核糖核酸

核糖核酸（英語：ribonucleicacid，縮寫：RNA）， 是一類由核糖核酸通過三', 五'-磷酸二址鍵聚合而成的線性大分子。自然界中的 RNA 通常是單鏈的，而且 RNA 中上基本的四種鹼基為腺允人（A）、 尿孵仔（U）、 鳥仔孵（G）、 鋪排（C）， 相對的乎，佮 RNA 同齊核酸的 DNA 通常是雙鏈分子，而且其實有的含氮鹼基中將 RNA 的尿抹仔替換做胸腺石（T）。

RNA 有著偌種多樣的功能，會當遺傳編碼、轉譯、調控、基因表現等過程中發揮作用。揤 RNA 的功能，可將 RNA 分做幾種的類型。比如講，佇細胞生物當中，mRNA（傳訊 RNA）替遺傳訊息的傳達者，伊會當指導卵白質的合成。因為 mRNA 有編碼卵白質的能力，伊閣予人稱做編碼 RNA。其他無編碼卵白質能力的 RNA 則予人稱做是非編碼 RNA（ncRNA）。 𪜶經由催化生化反應，抑是講透過調控抑是參與基因表現過程發揮相應的生理功能。比如講，tRNA（轉運 RNA）佇咧轉譯過程中起轉運 RNA 的作用，rRNA（核糖體 RNA）佇咧轉譯過程當中起催化趨勢形成的作用，sRNA（細 RNA）起來調控基因表現的作用。此外，RNA 病毒甚至以 RNA 是𪜶的遺傳物質。

RNA 通常由 DNA 經由轉錄生成。RNA 佇細胞中廣泛分佈，真核生物的細胞核、細胞質、粒線體內底攏有 RNA。

佮 DNA 的較

佮 DNA 相仝，大部份有生物活性的 RNA，包括講 mRNA、tRNA、rRNA、snRNA，猶閣有其他一寡非編碼 RNA，雖然是單鏈，但是有自我互補的序列，會當予𪜶會當進行拗疊，形成互補雙鏈結構（稈）。 著 RNA 的分析表明，𪜶有著相對閣較複雜的結構。和 DNA 無仝，RNA 的二級結構並毋是單純的雙車旋，毋過一系列短的二級結構成。通過遮短的二級結構的組合，RNA 甚至會當有佮卵白質相𫝛的結構，並像講彼號穩化化學反應（按怎 RNA 予人叫做核蜞）。 比如講，對核糖體來進行分析表明，其催化做鼻反應的活性位點完全由 RNA 構成。

結構

RNA 的單體為核糖核酸，其中的戊徛佇核糖，以系統號名法會當共其中的碳原子對一'編號至五'。含氮鹼基和一'碳原子相連。RNA 中上基本的四種鹼基分別是 A（腺瀨）、 U（尿孵仔）、 G（鳥仔孵）、 C（鋪排）。 其中，腺瀨佮鳥仔交曲雙環的交趾，尿孵仔佮阿猴枋單環的交趾。磷酸基團佮一个核糖殘基的三'碳原子相連，佮後一个核糖核酸的五'碳原子相連。磷酸基團佇生理 pH 落，並無法度紮上負電錢，因而 RNA 佇咧生理條件下是紮電錢分子（聚陰離子）。 C 和 G、U 和 A、G 和 U 之間會使形成氫鍵。猶毋過，鹼基之間嘛可能發生其他一寡互相的作用。比如講，佇咧一个噗出的部份內底，一陣腺影響會當互相連接，GNRA 四環 Tetraloop 中有一个 G-A 鹼基嘿。

核糖的二位碳上連有孵基為 RNA 的一个重要結構特點。這類𫞼基予得 RNA 雙鏈的結構應該佮 A 型構象最接近，猶毋過，佇單鏈的某寡二核酸環境之下，嘛有極細的可能形成 DNA 上捷看著的 B 型螺仔旋構象。A 型的構象會當予 RNA 雙鏈大溝狹才會深，小溝淺闊。佇咧 RNA 分子的構象懸度會當變區域（也無欲生做雙鏈結構的區域）， 二'-OH 猶閣會當攻擊附近的磷酸二址鍵，予𪜶核糖-磷酸鏈斷裂。

通過轉錄，干焦會當用 RNA 鏈上帶 A、U、G、C 四種含氮鹼基猶毋過，轉錄了後修飾會當通過多種的途徑著 RNA 進行改造。比如講，轉錄後修飾會當將罕有鹼基假尿抹著（Ψ）加甲 RNA 鏈上。假尿抹著佮核糖之間的化學鍵是 C-C 鍵而毋是尿孵枋（U）的 C-N 鍵。胸腺坷加到 RNA 鏈頂懸的情形嘛蓋捷看著（上典型的彼个例是 tRNA 的 TΨC 環）。 另外咧，次黃彰嘛是一種定定看著的罕有鹼基。次黃抹抹腺腺趨的去胺產物，有一改黃交被稱呼籲肌肪（I）。 佇基因編碼的擺動假講中，筋肉有重要的作用。

除以上列出的以外，經過編輯的核核核猶閣有一百幾種。由修飾引發的結構性變化佇咧 tRNA 中上明顯，準備欲消敨佮定定佇 rRNA 中出現二'-甲氧基核糖是上捷看著的修飾產物。遮修飾的具體作用猶未有完全闡明。猶毋過，值得注意的是，佇咧 rRNA 中，真濟的轉錄了後修飾發生佇高度功能化的區域，比如講閣較基轉移催化中心以及亞基結合部位，敢若講轉錄了後修飾著 RNA 發揮正常功能來講真重要。

具有催化功能的單鏈 RNA 分子，佮卵白質相類似的，愛特殊的 RNA 三級結構。通過分子內氫鍵形成的二級結構原件構成做三級結構的框殼。二級結構形成真濟可識別項「結構域」——譬如講莖環結構、膨大結構（bulges）、 內環結構。因為 RNA 分子帶電荷，袂少二級的結構佮三級的結構需要 Mg 二 + 等金屬離子來進行穩定。

自然界中的 RNA 攏是由著 D-核糖核酸聚合成的 D-RNA。使用 L-核糖核酸是會當合成 L-RNA。L-RNA 著 RNA 摃的耐受力愛強得濟。

合作佮修飾

RNA 的合成一般由 RNA 聚合領催化。RNA 聚合孵以 DNA 是模仔的，通過轉錄合成 RNA。轉錄起頭於 RNA 聚合孵佮動子的結合（枋動子一般位佇基因的頂游）。 因為 RNA 聚合孵自帶解旋配活性，干焦倚靠 RNA 聚合領域會當實現 DNA 雙鏈解開。轉錄過程當中，RNA 聚合孵以三'捀到五'這爿的方向讀 DNA 模板鏈，並以五'捀到三'捀的方向合成佮之反向平行互補的 RNA 鏈。轉錄的終止由終止子來介導。原核生物的終止子有兩類：簡單終止子佮 ρ 因為依賴性終止子。簡單終止子干焦靠 RNA 形成二級結構隨會當終止轉錄，啊若後者佇咧 ρ 因為遮的作用才會當使轉錄終止。真核生物的轉錄終止佮轉錄了後修飾密切相關。

佇真核生物當中，RNA 的初初轉錄物通常會經過轉錄了後修飾。比如講，真核生物的 mRNA 大攏會予加上 Poly ( A ) 尾（多腺馮尾巴）以及五'捀帽仔，mRNA 前體內有含著內含子序列嘛會去予人剪接體切除。

一寡仔 RNA 是由 RNA 複製（RNA 依賴性 RNA 聚合孵）以 RNA 為模仔催化合成的。可比講，RNA 病毒通過 RNA 複製複製其遺傳物質。另外咧，RNA 複製品亦參與了濟濟生物體的 RNA 干涉過程。

分類

佇細胞中，根據結構功能的無仝，RNA 主要分三類，即 tRNA、rRNA，以及 mRNA。mRNA 是根據 DNA 列轉錄來做的卵白質合做枋模；tRNA 是 mRNA 上遺傳密碼的識別者佮胺基酸的轉運者；rRNA 是組成核糖體的部份，毋過核糖體是卵白質合成的機械。

細胞中閣有真濟種類和功能無一款小型 RNA，親像組成剪接體（spliceosome）的 snRNA，負責 rRNA 成型的 snoRNA，以及參與 RNAi 作用的 miRNA 佮 siRNA 等，會當調節基因表現。啊若其他如 I、II 型內含子、RNase P、HDV、核糖體 RNA 等等攏有催化生化反應過程的活性，即具有響的活性，這類 RNA 予人號做是核瀨。

調控 RNA

誠濟款的 RNA，會當透過佮 mRNA 抑是 DNA 上的基因片段，部份互補的方式，來調降基因表現。譬如講佇真核生物細胞內底，所發現的微 RNA ( miRNA ; 二十一孵二十二 nt )，會當引發 RNA 干擾。miRNA 佮酵素複合體，會破碎去 mRNA，阻止該 mRNA 被轉譯，抑是加速其降解。

雖然小干擾 RNA ( siRNA ; 二十五二十五 nt ) 的產生，通常是由分解病毒 RNA 得著，毋過嘛存在內源性的 siRNA。而且 siRNA 引發 RNA 干擾的機制類似 miRNA，有的 miRNA 和 siRNA，會當造成其目標的基因予甲基化，從而促進或制該基因的轉錄。. 此外，咧動物生殖細胞內底，所活跳的 Piwi-interacting RNA ( piRNA ; 二十九學三十 nt )，予人認為是會當預防轉座，而且佇配子的發生頂懸，扮演重要角色。

足濟的原核生物，具有 CRISPR RNAs，其實作用機制類似真核生物的 RNA 干擾。其中反義 RNA ( Antisense RNAs ) 是上捷看著的，大多數的調降基因表現，但也有少部份會活化轉錄進行。反義 RNA 的作用機制之一，伊是透過佮 mRNA 互補配著，來形成雙股 RNA，去予酵素降解。此外，佇真核細胞內底，無定會當調控基因的非編碼 RNA，一个捷看著的例是 Xist，伊會附在雌性飼奶動物的其中一个 X 染色體頂懸，造成其實去活化。

一葩 mRNA 家己可能帶有調控元件，比如講 riboswitches，佇其五端非轉譯區 ( 五'untranslated region ) 或者是三端非轉譯區 ( 三'untranslated region )，包括有順式作用的元件 ( cis-regulatory elements ) 會當調控該 mRNA 的活性。此外，上有可能紮有，會當調控其他的基因的調控元件。

修飾其他 RNA

真濟的 RNA 會幫助修削其他 RNA。如前信使 RNA ( pre-mRNA ) 中的內含子，會含著有真濟核小 RNA ( snRNA ) 的剪接體剪接。抑是講 RNA 本身真𠢕做核准，剪接家己的內含子。

RNA 上的核准酸也有可能予人修削，變非 A、U、G、C 的核核酸。佇真核細胞內底，RNA 上核酸的修飾，通常是由在細胞核佮卡哈爾體中發現的，小核仁 RNA ( snoRNA ; 六十學三百 nt ) 所主導。snoRNA 會連結酵素，並以鹼基對的方式，引𤆬𪜶去接著 RNA，了後酵素便開始 RNA 核准酸的修飾。鹼基修飾廣泛發生佇 rRNA 佮 tRNA 中，毋過 snRNA 佮 mRNA 嘛有可能是鹼基修飾的目標。此外，RNA 嘛可能予甲基化。

RNA 基因組

如同 DNA，RNA 也會當紮遺傳資訊。RNA 病毒的基因組由 RNA 組成，會當轉譯出濟的卵白質，其中一寡負責基因組的複製，其他的則作為保護構造，佇病毒離開宿主細胞了後，保護基因組。類病毒是另外一種類型的病原體，但是𪜶干焦由 RNA 組成，而且應該 RNA 並無轉譯出任何卵白質，而且利用宿主的聚合領域來複製。

反轉錄

反轉錄病毒藉由將 RNA 反轉錄講成做 DNA，DNA 副本閣轉錄做 RNA 的方式，來複製𪜶的基因組。反轉錄轉座子嘛利用這个方法，來複製 DNA 佮 RNA，以完成轉座。此外，真核細胞內底的捀粒仔，伊嘛包含一个作為模板的 RNA，利用伊來延長染色體端粒。

雙鏈 RNA

雙鏈 RNA ( dsRNA ) 是講具有兩个互補鏈的 RNA，佮細胞中的 DNA 結構相𫝛，伊嘛是某一寡病毒 ( 雙鏈 RNA 病毒 ) 的遺傳物質。雙鏈 RNA 如病毒 RNA 抑是小干擾 RNA ( siRNA )，會當觸發真核生物的 RNA 干擾，以及龍骨動物的干擾素反應。

一般的雙鏈 RNA 是一條 RNA 相摺互補的。

發現史

佮 RNA 相關的研究，造成真濟生物學的發現，猶閣有諾貝爾獎。佇核酸佇一八六八年由學雷德里希望 ・ 米歇爾仔發現講，彼陣伊共這个物質叫做是「核素」，因為伊是佇細胞核中予人揣著的。但是無偌久了後，科學家嘛佇無細胞核的原核生物當中，嘛發現核酸。此外，早佇咧一九三九年就有人懷疑講，RNA 佇咧卵白質合成中所扮演的角色。塞韋羅 ・ 奧喬亞佮阿瑟 ・ 科恩伯仔，因為佇實驗室內發現，會當合成 RNA 的酵素，得著一九五九年的諾貝爾生理學抑醫學獎毋過，後壁的研究顯示，是𪜶所發現的酵素多核酸磷酸化扣，是負責 RNA 降解，毋是 RNA 合成。

羅伯特 ・ 威廉 ・ 霍利於一九六五年，發現酵母菌內底大細為七十七个核核酸的 tRNA 序列，伊並且一九六八年佮哈爾 ・ 葛賓 ・ 科拉納佮馬歇睏 ・ 沃倫 ・ 尼倫伯格合作得著嗎貝爾生理或醫學獎。佇一九六七年，卡爾 ・ 烏斯推測 RNA 可能有催化的能力，閣提出建議指出，上早的性命形式（自我複製的分子）可能依賴佇咧 RNA，來紮遺傳的資訊和催化生化反應，即 RNA 世界學講。

反轉錄病毒佮反轉錄抹，佇一九七空年代早期予人發現的，了解講 RNA 會用得予人反轉錄做 DNA（佮中心法則的一般情形，DNA 轉錄做 RNA 相反）。 這項發現，使戴維 ・ 巴爾的摩、羅納托 ・ 杜爾貝科佮霍華德 ・ 馬丁 ・ 特明，總共同得著一九七五年的諾貝爾生理學抑醫學獎。另外佇一九七六年，瓦爾特 ・ 菲爾斯猶閣伊的團隊，頭一擺確定矣 RNA 病毒完整基因組的鹼基序列 ( 食菌體 MS 二 )。

佇一九九七年，菲利普 ・ 夏普佮理察 ・ 羅伯茨，因為發現飼奶類動物病毒佮細胞基因，具有內含子而且會發生 RNA 剪接，得著一九九三年的諾貝爾生理學抑醫學獎。具有催化功能的 RNA（核准）佇一九八空年代早期予人發現，予得托馬斯 ・ 切赫佮西德尼 ・ 奧爾特曼，得著一九八九年的諾貝爾化學獎。而一九九空年所發現佇碧冬蜜屬頂頭，導入基因會恬恬植物體自身相𫝛的基因的現象，現今予人認為是 RNA 干擾的結果。

猶閣大約佇仝時陣，大細約二十二个核准酸的 RNA ( 這馬人叫做是微 RNA )，予人發現佇線蟲的發育頂懸，扮演重要角色。啊若 RNA 干擾的研究，予安德魯 ・ 法厄佮克雷格 ・ 梅洛，得著二空空六年的諾貝爾生理學抑醫學獎；這場諾貝爾化學獎，由羅傑 ・ 科恩伯仔得著乎，著獎的原因嘛佮 RNA 相關（佇咧 RNA 轉錄上的研究）。 此外調控 RNA 的發現，促使了 RNA 藥物的開發，如利用小干擾 RNA 來靜靜目標基因。

參見

• 去氧核糖核酸（DNA）
• 核准酸
• 核酸
• 核糖核酸生化學

外部連結

• （英文）RNA World website 連結大全 ( 結構，定序，工具佮期刊 )
• （英文）核酸資料庫內有 DNA , RNA 佮相關化合物的圖片。