基底核

基底核（英語：basal ganglia）閣稱基底節、基底神經節，是大腦深部一系列神經核團組成的功能整體。伊是佇大腦皮質下跤一陣運動神經核的統稱，佮大腦皮層，視丘佮腦幹相連。目前所知其主要功能為自主運動的控制、整合調節幼路的意識活動佮運動反應。伊同時猶閣有參與記持，情感佮獎勵學習等高級認知功能。基底核的病變會致使濟濟種運動佮認知障礙，包括帕金森症佮亨廷頓氏症等等。

號名

基底核的英文學名做「basal ganglia」，basal（基底）意表起改破位置佇大腦的深部佮下底部，而且 ganglia（神經節）是一號名錯誤。Ganglia 一詞本義指周邊神經系統的神經元胞體的聚集部，但實際上基底核位佇中樞神經系統。中樞神經系統的神經元胞體聚集應叫做「核」（nucleus）， 譬如講紅核（red nucleus）。 這英文的錯誤號名一直沿用到今，成做慣勢。但是中文術語「基底核」煞糾正了這个錯誤。

研究歷史

英國改破學家托馬斯 ・ 威利斯（Thomas Willis）佇一六六四年上早記載基底核的結構。

了後真濟冬，「 紋狀體」（Corpus striatum）一詞被用來泛指皮層下的一系列核團。 但是後來發現講，其中真濟核團之間並無直接的聯絡。譬如講殼核（Putamen）佮尾狀核（Caudate nucleus）之間就無直接的連接。 今仔日的「紋狀體」（Striatum）一詞指尾狀核，殼核佮伏隔核三者構成的整體，該整體是基底核系統的主要輸入通道。該號名法則講 Cécile and Oskar Vogt（一千九百四十一）提出的。 紋的狀體會名字就是其濟紋的外形。這个外形來自大量的紋體-蒼白球-烏質的（紋胡黑）纖維。遮的纖維連接構成做基底核神經迴路的核心。紋胡烏纖維伊咧迒過內囊的部份嘛叫做「Edinger 捋狀束」。 蒼白球（Globus pallidus）佇咧早寡時陣予人叫做豆狀核（Lentiform nucleus）。

Luys 佇一八六五年發現矣視丘下核（Subthalamic nucleus）。 較晏咧，𪜶發現大腦跤-橋腦複合體（Pedunculopontine complex）和中央複合體（Central complex）可能調控基底核的功能啊。二十世紀的醫學佮神經生物學研究並且對初步對機理上熟似的基底核的損傷佮一寡列運動疾病（比如講帕金森症佮亨廷頓氏症）的牽連，而且澄清了基底核參與運動佮認知功能。

改破構造

如圖所示，靈長目的基底核的主要組成部份如下：

前爿

• 紋狀體（Striatum）包括講
• 尾狀核（Caudate nucleus）
• 殼（Putamen）
• 伏隔核（Nucleus accumbens）
• 外蒼白球（External segment of globus pallidus，GPe）
• 內蒼白球（Internal segment of globus pallidus，GPi）

後壁邊，以下遮的結構佇大腦內面閣較倚，倚後。

• 視丘下核（Subthalamic nucleus , STN）
• 烏質的（Substantia nigra , SN）， 根據內部結構會當分做
• 烏質緻密部（Substantia nigra pars compacta，SNc）
• 烏質網狀部（Substantia nigra pars reticulata，SNr）
• 烏質側部（Substantia nigra pars lateralis，SNl）

應該誠無仝學者定定予基底核無仝的範圍。比如講，並毋是所有學者主張將烏質算做基底核的一部份。也有一寡學者主張將杏仁核劃入基底核。 哺奶類的大腦包含左右兩爿的一對基底核，關於著大腦中線對稱。 基底核會當對功能上劃分做一系列並行迴路，包括骨骼肌肉運動迴路，邊仔迴路佮動眼迴路等。無仝的迴路投射著無仝的目標區。譬如講骨骼肌肉運動迴路主要投射著視丘的腹外爿核（Ventrolateral nucleus , VL）。

迴路佮神經傳遞質

左圖所示基底核的基本內部連接。紋狀體（包括尾狀核佮殼）是基底核系統的主要輸入通道。大腦皮層的諸多運動，前額葉佮感覺分區投射著紋狀體。如表二所示，基底核中無仝核團的神經元合成無仝的神經傳達質。麩胺酸是一種興奮性神經傳遞質，GABA 是一種或制性神經傳達質。而且下表所表示，多巴胺的興奮抑是制取決佇受體的種類。來自烏質幼路密部的多巴胺會使輸入刺激紋狀體內所有多巴胺受體，毋過因為間接佮直接通路內的受體種類無仝，多巴胺輸入的效應嘛無仝款。佇下表中會當看出，因為多巴胺輸入對直接通路的效應是興奮，而從間接通路的效應是或制，該神經傳遞質的總體功能是活化視丘。

基底核包含兩大迴路，分別成做直接通路（Direct pathway）和間接通路（Indirect pathway）。 𪜶是皮質-基底核-視丘迴路（Cortico-basal-thalamic loop）的兩大部份。

表一，基底核的直接佮間接通路

表二，基底核的神經傳遞質

細胞類型佮突觸連接

人類的紋狀體中大約有一億神經元。百分之七十以上為輸出神經元。遮的輸出神經元佇咧其樹突頂懸分布有誠幼路的歹紡仔（Spine）， 故稱做歹理仔神經元。 遮的鐵枋頭是鐵枋神經元佮傳入刺狀體的軸突形成突觸的部位。輸入紋狀體的軸突主要來自大腦皮層，視丘佮杏仁體。 這陣突進入紋狀了後，展出崁的範圍啥物大邊仔，和大量紋狀體神經元形成突觸。顛倒反，每一个紋狀體神經元嘛佮大量的輸入軸突形成突觸。據估計，逐个歹紡的神經元接受過來自七千五百抹一爿五千个無仝心突的輸入。 這種連接模式類似於小腦的平行纖維佮普肯野細胞（Purkinje cells）的連接模式。伊可能類似一種電子電路內底的組合邏輯。 輸入著刺歹理枋神經元的纖維（即軸突）大部份攏是興奮性的。但是遮的神經元大多數的時陣煞四界咧靜息狀態（雖罔無發放動作電位）的狀態。 歹理仔神經元的這種活動模式，若考慮著其收著的興奮性輸入的個數，著是誠歹理解。其機制目前尚咧研究中。

紋狀的體中賰的神經元為中央神經元（Interneurons）， 遮的神經元攏為著壓制性，包括膽鹼能神經元，GABA / Parvalbumin 神經元和 Somatostasin / NOS 神經元等等。遮的壓制性中線神經元嘛接受來自大腦皮質，視丘佮杏仁體的輸入，而且佮紋狀體的鐵枋狀神經元相形成突觸連接。

佇人類佮其他靈長目動物內底，紋狀體內底有明顯的「鞏Festival」（Mosaic）結構。佇該鞏1875結構內底，紋狀體內底有神經元密度較懸的區域，這號做「紋狀小體」（Striasome）， 猶閣有將遮的紋狀小體隔開的「基質」（Matrix）。 紋狀體的傳入纖維佇真大的程度頂懸遵守基質所劃定的界限。而且紋狀小體佮基質中的神經元敢若嘛投射著烏質的無仝部位。所以紋狀小體佮基質好親像是咧紋狀體中形成做兩个並行的通路，其實功能重要性尚佇咧研究中。應該並行通路無應該佮頭前所講的直接佮間接通路透濫。

紋狀體歹紡狀神經元向蒼白球佮烏質發出 GABA 會當壓制性輸出。據估計，蒼白球大約干焦有七十萬神經元，比紋狀體神經元的數量少兩个數量級。這意味著平均來講，每一个胡白球神經元接受來自一百个左右紋狀體神經元的壓制性輸入。

胡白球佮烏質的輸出神經元佇大多數的時陣四界佇咧自發放狀態，這可能佮遮的細胞的膜特性有關。𪜶投射著視丘腹外口核以及上丘，其自發持續發放或制其中的小胞。毋過一旦紋狀內底的特定鐵枋神經元予活化，遮的胡白球 / 烏質神經元會受著強有力的或者是，對遐來暫停發放。這一个過程釋放甲白球對視丘腹外核的壓制，予一个動作會當啟動。

佮基底核功能相關的疾病   : 基底核的病變會致使濟濟種運動佮認知障礙，若帕金森症、亨丁頓舞蹈症、半爿投跋症、妥瑞症候群、肌肉張力失常、糾筋性失聲症、喙食。

學者已經佇猴山仔等動物來進行矣一系列佇體（In vivo）電生理研究。佇動物體內底，歹理仔神經元多數的時陣，三不五時仔發放若干焦賰一个脈衝，而且嘛繼續時間無超過三秒，發放率無超過四十脈衝 / 秒。遮的網路一般佮動物的特定動作的起頭仝步。另外一寡實驗觀察到動物佇啟動響應性動作（親像動眼）時烏質細胞的暫停發放 。 這款對應特定感覺指導下的動作的基底核神經元發放模式是隨著動作的學習漸漸產生的 。 另外咧，趣味的是，一項研究表明：誠濟烏質細胞自發放的暫停，干焦發生佇依賴佮外界感覺信號的，學習著的動作，毋發生佇自發的動作，就算講這兩个是仝一个動作 。

功能

目睭運動

基底神經節的一項受著深入研究的功能是伊佇咧控制眼球運動中的作用。目球運動受著廣泛的大腦區域網路的影響，彼个網路頂頭咧講號做上丘的中腦區域。上丘是一種分層結構，其層形成視覺空間的二維視網膜圖。上丘深層神經活動的「相磕」驅動目睭球運動指向空間內底的相應點。

上丘接收來自基底神經節的強烈壓制性投射，起是佇烏質網狀部。烏質網狀部中的神經元通常以高速率連紲發射，但是眼球運動開始的時陣𪜶「暫停」，自按呢使上丘擺脫或制。所有類型的目睭運動攏佮信噪比內底的「暫停」有關；毋過，單一个烏質網狀部神經元可能佮某一寡類型的運動比其他類型的運動閣較密切相關。尾狀核某一寡部份的神經元嘛表現出佮眼球運動相關的活動。因為絕大多數尾狀細胞以非常低的速率發射，所以這種活動差不多總是表現做發射速率的增加。所以，眼球運動對尾仔核的活化開始，尾狀核通過直接的 GABA 會當投射壓制信噪音比，進一步或制上丘。

佇積極性中的作用

基底神經節中的細胞外多巴胺佮允齒動物積極性有關，高水平佮飽足的「欣快感」有關，中等水平佮尋求有關係，低水平佮厭惡有關。邊緣基底神經節迴路受著細胞外多巴胺的嚴重影響。增加的多巴胺致使腹肚邊蒼白球、內容很核心黑質網狀部的或制，致使視丘去壓制。這種直接 D 一佮間接 D 二通路的模型解說了為啥物逐个受體的選擇性促效劑無回報，因為去或制需要兩種通路的活性。視丘的去壓制致使前額葉皮層和腹邊紋狀體的活化，選擇性地增加 D 一个活動致使獎勵。猶閣有來自非人類靈長類動物佮人類電生理學研究的證據表明，包括蒼白球內部佮視丘底核在內的其他基底神經節結構嘛參與了獎賞處理。

做決定

研究人員已經為基底神經節提出兩款模型，一種是由腹邊紋狀體內底的「批評者」產生並估計值的動作，猶閣有揹邊紋狀體當中的「執行者」執行的動作。另外一種模型提出基底神經節作為一種選擇機制，其中動作佇皮層中生成，閣由基底神經節根據上下文進行選擇。CBGTC 循環嘛牽連著獎勵折扣，隨意外抑是真好預期的獎勵來增加。一篇綜述支持按呢一種觀點，即不管結果按怎，皮層攏參與學習行動，基底神經節是參與因為基於聯想獎勵的試毋著學習來選擇適當的行動。

工作記持

有人提出講，基底神經節會當控制進入佮無進入工作記持的內容。一个假講提出直接通路（Go 或者是興奮性）允准資訊進入前的皮質，佇遐伊保持獨立於通路；另外一種理論認為，為著資訊留佇前額的皮質中，直接通路需要繼續反射。有人提出講，短的間接通路是佮直接通路相乾抗的，會當關起來向前額皮質的門。遮的機制共同調節工作記憶焦點。

佮基底核功能相關的疾病

如果文所述，帕金森症，表現做運動沓沓仔，運動喪失佮靜止性震顫等症狀，主要是因為烏質致密部的退化佮隨後的多巴胺會使輸出降低有關係。多巴胺的減少造成紋狀體直接通路的壓制佮間接通路的去壓制，進一步致使基底核對視丘的興奮的喪失。佮帕金森症強欲相對的一種疾病成做亨廷頓氏症（Huntington's disease）， 表現做異常的加額動作（舞蹈性震顫）以及協調欠缺等症頭，是因為紋狀體佮蒼白球的退化造成的。半爿投跋症（Hemiballism）， 表現為反覆的上肢運動（若是投跋棒球）， 是因為視丘下核（subthalamus）的退化抑是損傷。視丘下核作為間接通路的上尾一級，其實到做興奮內胡白球的作用。這種興奮的確實致使內胡白球對視丘的抑制作用減弱，進一步致使半爿投跋症內底的趁錢動作（濟動症）。 妥瑞症候群，表現做運動糾筋，注意力問題佮口出穢語等等的症頭，也予人認為佮基底核的興奮佮壓制作用的平衡喪失有關係 。 目前予人認為可能佮基底核功能相關的疾病猶閣包括張力不三時（dystonia） ， 糾筋性失聲症佮口食等。

外部連結

• 佮南大學醫學院人體改破學網站：基底核
• 基底核的成像（美國 USUHS 網站）
• Scholarpedia：基底核
• Scholarpedia：基底核的模型