蠻龍屬

蠻龍（屬名：_ Torvosaurus _，發音：/ ˌtɔːrvoʊˈsɔːrəs /，意為「野蠻的杜定」）是一屬大型肉食性恐龍，屬於獸跤亞目斑龍科，生存年代大約是被鋪紀的中晏期（卡洛維階到提通階），分佈範圍涵蓋這馬的北美洲（科羅拉多州）、葡萄牙、德國、猶閣有可能的英國、坦尚尼亞、烏拉圭。屬下目前包含兩个已經號名的物種：來自美國的模式來種作譚氏足龍的（_ Torvosaurus tanneri _）佮來自葡萄牙的格氏蠻龍（_ Torvosaurus gurneyi _），閣有來自德國的藏佇第三種目前猶未號名。

誠龍佇咧一九七九年號名、發表。伊是大型、身形勇、二足行踏的肉食性動物，估計會當成長到身長十公尺佮體重四公噸。譚龍佮依潘龍、食杜王龍（後兩个可能是異特龍的異名）並列做目前已經知上大型的被羅紀獸跤類。歸入傑氏蠻龍的標本起初認為達到十二公尺長，但後來予證實體型細足濟。根據骨骼形態，推測蠻龍具有斑龍科典型短抑若勇手的手骨。

發現佮研究歷史

蠻龍的化石已經佇北美洲、葡萄牙、德國發現，可能閣有英國、坦尚尼亞佮烏拉圭。

頭一个予人發現會當歸入去到戇龍化石材料是一八九九年，由艾默・里格斯咧懷俄明州東南部，離梅迪辛博鎮西北方十八 khí-looh 處的凍丘（Freeze-out Hills）所發現講。材料包含部份倒跤佮正手，閣送去伊利諾州芝加哥的菲爾德自然史博物館保存，雪藏百幾年後一直到二空一空年才閣予人重新揣出來。此標本佇二空一四年的敘述論文中被歸入耽龍。

閣較濟大型獸跤類遺骸發現佇坦尚尼亞的敦達古魯組。一九二空年，沃納・亞嫩施根據 MB R 一千空五十標本：來自德屬東非的一粒十二公分長的喙齒，號名做巨型斑龍（_ Megalosaurus ingens _）。這後來一度被重新歸類做是可能的鯊齒龍科物種，到二空二空年再度重新歸類成可能的蠻龍物種，所以可能需要建立藏佇咧的巨型誠龍（_ Torvosaurus ingens _），如 Soto 等人（二千空二十）將敦達古魯和烏拉圭塔夸倫波組的材料歸入去蠻龍的新種（兩者可能為著仝款），但是閣需要發現閣較濟材料才會當正式確認。毋過，Rauhut 等人（二千空二十）認為喙齒欠缺鑑別度，佮其他的各式獸跤類（包括鯊齒龍科）的外觀 sài-sù 一致，認為共歸入特定的物種沒有解的問題。

一九七一年，來自科羅拉多德爾塔的薇安・瓊斯（Vivian Jones），佇咧莫允特縣的布穀採石場（Calico Gulch Quarry）發現了一支單獨的獸跤類大摸指爪。後來提去予任職於楊百翰大學的收藏家詹姆斯・詹森作檢視。為著發現其他會當做較的化石，薇薇安的翁婿丹尼爾・瓊斯（Daniel Eddie Jones）指引詹森前往大出大型獸跤類的骨頭並產出超龍遺骸的焦台採石場，該地屬於莫里遴組地層的一部份。自一九七二年起，詹森和肯尼斯・史戴曼（Kenneth Stadtman）佇當地咧展開挖活動。一九七九年，模式種譚氏足龍的（_ Torvosaurus tanneri _）由那個得・高爾頓佮詹森所號名、敘述。屬名源自拉丁文的 _ torvus _（野蠻的）；種名以耶穌基督後期聖徒教會教會會長的第一位顧問內森・譚納做名。

一九八五年，詹森記載大量額外材料，其中就包括頭一个頭骨。來自科羅拉多的化石於一九九一年由魯克斯・布利特（Brooks Britt）作了進一步咧講。正模標本BYU 兩千空二起初由孵骨、尺骨、鋪骨組成的；副模標本包括一寡背骨、骨桶、手骨。做一九八五年的材料加入了後，主要欠的骨骼有肩胛頭佮股骨。上早發現的指爪標本 BYUVP 兩千空二十干焦予人簡略講著，因為伊出塗於距焦台採石場一百九十五 khí-looh 處。正模佮副模標本上無由三个個體組成：兩隻成體佮一隻幼體。九一年布利特表示無證據顯示正模標本的前肢骨頭彼此關聯，所以選擇倒爿的骨作為選模標本。美國其他的所在發現的大量照骨頭佮喙齒嘛予人歸入去蠻龍。

一九九二年，懷俄明科摩崁發現的大型獸跤類化石，包含頭殼骨、肩胛頭骨、骨桶、箅仔骨，由羅伯特・巴克等等人號名做帝王艾德瑪龍（_ Edmarka rex _）。巴克等人對艾德瑪龍的體型印象深刻，表示「其總長可比講閣較暴龍」，並且長度看做是「肉食性恐龍的自然體型上限」。艾德瑪龍定定被認為是蠻龍的次異名，毋過猶未發表出詳盡的分析。同地點猶發現了類似的遺骸，使用雷盜龍（Brontoraptor）來表示𪜶講，狀態是無資格名稱。現今，大多數的研究人員認為這兩个物種攏是算講是耽氏足龍的。

二空空空年，發現佇咧葡萄牙的材料由奧克塔維歐・馬允烏斯佮米蓋爾・泰勒斯・安圖尼斯歸入蠻龍無號名種（_ Torvosaurus _ sp .）。二空空六年來自葡萄牙洛里尼楊組的化石被歸入耽氏攏總龍。但二空一二年馬修・卡拉嗎（Matthew Carrano）等人得出結論為將材料歸於無號名種的準確度較懸。二空一三年佮二空一四年，來自葡萄牙含有及無含胚胎的卵嘛予人歸入去戇龍。來自葡萄牙的標本佇二空一四年被號名做格氏蠻龍（_ T . gurneyi _），以紀念《恐龍夢幻國》系列的原著詹姆斯・格尼。這可能是歐洲已知上大型的獸跤類，但是西班牙織女組發現的單一塊前部尾胴骨、可能屬於蠻龍，比格氏蠻龍的前部尾胴大上十五％。葡萄牙種的建立根據為正模標本 ML 一千一百上孤骨的形態特徵。

二空一二年，佇科羅拉多莫里遴組的露頭殼碗溪挽石場（Skull Creek Quarry）發現著一具猶未講、五十五％完整度的標本，號伊做「貓王（Elvis）」，包含講骨骼、龍骨、後肢、完整關節連接的背骨、上奅骨佮碗骨材料，是目前發現過上完整的蠻龍標本。根據這个標本架設的骨架模型，其中欠失部份用其他誠龍標本模型來補齊，現展出佇辛苦彼捾自然史佮科學博物館。

二空一七年乎，一組歸入去蠻龍的葡萄牙頭骨材料被描述，其中包括一个認為與格氏蠻龍正模標本屬於仝一个體的標本。

二空二空年，一个來自德國卡洛維階中期奧內坦白組歸入去蠻龍的上骨碎片予人描述。這是該屬上古早的紀錄，顯示斑龍科起是對歐洲，抑若歐洲是斑龍科佇咧塗石序細的時陣搬徙的地理過渡帶。歐洲其他所在可能的蠻龍蹤跡猶有來自英國的破碎遺骸。

敘述

蠻龍是非常大型而且勇葬的掠食者，估計上大體長達到十公尺佮上大體重三孵六噸（譚氏種）到四堵五噸（格氏種），予誠攏成做鼻芳色已經知上大型的陸生肉食性動物。湯瑪斯・霍估計身長十二公尺。閣較大的體型數據已經提出。異名帝王艾德瑪龍的種名由來是因為推測體型有佮暴龍比擬。雷盜龍應該是一个真龍的巨型個體。葡萄牙的格氏蠻龍本來被估計有著閣較大的體型。二空空六年，一个股骨下跤 ML 六百三十二標本先被歸入蠻龍未號名種，然後歸入格氏龍，這个標本原本予人描述做是身長十一公尺。根據 J . F . Anderson 將股骨周長佮體重的關聯性提出的推算法，得出其體重為一千九百三十公斤。毋過二空一四年提出修正的估計值略較細一寡，差不多十公尺。二空一九年 Molina-Pérez 和 Larramendi 的獸跤類百科內底，猶估計格氏蠻龍身長十一石七公尺、身懸三又閣有一公尺、體重四公噸；毋過𪜶彼耽估計耽龍身長十一至九公尺、身懸三又閣有一公尺、體重四配一公噸；另外推測帝王艾德瑪龍身長十二公尺、身懸三又閣有一公尺、體重四配二公噸。「貓王」的標本重建骨架超過九石一四公尺，頭骨長度近一百三十二孵空八公分，約佔動物總長的十八％。

起初咧耽氏種佮格氏種之間辨識出的差異就特徵佇咧牙齒數量佮喙的形體佮喙 sài-sù。譚氏種的頂懸有十一支喙齒，格氏種的較少。毋過後來對可能佮格氏種正模標本屬於仝一个體的新正上平骨的檢驗顯示，雖然兩个物種會當透過上著一寡金骨內壁佮齒間板的形態來區分，但是講頂懸伸骨數量較少的葡萄牙物種可能是人為加工造成，因為目前無法度知完整上趨骨的確切喙齒數量。

德國的化石根據早一千萬冬的地質年代佮一寡形態特徵來佮另外兩个物種進一步區別開來，閣顯示出這是互成姊妹仔的譚氏種佮格氏種以外的第三个物種。化石干焦比耽氏種的上孵骨小十％，雖然猶未了解該個體的發育年齡，但是會當知影是佇咧披紀中期，衍化的斑龍科已經成做陸地上大的掠食者之一，鋪排暗期的物種體型干焦有略略仔增加。

蠻龍具有加長、狹狹的吻部，佇大型鼻空頂懸的輪塗石有道反腹。上頂懸的頭前有三个平平、微向外口的喙齒，齒冠前緣佮接續齒冠後緣外爿交疊。上鋪骨足懸的，至少有十一粒相當生的喙齒。箍前空相對短。淚骨頂頭有顯目屎角；其下端邊仔視寬寬。目空懸，下捀尖。鋪骨長啊若橫扁。方骨頭前下爿被目屎滴狀塌落去，為著佮方擔骨的接觸面。頷頸佮前部背骨攏有相對活的球窩關節。骨體前捀的球狀邊緣闊，Britt 佇咧研究中將提德比帽來比並。尾基本的直面因為懸而且視寬的神經誠硬篤變甲硬篤。上臂勇健，落手嘛有勇但短。猶無清楚大指爪敢是特別加大。骨斗中，鋪骨類似斑龍，頭前懸而短，後壁生閣尖。規个骨盆是一个誠大結構，恥骨佮坐骨間的骨裙互觸，構成一拱型封閉底面。

鑑定特徵

根據 Carrano 等人（二千空一十二），蠻龍會當由以下特徵來鑑定：

有一个非常淺的上顎骨凹陷（揣無人穿透骨壁的頂面抹空）
有爽快的齒間枋
後部背骨佮前部尾胴骨體的氣腔岫擴張，構成加大的深空
恥坐板大幅骨化（兩爿的成對骨板連接並封閉規个骨盆下爿，Galton & Jensen 認為講這是一項非常基礎的特徵，代表獸跤亞目是多系群，肉食龍類對原杜跤類獨立演化出來）
邊仔坐骨桿遠端擴張，有突出的邊仔中線佮雞卵行踏
頷頸雙後凹，前部球狀四箍輾轉有平平（Rauhut，兩千）
下骨弓突（Hyposphene）頭前的背骨神經歹紡有一个空（Rauhut，兩千）

分類

一九七九年高爾頓佮詹森初次講著誠龍時共伊分類到斑龍科，這馬看法形成共識。尾仔捌佇一九九空年由拉夫・不用納分類至肉食龍下目，閣有二空空三年由奧利學・勞赫特（Oliver Walter Mischa Rauhut）分類至歹理枋超科的基礎位置，猶捌佇一九九四年由湯瑪斯・霍分類到堅尾龍類非常基礎的位置；以上這幾種分類法攏無予現此時的系統發生學分析所支持。一九八五年詹森為蠻龍建立了家己的一科：蠻龍科（Torvosauridae），雖然這種概念受著保羅・塞里諾和馬允烏斯的支持，但是若親像顯得忝，因為誠龍本來就和斑龍近緣並構成姊妹仔群斑龍亞科；毋過斑龍成做無法度鑑定的疑名，蠻龍科可能是斑龍科的替代名講。雖然講誠龍佮斑龍近緣，進前人若親像閣較進階抑是衍化。蠻龍所屬的較大演化支斑龍科通常代表著堅尾龍類的一个基礎分椏，並認為比肉食龍下目佮虛骨龍類閣較原始，而且可能佮歹理仔科有牽連。

以下演化樹取自 Carrano , Benson & Sampson（二千空一十二）伊的系統發生學分析，顯示出戇人的親緣關係：

古生物學

生湠佮成長

研究人員對恐龍胚胎化石進行詳盡研究，提供了關於胚胎綴時間的變化過程、恐龍支系內底存在的各式發育過程、恐龍生湠的行為、恐龍提供的親屬照顧等方面的種種資訊。

二空一三年 Araújo 等人公開矣 ML 一千一百八十八標本的發現，是一堆恐龍卵碎片佮胚胎化石，予人認為屬於蠻龍。此項發現進一步支持大型獸跤類為卵生的假使，代表𪜶會生卵，胚胎發育發生母的性體外。這是二空空五年由荷蘭業餘化石獵人阿特・厚工（Aart Walen）佇葡萄牙西部洛里尼揚組大約一億五千兩百萬至一億四千五百萬年前刣著紀提通階的河相沉積地層內底發現。佇古生物學上有以下幾个重要意義：① 是已經知上原始的恐龍胚胎 ② 是唯一已知的基礎獸跤類胚胎 ③ 卵佮胚胎化石誠難得同時發現 ④ 是獸跤類做單層卵殼的證據 ⑤ 使研究人員會當將卵殼形態佮特定獸跤類族群骨學聯絡起來。標本目前存在囥佇洛里尼揚博物館。這寡卵予單獨遺留的原因不明，目前毋通知影誠龍是毋是會做卵佮幼囡仔提供親屬照護、抑是佇生卵了後直接放捒。毋過卵殼表面有大量的空，予內外介質間有夠氣體交換，代表卵是埋佇基質內孵化，方式類似現代海龜。埋藏環境無干擾的影跡、低能量流動的地質環境亦證明此觀點。

所有莫里遴組紀錄的蠻龍標本攏屬於體型相倚的成熟體。欠缺幼體的原因真濟，其中攏無互相矛盾。首先，該地層相對較會保存大型的龍骨動物，毋是較袂保存小型的。其次，未成熟個體佇可能生做化石的所在的生湠地中，佮成體佔領無仝款的生態棲位，同時也可能淪為成體的捕食目標。再者，蠻龍嘛可能佮其他恐龍的生長模式仝款屬於 B 一个族群的成長模式，即達到性成熟了後死亡率大幅增加，致使化石紀錄干焦出現大量成體。上尾一種可能性是講，未成熟的蠻龍可能會予人錯誤鑑定做其他的物種，因為佮大而且有健壯的成體比起來，身形比例可能有精差。

古生態學

發現根據地

譚氏蠻龍的彼種模標本 BYU 兩千空二是由詹姆斯・詹森和肯尼斯・史戴曼於一九七二年佇科羅拉多州蒙特羅斯郡屬於學羅紀的暗期啟莫里階至提通階（大約一億五千三百萬至一億四千八百萬年前）莫里遴組欉盆段焦台採石場的中粒徑粗砂岩層內底發現。標本目前保存佇猶原伊州普若佛楊百翰大學。

北美洲生湠地佮共生湠動物相

研究顯示莫里遴組這个部份地層的古環境包括一條來自西部的河流、流入包圍著巨大鹽鹼湖的盆地佮大片濕地。科羅拉濟州西部的焦台恐龍採石場有全世界上懸的多樣性的上標準紀的龍骨動物陣紀錄之一。該地產出的恐龍遺骸包括：杜跤類的迷龍、梁龍、唐龍、超龍、重梁龍、圓頂龍；鳥仔跤類的彎龍佮樹仔樹龍；獸跤類的特龍、長臂獵龍、破齒龍、史托龍、角鼻龍、興鳥仔龍；其他閣有屁儒龍、怪喙龍、劍龍。

彼陣植物相對化石紀錄包括：綠藻、真菌、青苔、木賊、蕨類、蘇鐵、銀杏、數種松柏門。其他動物化石發現有雙殼類、露螺、輻鰭、四跤仔、鋪排、兩棲類、龜、喙口杜、杜定、陸生（如裝甲鱷）佮水佇鱷形超目、甌仔龍類、數種翼龍類若準掠龍、早期飼奶類多瘤齒獸目、嘿齒目、真三尖齒獸目。

歐洲生湠地佮共生湠動物相

奧內坦頓組是一个卡洛夫階的淺海沉積層。佇這个地層內底乎攏真龍佮近緣而且仝大型的維恩獵龍是仝地區的物種。

洛里尼揚組年代屬於啟莫里階到提通階。為著海洋強烈影響的海岸環境。其動物相及植物相攏類似莫里遴組。蠻龍很明顯是這邊的上級捕食者。伊佮歐洲種的異特龍（_ Allosaurus europaeus _）、角鼻龍、劍龍、可能閣有彎龍共享棲地。生湠在地的獸跤類猶閣有洛里尼揚諾龍。葡萄牙巨龍是當地上大型的杜跤類，其他猶閣有梁龍科的迪魯龍佮洛里尼揚龍。劍龍類有兩種：銳龍佮米拉加亞龍。甲龍類有龍泵。龍爪龍是類似彎龍的禽龍類。受著海洋環境的影響，洛里尼揚組也產出鯊魚、近龜科、真杜鱷科等等海生動物。

非洲生湠地佮共生湠動物相

可能有含著誠龍化石的敦達古魯組頂恐龍段（Upper Dinosaur Member）下底的小型槽紋交錯細粒砂岩，被詮釋做由海潮埔沉積物構成。當地存在的靜止水體如小湖泊抑是水池仔，可能嘛存在近海的淡水底沉積環境。

來自敦達古魯組的可能蓋無號名種共和數種杜跤類共享棲地：南方梁龍、na̋i-lóng、長頷頸巨龍、詹尼斯龍、敦達古魯龍、拖 na̋i-lóng、旺韋拉尾龍、三種未號名的梁龍亞科、猶閣有一種未號名鞭尾、閣有「大主教」。共存的幾種獸跤類有敦達古魯異特龍（_ Allosaurus tendagurensis _）、洛氏角鼻龍（_ Ceratosaurus roechlingi _）、輕巧龍、拉伯龍、東非龍、舊鯊齒龍（可能和蠻龍競爭頂級掠食者地位）、一款可能的阿貝力龍科、一个無定斑龍科。共生的鳥臀目有歹掠龍和釘狀龍。翼仔龍類有敦達古魯龍、一種未定古翼手龍下目、一種未定神龍翼龍科、兩種無定準噶爾翼龍超科、一種未定喙角龍亞目、一種無定無知影分類的翼龍類。因為敦達古魯組屬於沿海環境，亦可揣著鱷形超目的伯尼斯鱷、未號名的趨體亞綱兩棲類、鯊魚。

南美洲生湠地佮共生湠動物相

南美洲可能的蠻龍種干焦限於烏拉圭的塔壘倫波組。因為地層河相對至湖相砂岩、粉砂岩、泥岩沉積而成，顯示為河流、溪流、湖泊主宰的古環境。

若誠龍真正存在佇彼个，可能佮仝地可能的角鼻龍仝款作為頂級掠食者。伊佮用下物種共享棲地：另外兩種獸跤類、一種無號名虛骨龍類、一種干焦來自跤印的杜跤類、一種嘛來自跤印的鳥仔跤類、一種無定中真鱷類、塔夸倫波龜佮另外一種無號名龜、可能大頭鱷科麥利達鱷、魚類、雙殼綱。

佮其他大型掠食者的共存

蠻龍佮其他大型獸跤類共存：如果佇美國有異特龍、角鼻龍、食杜王龍；葡萄牙有異特龍、角鼻龍、洛里尼揚諾龍；非洲可能有舊鯊齒龍。三个人根據生理結構、化石產地，真顯然佔著無仝的生態的棲位。蠻龍佮角鼻龍可能偏好佇水道附近活動，𪜶身軀較低來彎曲，予伊佇森林抑是灌木欉較占優勢；啊若異特龍身體較短、腿較長，速度較緊但是機動性較䆀，若像偏好洘旱的氾濫平原。Rauhut 等人（二千空一十六）嘛提出，異特龍科佮斑龍科有無仝的環境偏好，前者定定看著內陸地區，後者佇沿海環境占主宰地位。

另外一方面，莫里遴組主要的蠻龍遺骸出土於保存數種獸跤類（包含異特龍）的地點，搤蠻龍本身佇咧骨床組成中屬的罕見。按呢的情況予人解說不止仔龍佮其他掠食者（主要是異特龍）的棲地重疊，毋過豐富度相對較低。三者咧揣食的習性嘛有可能無仝款：特龍短粗的齒型喙齒、深來狹的頭骨、強韌的頷頸尻脊骿活動度較適合齧咬骨頭；角鼻龍喙齒發而刀片狀、頷頸部相對筆直則可能無法度做甲，因此專注於齧食死體深層軟組織上；蠻龍雖然可能會去吮骨，但是頭骨誠大、身體輕輕可能相對前兩个閣較適合來開啟抑是肢解特別大型的杜跤類死體—— 這可能將使較細的獸跤類（如前兩个）閣較方便取食，彼此可能有對把生關係。

異特龍本身可能也是其他捕食者的食物來源，如在其恥足（佇咧腹肚底予雙腿遮閘著隱密、重要位置）發現其他獸跤類（可能是不止龍抑是角鼻龍）齒痕，代表異特龍可能至少予齧食過。

佇上知影的麥加特孟羅（Mygatt-Moore）採石場發現的紮有取食痕跡的骨頭內底，發現了異特龍佮邁摩爾甲龍身軀頂的咬痕。無像其他的動物，佇咧測量遮的遺留痕跡來確認喙齒有闊度的時陣，著喙齒佮身體間的比例，代表大於啥物攏知影特龍抑是角鼻龍（兩者遺骸數量佇欲挽石場真出名）標本，顛倒符合特別大型的異特龍標本、抑是獨立物種若食杜王龍、蠻龍，後兩者遺骸猶未佇咧挽石場發現過。結論是欲按怎靠痕跡的化石增加一寡地點的物種多樣性、欲按怎代表著異特龍會同類相食的有力證據。根據咬痕佇咧骨頭的位置佮對應部位的營養價值來推測，邁摩爾甲龍可能是獵捕時予人咬、抑是死無偌久予清食物，啊若異特龍可能咧死了後過一段時間才予齧食。

參考來源