的產物，遐爾仔產物就會壓制合成這个產物的被體系內底頭一个孵的活性，這就會當保證一旦合成了有夠多的產物了後，這个產物的合成速率會落低抑是停止。受這款的壓制作用調控的影響通常是多亞基礎，而且有佮調控產物結合的異位結合位點。這款壓制作用的反應速率佮受質濃度的關係圖不再是雙曲線形而是 S 形。


===袂使顛倒壓制作用===


: $ C _ { X }=T \ left ( { \ frac { \ partial S } { \ partial T } } \ right ) _ { X } $
袂使顛倒壓制劑會當佮結合形成共價數連接，啊若其他閣制著作用中央佮或者是制劑之間攏是非共價結合。這款的壓制作用是不可逆的，被壓制了後就無法度閣恢復活性的狀態。這類或制劑包括二氟甲基鳥胺酸（一種會當用佇治療寄生蟲致使的昏睏症的藥仔）、 苯甲基磺氟（PMSF）、 青黴素佮阿司匹林。遮的藥物攏是佮活性位點結合併予活化，然後佮活性位點處的一个抑是多个胺基酸殘基發生袂使顛倒的反應形成共價連接。


下標 _ X _ 佮固定體積抑是固定的壓力有關。這會當定積分計算出問題的改變：
===或制劑的用途===


或者是制劑定定予人用藥仔，仝款嘛會使予人做毒藥使用。這藥物佮毒藥之間的差別通常非常細，大多數的藥物攏有一定程度的毒性，就親像帕拉窒爾蘇斯講：「 所有的物件攏有毒，無啥物是無毒的」（「 In all things there is a poison , and there is nothing without a poison」）。 仝款的，抗生素佮其他抗感染藥物只是特異性地對病原體毋是對宿主有毒性。


: $ \ Delta S=\ int { \ frac { C _ { X } } { T } } dT $
一个得著廣泛應用的抑制劑藥物是阿司匹林，伊會當壓制環加氧抹的活性，而環加氧增加會當生產炎症反應批使頭前列腺素，所以，阿司匹林會當起來壓制疼佮炎症的作用。啊若劇毒毒藥安德化物會當通過結合細胞色素氧化崩位點所在的銅佮鐵原子袂當逆地壓制允活性，從而且或者是小胞的呼吸作用。


所以，會當得著參考的狀態（_ P 零 _ , _ V 零 _）關連的交易的任何狀態（_ P _，_ V _）。 完整的公式按怎佇所選擇的中央狀態。可比講，若參考狀態佮最終狀態氣壓仝款：
==生物學功能==


佇咧生物體內底，學習著真廣泛的功能。訊息傳達佮細胞活動的調控攏離袂開，特別是激烈和磷酸抹的參與。被也會當產生運動，通過催化筋球卵白上 ATP 的水解產生肌肉收縮，而且會當做為細胞骨架的一部分參與運送胞內物質。一寡位佇細胞膜頂懸的 ATP 鋪做講離子-phuh咧參與主動運輸。一寡生物體中較奇巧的功能嘛有抹的參與，比如講火金光素增加會使為火金蛄發光。病毒嘛有含著肉，抑是參與侵染細胞（如 HIV 整合增加佮反轉錄的鋪）， 抑是參與病毒粒仔對宿主細胞的釋放（如流感病毒的神經胺酸酸）。


: $ S ( P , V )=S ( P , V _ { 零 } ) + \ int _ { T ( P , V _ { 零 } ) } ^ { T ( P , V ) } { \ frac { C _ { P } ( P , V ( T , P ) ) } { T } } dT $
學的一个足重要的功能是參與佇動物消化系統的工課。以粉漿和卵白翎為代表的一寡嗯嗯會當共進入消化道的大分子（粉漿佮卵白質）降解為小分子，通好佇腸仔道吸收。粉漿袂當予腸仔直接吸收去，若喬會當共粉漿水解做麥芽糖抑是閣較進一步的水解做葡萄糖等等的腸道會當吸收的細分子。無仝的被分解無仝的食物受質。佇草食性翻草動物的消化系統內底存在一寡會當產生纖維素增加的細菌，纖維素增加會當分解植物細胞壁內底的纖維素，對提供會當予吸收的養料。


另外咧，若是參考狀態佮終結狀態中央存在一階相變，佮相變有牽連的潛熱應納入計算內底。
===代謝===


參考狀態之下的人應該獨立的計算。佇這个完美的狀況之下，應該共參考狀態凡勢一極高溫，系統以氣態存在的點。在此狀態下的被親像完美氣體閣加上分子旋轉佮振動的狀況，會當用分光法加以測量。若所選擇去參考狀態的溫度傷低，該狀態的有機會構成非常常注意的表現而對計算構成困難。比例講，後擺者方法計算冰的摃值，而且設零度的溫度無影跡，得出來的結果會比以高溫參考的狀態計算出的結果減三甲四一 J / K / mol。造成這个現象的原因是冰晶體帶有幾何無穩定性的性質，並且因此佇相當低溫的狀況之下會帶有無消失的零點下的趨勢。
加一个學習以某一特定的順序發揮功能，共同構成做代謝途徑。佇代謝途徑中，前一个清的產物是後一个清的受質；逐个若催化反應了後，產物去予傳去到另外一个清。有一寡情況下，無仝款的影響會當平行地催化仝一个反應，對而且允准進行閣較複雜的調控：親像一个較低的活性繼續催化該反應，另外一个保存在予人唌牢了後會當較懸的活性進行催化。


==足熱力學的被==
鋪的存在確定規个代謝照正確的途徑進行；一旦無四配的存在，代謝也袂當照步來做，嘛無法度以夠的速度完成合成以滿足細胞的需要。實際上若無問，代謝途徑，是糖解，無法度獨立進行。比如講，葡萄糖會使直接佮 ATP 反應是閣予其一个抑是幾若个碳原子予人磷酸化；佇咧無隱的時陣，這反應進行甲不止仔慢慢致使會使得失覺察；若一旦加入己孵激烈，佇六位上的碳原子的磷酸化反應得著極大加速，雖然其他碳原子的磷酸化反應嘛咧沓沓仔進行，但是一段時間了後檢測會當發現講，絕大多數的產物為葡萄糖-六-磷酸。所以逐个細胞就會當通過按呢一套功能性增加完成代謝途徑的規个反應網路。


資訊論方面的人，請參閱抹 ( 資訊理論 )。事實上，兩款被中間存在緊密聯絡，𪜶之間的關係顯示出熱力學佮資訊論之間的深厚關係。
===活性控制===


資訊學之所以猶原號做「ua-sá-bih」，是因為伊的公式佮熱力學曲去的公式仝款，是波茲曼在統計力學領域推導出來的，波茲曼對微觀粒子出發，總結曉的宏觀性質，（頂頭第二章會當看著波茲曼公式對抹的解說）。 毋但是資訊科學，生物學佮生態學也利用鼻的概念。熱力學中樞表示的是「系統是亂狀態」，這佮生物學相通，一九四空年代薛丁格佇咧《性命是啥物》內底就提出生物就是負責的過程；資訊理論中資訊寢表示是資訊量；生態學中鋪表示的是生物多樣性。
細胞內面有五種控制被催化活性的機制：


===時間之箭===
一 . 根據外界環境的變化，細胞會當增強抑是減弱的生產（即增相關基因的轉錄佮轉譯）。 這屬於一種基因調控，予人叫做是誘導佮或制。比如講，當環境內底出現如青黴素這款的抗生素時，部分細菌會使對抗生素產生抗性，其原因就佇咧細菌體內的 β-半奶抹著被誘導大量生產，這款梭仔會當敨青黴素分子上關鍵的 β-奶胺環。另外一个例是佇咧人體肝臟內底存在一類抹對藥物代謝非常重要的被，細胞色素 P 四仔五；對這類似的誘導抑是制，會致使藥物互相作用。
二 . 通過將特定的枋分隔佇咧特定的細胞組分中，細胞會當完成無仝的代謝途徑。比如講，脂肪酸的合成是由細胞溶質、內質網佮高基氏體中的一系列被所完成，而且脂肪酸的降解（以提供能量）是佇粒線體內底由另外一系列爿激烈過 β-氧化來完成。
三 . 被或者是會使予人壓制劑佮活化劑所調控。比如講，一个代謝途徑中的終產物定定是這途徑中第一个保存的抑制劑，對而且調控這代謝途徑的產物量。這種調控機制予人號做負反饋機制，因為終產物的合成量是受著其實身濃度的調控。負反饋機制會當根據細胞的需要，有效地調節中央代謝物的合成速率，對使細胞的能量佮物質的分配閣較是高效，並且防止加額產物的合成。控制鋪的作用，會當佇生物體內維持一个穩定的內部環境（即體內平衡）。
四 . 轉譯了後修飾嘛會當調控保的活性。遮的修飾包括磷酸化、肉豆孵酸化佮孵基化。比如講，阮的細胞接受胰島素的信號了後，著包括肝糖合交代內底的幾若个影響進行磷酸化，幫助控制肝糖的合成抑是降解，予細胞會當對血糖的變化產生反應。另外一个轉譯了後修飾的例是多醃鏈的剪切。胰凝奶卵白杜，一種消化性卵白墡，是產生佇胰臟內底的無活性的胰凝奶卵白翎狸原，這卵白通過運輸到位胃了後才予活化。這種方式有效地防止矣胰凝奶卵白鴒咧進入腸進前消化腰尺抑是其他的組織。這種無活性的交易前體予人號名做固定。
五 . 閣一寡有一寡會當通過定位甲無仝環境了後去予活化，比如講對彼較原態的環境（細胞質）到氧化態的環境（細胞周質的空間）， 對懸 pH 環境到低 pH 環境等等。流感病毒的紅血球凝集素卵白就是一个例：當伊接觸著宿主細胞囊泡的酸性環境的時，伊的構象隨發生變化，致使著活化。


鋪是佇咧物理學領域內面若親像暗示干焦向一个特定行進方向的量，有時陣予人號做時間之箭。綴時間的推捒，熱力學第二定律：孤立系統的四配狀態永遠干焦會增加，袂減乎。所以，我感覺對這个角度，學的測量予人看做是一種時鐘。
===相關疾病===


==注釋==
學校的活性著愛嚴格控制以維持體內平衡，對著會當影響一个關鍵抹的功能的任何基因欠陷（煞變致使活性變化，過量表現、過低表現抑是共刪除無問）攏可能致使遺傳性疾病發生。真濟事實顯示，一種致命疾病的病因會使只是因為人體中的數千種學中的一種發生功能故障。


==參考文獻==
* 苯丙尿症：這款病症是典型的被相關病例之一。病因為是苯丙酸酸化刣（其功能是催化苯胺酸降解過程中的第一步）上一个胺基酸位點發生了欲突變，致使體內苯丙胺酸佮相關產物的水平過懸，若無得著合適的治療，會進一步致使智能障礙。
* 紫質病：該病是因為血基質生物合成途徑中特定知影的學活性傷低（基因變化抑是按怎因造成）， 予中央產物紫質的產生佮排泄異常，佇一定誘因（照日頭來照射）落，會使致使皮膚抑是其他組織器官發生病變。
* 當生殖細胞當中編碼 DNA 修復相關抹的基因發生突變，其結果會致使遺傳性癌症綜合病徵，想到色性干皮症。DNA 修復建的缺陷致使人體喪失修復突變基因的能力。發生的突變不斷積累，最後予患者有加種癌症發生。
 
抹的口服予藥仔，通用佇治療濟種疾病（如胰腺功能不全佮奶糖不耐受症）。 因為卵白質有可能佇消化道環境失活或者是予人降解，所以一種非侵入性的成像方法予人開發用佇咧監測成做藥物的四配佇咧消化道中的活性變化。


===引用===
==工業應用==


===來源===
岩因為會懸效催化特定反應，已經佇化工等行業得著廣泛應用。總的來講，交易的應用因為𪜶會當催化的反應數目少、佇咧有機溶劑以及懸溫環境無穩定的受著限制。所以，鋪工程這一熱門學科應運而生。抹著工程旨佇咧藉助合理的設計抑是體外進化的方法研發具有新特性的增加。目前，學校的工程學已經取得一定成果，研究人員甚至已經「對頭」（也無照任何自然界中的交易模會）設計出一寡會當催化佇自然界中袂當發生的反應的問題。


==外部連結==
==醫藥應用==


* Entropy and chaos
因為六大類酵素干焦水分開佇人體細胞的外作用，其他攏佇細胞內底發揮功能，所以大多數口服酵素攏無證據有生理功效抑是病理療效。這是因為絕大部份的酵素攏是卵白質，簡單受著腸胃道酸鹼值和人體本身消化道的消化酵素破壞。目前有醫療上較會當靠證據的，干焦屬於水解學的王梨搪著，而且必須藉著特殊劑型設計以腸溶衫保護，才有可能發揮療效。因為經口攝入去允准抑是卵白質，干焦二石頭閣有三方允能完整地予腸胃道吸收入去血循，所以醫藥專家猶是對這个存疑。


==參見==
==參見==


* 烏櫳櫳
* 鋪列表
* 馬克士威妖
* 鋪資料庫
* 熱力學勢
* BRENDA
* 時間箭頭
* ExPASy
* 資訊息
* IntEnz
* KEGG
* MetaCyc
 
==參考文獻==
 
==拓展閱讀==


[[分類: 待校正]]
[[分類: 待校正]]

於 2025年8月23日 (六) 15:50 的修訂

ua-sá-bih（英語：Enzyme）， 閣稱酵素，是一類大分子生物催化劑。趨勢加緊化學反應的速度（即具有催化作用）。 由隱化的反應中，反應物叫做受質，生成的物質稱為產物。差不多所有細胞內底的代謝的過程攏離袂開。學習會當大大加緊這過程中各化學反應進行的速率，使代謝產生的物質佮能量能滿足生物體的需求。細胞中分的類型著會當佇該細胞內底發生的代謝途徑的類型嗯決定來作用。對抹進行研究的學科叫做摃學（enzymology）。

目前已經知影講會當催化超過五千種的生化反應。大部份是卵白質，有少部份是有催化活性的 RNA 分子，遮的被人叫做是核瀨。板的特異性是由其獨特的三級結構決定的。

和所有的催化劑仝款，被通過降低反應活化會當加快化學反應的速率。一寡抹出來會當共受質轉化做產物的速率提懸數百萬倍。一个較極端的例是奶清-五'-磷酸脫影響。該有法度造成佇咧無催化劑的條件下跤需要進行數百萬年的化學反應佇咧幾毫秒內完成。對化學原理上講，枋和其他所有的催化劑仝款，反應袂予其物質量發生變化。被亦袂當改變化學平衡，這點和其他的催化劑嘛是仝款的。曲和其他催化劑的無仝的所在佇咧，𪜶的專一性愛強甲濟。一寡分子會當影響著的活性。如何或者是制劑會當降低抹的活性，曲去活化劑會當提懸抹粉的活性。真濟藥物佮毒物是崩去抑制劑。做超出抑是細漢適宜的溫度佮 pH 值後，抹的活性會顯到下降。

學佇工業佮人的日常生活中的應用嘛非常廣泛。比如講，藥廠用特定的合成馮來合成抗生素；洗衫粉當中添加速閣附著佇衫物件頂懸的卵白質、這粉漿抑是脂肪的分解；幼肉粉加入木瓜卵白夢會共卵白質分解說小可的分子，使肉的口感閣較幼路。

發現講佮研究史

抹的發現來是人對發酵機理的沓沓仔了解。早佇咧十八世紀尾佮十九世紀初，𪜶就熟似食物件佇胃中被消化，用植物來提液會當共粉漿轉化做糖，毋過對其他的機理並無了解。

十八世紀義大利的生物學家斯巴蘭贊尼佇火雞佮鵝的砂囊內底發現會當分解碎肉佮麥粒仔的液體，後來法國的兩位化學家沛因佮 & 貝索茲是由大麥佮水磨碎的混合物中提煉出會當分解粉漿的物質。

一八七八年，德國生理學家威廉 ・ 屈內底見擺提出增加的概念。隨後，被用佇專指胃卵白夢等等的一類非活體物質，酵素（ferment）予人用佇指由活體細胞產生的催化活性。

這款對影響的錯誤熟似真緊得著糾正。一八九七年，德國科學家愛德華 ・ 比希望納開始著無含細胞的酵母提供液進行發酵研究，通過佇柏林洪堡大學所做的一系列實驗終其尾證明發酵過程並無需要完整的活細胞存在。伊共其中會當發揮發酵作用的被號名做發酵疑悟。這一貢獻拍開著通向現代湠學佮現代生物化學的大門，其本人嘛因為「發現無細胞發酵佮相應的生化研究」煞提著一九空七年的諾貝爾化學獎。佇咧這个時陣，熔和酵素兩个概念合二為一，並依據比希納的號名方法，清的發現者根據其所催化的反應共號名。通常允的英文名是佇催化受質或者反應類型的名最後加上-ase 的後綴著，對應中文號名嘛採用類似方法，即在名最後加上「ua-sá-bih」。 比如講，奶糖霜是會當剪切奶糖的影響；DNA 聚合領域會當催化 DNA 聚合反應。

人咧熟似著交易是一類不依賴和活體細胞的物質了後，後一步的工課就是鑑定其生化組成分。真濟早期研究者指出，一寡卵白質佮隱的催化活性相關；但包括諾貝爾獎的得主里夏德 ・ 維爾施泰特在內的部份科學家認為講毋是卵白質，𪜶辯講遐的卵白質只是出世予人牽著的人，卵白質本身並無有催化活性。一九二六年，美國生物化學家詹姆斯 ・ 薩姆納完成了一个決定性的實驗。伊頭擺對刀豆得著尿素石結晶，並證明了尿素增加的卵白質本質。其後，薩姆納佇一九三一年佇過氧化氫坷的研究中再次證實矣被為卵白質。約翰 ・ 霍華德 ・ 諾思羅普佮溫德爾 ・ 梅雷迪思 ・ 斯坦利通過對胃卵清、胰卵白曲佮胰凝奶卵白曲等等消化性卵白曲的研究，最後確認卵白質會當是鼻。後改陸續發現的兩千外種追均證明增加的化學本質是卵白質。以上三位科學家就按呢得著一九四六年度諾貝爾化學獎。

因為卵白質會當結晶，通過 X 射線晶體學就會當對影響三維結構進行研究。頭一个得著結構解析的被鋪分子是溶菌，一種咧目屎、增加佮卵清中含量豐富的孵，其實功能是溶解細菌的外殼。溶菌鋪結構是由大衛 ・ 菲利浦所領導的研究組解析，並且一九六五年發表。這一成果的發表標誌對結構生物學研究的開始，高解析度的交三維結構予對增加佇咧分子水平頂懸的工作機制的了解成做可能。

一九八空年代，托馬斯 ・ 切赫佮雪梨 ・ 奧爾特曼分別對四膜蟲的 rRNA 前體的加工研究佮細菌的核糖核酸 P 複合物的研究中攏發現講 RNA 本身有自我催化作用，並且提出核准的概念。這是頭一擺發現卵白質以外的具有催化活性的生物分子。 一九八九年，其實兩人嘛綴咧著諾貝爾化學獎。

號名規則

鋪排的號名是衍生自其受質抑是欲催化的化學反應，佇咧字尾會加上 _-ase _。比如講奶糖表示、醇去氫辱佮 DNA 聚合孵。但是有的化學反應會當由幾種無仝款的催化，遮的被名做同工假影，欲寫的號名法無法度處理同工方便的情形。

國際生物化學佮分子生物學聯盟提出了解的號名法，也就是講 EC 編號。每一个學用一个四位數的數字表示，頭前閣加上 " EC "。第一位數字是照顧允准反應的機制來分類。

依照第一位數字，會當分做是以下六類的：

  • EC 一氧化閣原在：催化氧化閣原反應的趨勢，比如講奶酸去氫淋、琥珀酸去氫瀨、細胞色素氧化又閣、過氧化氫瀨、過氧化物學等等的。
  • EC 二轉移又閣：轉移官能基（比如講甲基抑是磷酸基團）的被類，比如講甲基轉移鋪、胺基轉移再會、己孵激烈、磷酸化鄰等等。
  • EC 三水解厄：催化受質發生水解反應的趨勢，譬如講粉漿、卵白珍、肉瓤、磷酸磷等等。
  • EC 四解離操：用氧化佮水解反應以外的方式移去基團的被類，比如講碳酸抹粉、鋪排、lê-bóng 酸合領等等。
  • EC 五異構曲：催化分子仝分異構反應的趨勢，比如講磷酸丙扣異構孵、消旋抹等等。
  • EC 六連接洽洽：用共價鍵結合兩个分子的被類，比如講麩胺配合做配、丙酮酸瀨化又閣等等的。。

上路分類會閣依受質、生成物佮化學結構來分類。用四位數字會當完整的描述一个阻礙。比如講，己孵激烈（EC 二嬸七 . 一孵一）是轉移板（EC 二）， 會共磷酸基團（EC 七）加到六碳四界，是一个含有醇基的分子（EC 二嬸七 . 一）。

結構

抹大攏是球狀卵白，以單體抑是聚成複合物著反應進行催化。佮其他的卵白質仝款，鋪三維結構是通過濟平板折疊形成的。胺基酸的序列（一級結構）才會當決定卵白質的三維結構，進一步影響著的催化活性。就算講結構決定功能是一條具普適性的規則，一種新的追的活性毋但通過其結構預測。加熱的時陣抑是佮化學變性劑來接觸的時陣，鋪結構會發生去拗疊（即變性）， 原有的結構予人拍亂去，活性也往往隨之喪失。佇溫度超過正常水平常時，熔就會變性。所以，袂歹推斷生活佇火山環境（比如講燒泉）中的細菌的被鋪有誠強的耐熱性。遮的被使高溫條件下頦促反應的發生成做可能，佇工業上有誠懸的利用價值。

影響著通常受著較大的影響。學的被鏈長度對六十二个胺基酸殘基的四-草衙巴豆酸異構摃的單體到長度超過二 , 五百个胺基酸殘基的動物脂肪酸合預。枋的結構干焦一寡（大約仔二四个胺基酸）是直接佮催化相關的。這部份是叫做催化位點。催化位點通常佮一个抑是幾若个佮受質結合的結合位點相連。催化位點佮結合位點共同組成做固定的活性位點。學習性地部份衝懸維持活性位點準準的方向佮動力學特性的作用。

佇一寡抹內底，催化佮任何一个胺基酸攏無關係。這類𫞼另外有佮催化輔助因為結合的所在。一寡困難可能包括異位點。小分子佮異位點的結合會當予人發生構象改變，進一步鼻的活性降低或者是衝懸。

一寡具有生物催化活性的 RNA 紅皮皮相刣。這類份子可能單獨發揮催化作用，嘛可能佇和卵白質結合做複合物的條件落去發揮催化作用。上捷看的核准應該是核糖體。核糖體是卵白質佮具有催化活性的 RNA 的複合物。核糖體的活性位點完全是由 RNA 組成，卵白質干焦建架架的作用。

機制

受質結合

欲碎化學反應進前必須愛佮受質結合。鋪排有足強的專一性，通常干焦會當和微微數種受質結合，催化一種抑是幾種的反應。專一性通過結合區的形、電荷、疏水 / 親水性佮受質互補實現。所以，被會當用來分化學選擇性上、區域選擇性上、立體專一性上有無仝款的結構相𫝛的分子。

一寡佮基因組複製佮表達相關的交易有誠懸的專一性佮準確性，表現佇咧一寡問題所有的校對機制。以 DNA 聚合領域比論講，這類似先催化 DNA 鏈的合成，閣檢查新加上的鹼基敢有正確。校對機制確保證證明的極高準確性，食奶動物的懸保真 DNA 聚合隱佇咧每一億次反應中才會出一擺錯誤。RNA 聚合孵、胺-tRNA 敆做符合、核糖體嘛有佮 DNA 聚合領類似的校對機制。

相對應地，另外一寡消息表現出多受質特異性（的現象。這類孤一性弱，會當佮規系列生理上相關的受質反應。誠濟這款消息者是閣會出現一定程度的副反應活性，這可能是出入化出新功能釘會起點。

「鎖匙佮鎖」模型

為著欲解說觀察著的特異性，一八九四年，赫爾曼 ・ 埃米爾 ・ 費休而已提出，知影佮受質是靠互補的幾何形狀精準咧共結合做伙。這一理論即通常所講的「鎖匙佮鎖」模型。這一早期的理論解說了響的專一性，毋過煞無法度解說伸過渡態是欲按怎會當穩定存在。

誘導契合模型

一九五八年，丹尼爾 ・ 科甚蘭提出一个對鎖匙佮鎖模型進行修正的理論：鋪的結構相對靈活，受質佮孵（活性位點）作用的時陣，活性位點會不斷改變結構。受質毋是簡單佮一个頭拄仔性的活性位點結合。組成活性位點的胺基酸邊鏈的準確有序排布保證抹會執行催化功能。鋪排等等鋪排，當受質份子佮活性位點結合的時陣，受質分子亦會發生輕微的形狀改變。一直到受質佮希望完全結合，分子形狀佮電荷排佈攏落尾確定，活性位點攏會不斷發生結構變化唌導契合會當通過結構校對機制佇噪音佮競爭物存在的條件下增強分子識別的保真度。

催化機理

學校會當通過多種方式加快化學反應的進行速度，基本機理攏是降低反應的活化會當講（ΔG‡，吉布斯自由會當）。

一 . 穩定過度態：

  • 產生一个佮過度態所帶電荷互補的環境，以降低其實能量。

二 . 提供無仝款的反應途徑：

  • 先佮受質發生初步反應，佮受質形成共價鍵連接，產生一个能量較低的中央態。

三 . 降低受質基態的穩定性：

  • 結合受質了引起受質扭曲，對而且降低受質基態佮過渡態之間的能差。
  • 通過改變受質的排列方式，減少反應的趨勢，此機制對催化的貢獻較細。。

建會當同時使用以上濟種的催化機制來催化反應。比如講，胰卵清先通過一个催化三聯體進行共價催化產生中央態，閣藉助氧負離子洞穩定過渡態的電荷排佈，水解過程的完成是依賴有序排列的水份子受質。

動態結構

交易的結構並毋是今仔的、恆定不變的。鋪的內底結構會發生複雜的動力學變化。板的結構可能佇咧反應過程當中發生變化，單个胺基酸殘基、一个斡角、一个二級結構單位，乃至規个結構域的位置攏可能發生改變。鋪內部結構的變化使差異度無大、而且會當發生互變的濟濟的構象體佇熱力學平衡的狀態之下共存，對而形成所謂構象系綜。佇系綜狀態之下，摃的每一結構狀態或者是構象體攏可能佮敨放的功能的某一部份有關係。比如講伊，二氫葉酸抑是顧無仝款的構象就分別佮受質結合、催化、輔助因為釋放、產物消敨相關。

異位調節

別構中心是有一个交結構頂懸的結合橐袋仔，遠離活性中心，會當佮細胞環境內底的一寡分子結合。佮別構中心結合的分子往往會當改變著允的構象抑是受著的動態結構，毋過影響四配活性中心的反應速率。所以，莫構反應講會當予人活化抑是予人壓制。別構調節對代謝通路非常重要，代謝交往會當佮通路上游抑是下游的代謝物發生別構效應，來產生反饋調控，根據通路其他的部份上的代謝通量來調整消息的活性。

輔因為

一寡伸勼並無需要額外的組分就會使正常發揮作用，另外一寡砂著愛佇咧佮輔助因為結合了後才會當顯示出活性。輔助因為會當是無機物（如金屬離子、鐵硫挨）， 嘛會當是有機物（比如講黃素佮血基質）。 有機輔助因為若佇咧反應中會佮瑛分離是準若輔賽，若是佮瑛緊密結合是輔基。有機的輔基可能佮被鋪發生共價結合（丙酮酸草蜢仔佮生物素之間即發生共價結合）。

碳酸抹著是一類有輔助因子的曲。理察森圖顯示，碳酸抹著的鋪鍊仔踅佇一个鋅離子（值得注意的是，鋅離子亦是活性位點的一部分）周圍，並且佮這个鋅離子結合做伙這寡佮板仔敆牢牢的離子抑是分子通常位佇活性位點內底，並且會使參與催化反應。比如講，以及血紅素即會參與氧化還原反應。

需要輔助因為才會當發揮作用的木友，佇咧無佮輔助因為狀態的時陣叫做「脫輔賽」（_ apoenzymes _ 抑是 _ apoproteins _）， 當其佮輔助因為結合了後是稱呼「全鋪」（_ holoenzyme _）。 猶毋過，值得注意的是，名詞全問題會當指含著幾个亞基的被，如 DNA 聚合孵。猶毋過，佇本文中，全鋪是講有所有發揮活性所需要的亞基的被。

輔助

輔導是一類佮喬結合的細分子有機物，輔害佮塗結合的強度因為輔害佮塗豆的種類來異，抑是強或者是。輔導會當共化學基團對一个保存地區到另外一个保存上。NADH、NADPH 是兩種定定看著的輔賽。核黃素、硫胺、葉酸等維生素類輔稻仔人體袂當合成，需要通過膳食補充。輔導會當𤆬化學基團，如 NAD 抑是 NADP 會當紮負氫離子、ATP 會𤆬磷酸基團、輔助 A 會紮乙辱基團、葉酸基團會當紮甲歪膏基、次甲基，抑是甲基、S-腺馮甲硫胺酸會紮甲基。

輔賽佇咧崩促反應發生後化學結構會發生改變。所以，會當共看做一類普遍存在的特殊受質。誠濟維持攏有佮之匹配的輔助，二空一五年已經知大約一千種的使用 NADH 是做輔賽賽。

輔導平常能不斷再生，濃度能始終維持佇一个恆定不變的水平頂面。比如講伊，NADPH 會通過磷酸戊途徑再生，S-腺馮甲硫胺酸能通過甲硫胺酸腺轉移隱催化的反應成做。繼續不斷的再生理有數量無濟的輔助嘛會當趕緊的速度消磨。比如講伊，人類逐工會閣較新重量佮家己重相等的 ATP。

熱力學

佮其他的催化劑仝款，學並無改變反應的平衡常數，是通過降低反應的活化會當來加緊反應速率（見正圖）。 通常情況下，反應佇咧塗跤兜或者是無存在的兩種條件下跤，其反應方向是仝款的，只是前者的反應速度閣較緊咧。毋過必須指出的是，佇咧塗跤兜存在的狀況下，受質會當通過其他無予催化的「自由」反應生做無仝的產物，原因是遮的無仝產物的形成速度閣較緊。

被會當連接兩个抑是濟的反應，所以會當用一个熱力學上閣較容易發生的反應去「驅動」另外一个熱力學上無容易發生的反應。比如講，細胞定定通過 ATP 予人知水解所產生的能量來驅動其他化學反應。

知影講會當同等地催化正向反應佮顛倒向反應，而且無改變反應家己的化學平衡。比如講，碳酸抹著會當催化是落兩个會當倒反應，催化佗一種反應就是依賴佇咧反應物濃度。


$ \ mathrm { CO _ { 二 } + H _ { 二 } O { } ^ { \ mathrm { \ quad * } } \ ! \ ! \ ! \ ! \ ! \ ! \ ! \ ! { \ overrightarrow { \ qquad } } H _ { 二 } CO _ { 三 } } $（組織內底；懸 CO 二濃度之下）


$ \ mathrm { H _ { 二 } CO _ { 三 } { } ^ { \ mathrm { \ quad * } } \ ! \ ! \ ! \ ! \ ! \ ! \ ! \ ! { \ overrightarrow { \ qquad } } CO _ { 二 } + H _ { 二 } O } $（肺中；低 CO 二濃度之下）

反應式當中「\ *」表示「碳酸抹著」

當然喔，若反應平衡極大地行向咧某一方向，比如講釋放高能量的反應，顛倒反應無可能有效的發生，現此時允實際上干焦催化熱力學上允准的方向，無催化其逆反應。

動力學

影動力學是研究保結合受質能力和催化反應速率的科學。研究者通過四序反應分析法來得著用於四序的動力學分析的反應速率資料。

一九空二年，維克濟 ・ 亨利提出了抹動力學的定量理論；了後該理論會著別人證實並擴展做米氏方程。亨利上大貢獻佇咧其頭擺提出催化反應由兩步組成：首先，受質會使逆地結合到鋪頂懸，形成分-受質複合物；然後，知影完成對應化學反應的催化，並且釋放生成的產物（見左圖）。

知影講會當佇一秒鐘內底催化數百萬个反應。比如講，奶清酸核五'-磷酸脫影響所催化的反應佇無影跡的情況下，需要七千八百萬年才會當共一半的受質轉化做產物；而且仝款的反應過程，若加入這款褪人，則需要的時間干焦二十五毫秒。催化的速度依賴佇咧反應條件佮受質濃度。若反應條件內底存在會當共卵白解鍊的因素，如高溫、極端的 pH 佮懸的鹽濃度，攏會破壞影響的活性；提懸反應體系內底受質濃度會增加抹粉的活性。佇咧隱濃度固定的狀況之下，隨著受質濃度的一直衝懸，催化的反應速率嘛不斷加緊並趨向上大反應速率（_ V _ max，見正圖的飽和曲線）。 出現這款現象的原因是，當反應體系中受質的濃度升懸，愈來愈濟自由狀態下的被分子結合受質形成學-受質複合物；做所有石樵分子的活性位點攏予受質飽佮結合，即所有石樵分子形成夢-受質複合物的時陣，催化的反應速率達到上大。當然喔，_ V _ max 並毋是假影唯一的動力學常數，欲達到一定反應速率所需要的受質濃度嘛是一个重要的動力學指標。這動力學指標即米氏常數（_ K _ m）， 是達到講 _ V _ max 值一半的反應速率所需要的受質濃度（見正圖）。 對特定的受質，每一種表現攏有特徵 _ K _ m 值，表示受質佮暝之間的結合強度（_ K _ m 值愈低，結合愈勇，親和力愈懸）。 另外一个重要的動力學指標是 _ k _ cat，定義為一个崩活性位點佇一秒鐘內底催化受質的數量，用於表示抹腹催化特定受質的能力。

抹的催化的效率會當用 _ k _ cat / _ K _ m 來撙節。這表示式閣予人號做特別性常數，其包括了催化反應中所有步驟的反應常數。因為特異性常數同時反映了解對受質的親和力佮催化的能力，所以會當用佇較無仝款鋪對特定受著質的催化效率抑是仝一種保證對無仝受質的催化效率。特別性常數的理論上大值，閣叫做擴散極限，大約是一百空八至一百空九 M− 一 s− 一；現此時，暝猶閣有受質的逐擺相磕攏會致使受質被催化，所致產物的生成速率無去做反應速率所主導，所致分子的擴散速率起到決定性的作用。抹的這種特性予人叫做「催化完美性」抑是「動力學完美性」。 相關的交趾的例有磷酸丙縛異構、碳酸抹著、乙瀨膽鹼tha舨、過氧化氫瀨、延胡索酸痕、β-內劍胺佮超氧化物歧化鼻。

米氏方程是因為質量作用定律才有確立的，定著應該是因為自由擴散佮熱動力學驅動的相挵遮的假定著。毋過，因為石頭 / 受質 / 產物的高濃度佮相分離抑是維持一維 / 二維分子運動，濟濟生化抑是細胞進程明顯偏離質量作用定律的假定。佇咧遮的情況下，會當應用分形米氏方程。

存在一寡抹粉，𪜶的催化產物動力學速率甚至懸於分子擴散速率，這款的現象無法度用目前公認的理論來解說。有真濟種的理論模型予人提出來解說這類現象。其中，部份的情形會當用鼻對受質的附加效應來解說，一寡有的予人認為講會當通過雙偶極電場來掠受質猶閣有將受質以正確方排囥到催化活性位點。另外一種理論模型引入了基於量仔理論的鑽磅空應該，即質子抑是電子會當穿過活化能壘（就親像穿過磅空一般）， 但關於穿磅空應該猶閣有較濟爭議。有報導發現色胺中質子存在量仔鑽磅效應。所以，有研究者相信佇咧塗跤催化中嘛有咧穿磅空應效應，會當直接迵過反應能壘，毋是像傳統理論模型的方式通過降低能壘達到催化效果。有相關的實驗報導提出佇一種醇去氫瀨的催化反應中存在穿隧效應，但穿磅空應該敢是佇咧催化反應中普遍存在並無定論。

或制作用

清楚的催化活性會用得予濟種抑制劑所降低。

會當趕緊壓制作用

可逆或制作用的類型有多種，𪜶的共同特點佇咧或者是壓制劑對增加活性的壓制反應有可逆性。

競爭性或者制作用

或者是制劑佮受質競爭結合徐的活性位點（或者是制劑佮受質袂當仝時間結合到活性位點）， 也就意味著𪜶袂當同時結合到甲人客客。從競爭性或制作用，催化反應的上大反應速率值無變，但是需要閣較懸的受質濃度，反映咧表觀 _ K _ m 值的增加。

非競爭性或者制作用

非競爭性或者制劑會當佮受質同時結合到友上，就限制劑無結合到活性的位點。ua-sá-bih-或者是制劑複合物（EI）抑是講鋪-或者是制劑-受質複合物（EIS）攏無催化活性。佮競爭性抑制作用相比，非競爭性抑制作用袂當過提懸受質濃度來達到所需要反應的速度，即表觀上大反應速率 _ V _ max 的值變小；啊若仝時陣，因為或者是制劑無影響受質佮消息的結合，所以 _ K _ m 值得保持袂變。

反競爭性抑制作用

反競爭性或制作用比較少見：或者是制劑袂當佮自由狀態之下的被結合，干焦會當參與-受質複合物（ES）結合，佇咧伸反應動力學上表現為著 _ V _ max 和 _ K _ m 值攏變細粒。這款或制作用可能發生在多亞基礎中。

複合或制作用

這款壓制作用佮非競爭性抑制作用較相𫝛，區別在於 EIS 複合物殘留有部份抹的活性。佇真濟生物體內底，這類或者是制劑會當做為負反饋機制的組成部份。若是一个學體系生產了傷濟的產物，遐爾仔產物就會壓制合成這个產物的被體系內底頭一个孵的活性，這就會當保證一旦合成了有夠多的產物了後，這个產物的合成速率會落低抑是停止。受這款的壓制作用調控的影響通常是多亞基礎，而且有佮調控產物結合的異位結合位點。這款壓制作用的反應速率佮受質濃度的關係圖不再是雙曲線形而是 S 形。

袂使顛倒壓制作用

袂使顛倒壓制劑會當佮結合形成共價數連接，啊若其他閣制著作用中央佮或者是制劑之間攏是非共價結合。這款的壓制作用是不可逆的，被壓制了後就無法度閣恢復活性的狀態。這類或制劑包括二氟甲基鳥胺酸（一種會當用佇治療寄生蟲致使的昏睏症的藥仔）、 苯甲基磺氟（PMSF）、 青黴素佮阿司匹林。遮的藥物攏是佮活性位點結合併予活化，然後佮活性位點處的一个抑是多个胺基酸殘基發生袂使顛倒的反應形成共價連接。

或制劑的用途

或者是制劑定定予人用藥仔，仝款嘛會使予人做毒藥使用。這藥物佮毒藥之間的差別通常非常細，大多數的藥物攏有一定程度的毒性，就親像帕拉窒爾蘇斯講：「 所有的物件攏有毒，無啥物是無毒的」（「 In all things there is a poison , and there is nothing without a poison」）。 仝款的，抗生素佮其他抗感染藥物只是特異性地對病原體毋是對宿主有毒性。

一个得著廣泛應用的抑制劑藥物是阿司匹林，伊會當壓制環加氧抹的活性，而環加氧增加會當生產炎症反應批使頭前列腺素，所以，阿司匹林會當起來壓制疼佮炎症的作用。啊若劇毒毒藥安德化物會當通過結合細胞色素氧化崩位點所在的銅佮鐵原子袂當逆地壓制允活性，從而且或者是小胞的呼吸作用。

生物學功能

佇咧生物體內底，學習著真廣泛的功能。訊息傳達佮細胞活動的調控攏離袂開，特別是激烈和磷酸抹的參與。被也會當產生運動，通過催化筋球卵白上 ATP 的水解產生肌肉收縮，而且會當做為細胞骨架的一部分參與運送胞內物質。一寡位佇細胞膜頂懸的 ATP 鋪做講離子-phuh咧參與主動運輸。一寡生物體中較奇巧的功能嘛有抹的參與，比如講火金光素增加會使為火金蛄發光。病毒嘛有含著肉，抑是參與侵染細胞（如 HIV 整合增加佮反轉錄的鋪）， 抑是參與病毒粒仔對宿主細胞的釋放（如流感病毒的神經胺酸酸）。

學的一个足重要的功能是參與佇動物消化系統的工課。以粉漿和卵白翎為代表的一寡嗯嗯會當共進入消化道的大分子（粉漿佮卵白質）降解為小分子，通好佇腸仔道吸收。粉漿袂當予腸仔直接吸收去，若喬會當共粉漿水解做麥芽糖抑是閣較進一步的水解做葡萄糖等等的腸道會當吸收的細分子。無仝的被分解無仝的食物受質。佇草食性翻草動物的消化系統內底存在一寡會當產生纖維素增加的細菌，纖維素增加會當分解植物細胞壁內底的纖維素，對提供會當予吸收的養料。

代謝

加一个學習以某一特定的順序發揮功能，共同構成做代謝途徑。佇代謝途徑中，前一个清的產物是後一个清的受質；逐个若催化反應了後，產物去予傳去到另外一个清。有一寡情況下，無仝款的影響會當平行地催化仝一个反應，對而且允准進行閣較複雜的調控：親像一个較低的活性繼續催化該反應，另外一个保存在予人唌牢了後會當較懸的活性進行催化。

鋪的存在確定規个代謝照正確的途徑進行；一旦無四配的存在，代謝也袂當照步來做，嘛無法度以夠的速度完成合成以滿足細胞的需要。實際上若無問，代謝途徑，是糖解，無法度獨立進行。比如講，葡萄糖會使直接佮 ATP 反應是閣予其一个抑是幾若个碳原子予人磷酸化；佇咧無隱的時陣，這反應進行甲不止仔慢慢致使會使得失覺察；若一旦加入己孵激烈，佇六位上的碳原子的磷酸化反應得著極大加速，雖然其他碳原子的磷酸化反應嘛咧沓沓仔進行，但是一段時間了後檢測會當發現講，絕大多數的產物為葡萄糖-六-磷酸。所以逐个細胞就會當通過按呢一套功能性增加完成代謝途徑的規个反應網路。

活性控制

細胞內面有五種控制被催化活性的機制：

一 . 根據外界環境的變化，細胞會當增強抑是減弱的生產（即增相關基因的轉錄佮轉譯）。 這屬於一種基因調控，予人叫做是誘導佮或制。比如講，當環境內底出現如青黴素這款的抗生素時，部分細菌會使對抗生素產生抗性，其原因就佇咧細菌體內的 β-半奶抹著被誘導大量生產，這款梭仔會當敨青黴素分子上關鍵的 β-奶胺環。另外一个例是佇咧人體肝臟內底存在一類抹對藥物代謝非常重要的被，細胞色素 P 四仔五；對這類似的誘導抑是制，會致使藥物互相作用。 二 . 通過將特定的枋分隔佇咧特定的細胞組分中，細胞會當完成無仝的代謝途徑。比如講，脂肪酸的合成是由細胞溶質、內質網佮高基氏體中的一系列被所完成，而且脂肪酸的降解（以提供能量）是佇粒線體內底由另外一系列爿激烈過 β-氧化來完成。 三 . 被或者是會使予人壓制劑佮活化劑所調控。比如講，一个代謝途徑中的終產物定定是這途徑中第一个保存的抑制劑，對而且調控這代謝途徑的產物量。這種調控機制予人號做負反饋機制，因為終產物的合成量是受著其實身濃度的調控。負反饋機制會當根據細胞的需要，有效地調節中央代謝物的合成速率，對使細胞的能量佮物質的分配閣較是高效，並且防止加額產物的合成。控制鋪的作用，會當佇生物體內維持一个穩定的內部環境（即體內平衡）。 四 . 轉譯了後修飾嘛會當調控保的活性。遮的修飾包括磷酸化、肉豆孵酸化佮孵基化。比如講，阮的細胞接受胰島素的信號了後，著包括肝糖合交代內底的幾若个影響進行磷酸化，幫助控制肝糖的合成抑是降解，予細胞會當對血糖的變化產生反應。另外一个轉譯了後修飾的例是多醃鏈的剪切。胰凝奶卵白杜，一種消化性卵白墡，是產生佇胰臟內底的無活性的胰凝奶卵白翎狸原，這卵白通過運輸到位胃了後才予活化。這種方式有效地防止矣胰凝奶卵白鴒咧進入腸進前消化腰尺抑是其他的組織。這種無活性的交易前體予人號名做固定。 五 . 閣一寡有一寡會當通過定位甲無仝環境了後去予活化，比如講對彼較原態的環境（細胞質）到氧化態的環境（細胞周質的空間）， 對懸 pH 環境到低 pH 環境等等。流感病毒的紅血球凝集素卵白就是一个例：當伊接觸著宿主細胞囊泡的酸性環境的時，伊的構象隨發生變化，致使著活化。

相關疾病

學校的活性著愛嚴格控制以維持體內平衡，對著會當影響一个關鍵抹的功能的任何基因欠陷（煞變致使活性變化，過量表現、過低表現抑是共刪除無問）攏可能致使遺傳性疾病發生。真濟事實顯示，一種致命疾病的病因會使只是因為人體中的數千種學中的一種發生功能故障。

  • 苯丙尿症：這款病症是典型的被相關病例之一。病因為是苯丙酸酸化刣（其功能是催化苯胺酸降解過程中的第一步）上一个胺基酸位點發生了欲突變，致使體內苯丙胺酸佮相關產物的水平過懸，若無得著合適的治療，會進一步致使智能障礙。
  • 紫質病：該病是因為血基質生物合成途徑中特定知影的學活性傷低（基因變化抑是按怎因造成）， 予中央產物紫質的產生佮排泄異常，佇一定誘因（照日頭來照射）落，會使致使皮膚抑是其他組織器官發生病變。
  • 當生殖細胞當中編碼 DNA 修復相關抹的基因發生突變，其結果會致使遺傳性癌症綜合病徵，想到色性干皮症。DNA 修復建的缺陷致使人體喪失修復突變基因的能力。發生的突變不斷積累，最後予患者有加種癌症發生。

抹的口服予藥仔，通用佇治療濟種疾病（如胰腺功能不全佮奶糖不耐受症）。 因為卵白質有可能佇消化道環境失活或者是予人降解，所以一種非侵入性的成像方法予人開發用佇咧監測成做藥物的四配佇咧消化道中的活性變化。

工業應用

岩因為會懸效催化特定反應，已經佇化工等行業得著廣泛應用。總的來講，交易的應用因為𪜶會當催化的反應數目少、佇咧有機溶劑以及懸溫環境無穩定的受著限制。所以，鋪工程這一熱門學科應運而生。抹著工程旨佇咧藉助合理的設計抑是體外進化的方法研發具有新特性的增加。目前，學校的工程學已經取得一定成果，研究人員甚至已經「對頭」（也無照任何自然界中的交易模會）設計出一寡會當催化佇自然界中袂當發生的反應的問題。

醫藥應用

因為六大類酵素干焦水分開佇人體細胞的外作用，其他攏佇細胞內底發揮功能，所以大多數口服酵素攏無證據有生理功效抑是病理療效。這是因為絕大部份的酵素攏是卵白質，簡單受著腸胃道酸鹼值和人體本身消化道的消化酵素破壞。目前有醫療上較會當靠證據的，干焦屬於水解學的王梨搪著，而且必須藉著特殊劑型設計以腸溶衫保護，才有可能發揮療效。因為經口攝入去允准抑是卵白質，干焦二石頭閣有三方允能完整地予腸胃道吸收入去血循，所以醫藥專家猶是對這个存疑。

參見

  • 鋪列表
  • 鋪資料庫
  • BRENDA
  • ExPASy
  • IntEnz
  • KEGG
  • MetaCyc

參考文獻

拓展閱讀

取自「https://wiki.taigi.ima.org.tw/w/index.php?title=Ua-sá-bih&oldid=468854」