埃德蒙頓龍屬

埃德蒙頓龍屬抑是愛德蒙托龍（學名：_ Edmontosaurus _）， 是鴨喙龍科下跤的一屬恐龍，有十三米長，平均體重約六交九噸，上大體重十一孵六噸，是上大的鴨喙龍科之一，嘛是上晏進化出來的鴨喙龍類之一。愛德蒙托龍生活佇咧白堊紀的坎潘階暗期到馬斯垂克階暗期的美國地獄溪組佮加拿大，離今大約七千三百萬到六千六百萬年前，以加拿大發現的化石數量為上濟，伊的名嘛是以加拿大的艾伯塔省來號名的，遮的愛德蒙托龍佮暴龍、甲龍、腫頭龍佮三角龍生活佇仝一个地質年代。

埃德蒙頓龍的頭一个化石發現佇艾伯塔省的馬蹄峽谷組。模式種是帝王埃德蒙頓龍（_ E . regalis _）， 是由勞倫斯 ・ 賴博（Lawrence Lambe）佇一九一七年號名。目前猶閣有其他已經號名種，其中上出名的種是 _ E . annectens _，頭先是由奧塞內爾 ・ 查利斯 ・ 馬啥（Othniel Charles Marsh）佇一八九二年號名，彼陣為破碎龍的一種（_ Claosaurus annectens _）， 後捌予長期歸類於鴨龍，到近年才被歸類於埃德蒙頓龍。

特徵

埃德蒙頓龍目前已經發現數個標本。親像其他鴨喙龍類，埃德蒙頓龍的頭前段平坦白、開闊，口鼻部類似鴨仔，雄性具小型頭冠，尾溜生做狹。前肢短於後肢短，但是前肢亦有夠長度，猶原誠適宜行。

完全成長的埃德蒙頓龍會當達九公尺長，一寡較大的標本有到十二公尺到十三公尺長。體重約四配零噸，是上重的鴨喙龍科之一。帝王埃德蒙頓龍是體型上大的種；佇二空空四年，傑克 ・ 霍納（Jack Horner）等人提出科氏大鴨龍是 _ E . annectens _ 的異名，但真少其他的研究引用這个分類法。模式標本（編號 NMC 兩千兩百八十八）的身長估計為九到十二公尺。_ E . annectens _ 目前已經發現兩个標本，身長分別為八公尺、八堵九二公尺。猶毋過，有一个可能屬於講 _ E . annectens _ 的標本，身長予人估計做十二公尺。薩斯嘎徹溫埃德蒙頓龍的身長是七到七岳三公尺。

頭骨

埃德蒙頓龍的頭骨長度約一公尺，帝王埃德蒙頓龍的頭骨較長，而且 _ E . annectens _ 的頭骨較短。埃德蒙頓龍的頭部邊仔面略呈三角形，而且無骨質頭冠。若有對頭骨的頂懸看，頭殼的前捀佮後段較闊，中段狹狹。埃德蒙頓龍具有欠缺喙齒的喙齒，由角質的組織崁。根據位佇森肯貝格博物館的「糙齒龍木乃伊」標本，埃德蒙頓龍的嘴狀喙角質部份至少有八公分喔。埃德蒙頓龍的鼻空大，鼻空周圍的骨頭塌落去。根據「糙齒龍木乃伊」標本，埃德蒙頓龍的目箍有鞏膜環（Sclerotic rings）。

埃德蒙頓龍干焦上見笑骨佮齒骨具有喙齒。新的喙齒會一直咧生長來取代脫落來的喙齒，一支喙齒需要約一冬的時間來生長。喙齒排列做形成數十列齒系（Dental batteries）， 每列齒系有至少六支喙齒；齒系的數量，依這个物種而變動。帝王埃德蒙頓龍的逐塊上鋪骨有五十一到五十三列齒系，逐塊齒骨有四十八到四十九列齒系，佇咧山頭前的喙齒較狹。_ E . annectens _ 的逐塊上鋪骨有四十三列齒系，逐塊齒骨有三十六列齒系。薩斯嘎徹溫埃德蒙頓龍的逐塊上鋪骨有五十二列齒系，逐塊齒骨有四十四列齒系。

身軀

埃德蒙頓龍的龍骨數量，因為無仝款種閣有無仝款變化。帝王埃德蒙頓龍有十三節頷頸、十八節背骨、九節薦骨、尾胴的數量是無清楚。一个 _ E . annectens _ 標本被認為有十九節背骨、八十五節尾骨。因為其他的鴨喙龍類的尾胴為五十到七十節之間，欲講估計值可能過度真譀。埃德蒙頓龍的尻脊骿佮尾溜龍骨具有骨化筋絡，會當使背部佮尾仔保持硬擴擴。遮的骨化筋絡被認為提供四肢以外的額外支持龍骨。肩胛頭骨長才平坦，類似刀狀，佮龍骨平行。骨盆包含三个骨頭：長的腸骨、生做薄薄仔坐骨、板狀的恥骨。骨盆的結構允准埃德蒙頓龍以二足方式徛立。抑若九節恢復的薦骨嘛使骨盆固定。

佮後肢相比，埃德蒙頓龍的前肢較短、比較小。鋪骨具有大型的三角珍（Deltopectoral crest）， 會當提供胸鎖三角筋肉附著，尺骨佮烌骨纖細。和前臂的長度誠長。手腕干焦兩塊小型腕骨。手蹄仔有四指，欠缺俗稱的大指頭仔。前三指甲長度誠，在生的時陣可能是由肉質組織的連接。前兩指具有蹄狀指爪，外表由皮膚崁。最後一指的長度較短，會當做出獨立於其他三指的動作。股骨筆直爾粗勇，後爿有明顯的第四粗隆部。連接大腿佮臀部、尾溜的筋肉，會連接至第四粗隆部；當動物佇進前，可以尾仔發生平衡的功能。跤盤有三趾，欠缺第一佮第五趾。跤指頭仔有跤蹄狀。

分類

埃德蒙頓龍屬於鴨喙龍科，一陣有鴨喙型態喙鼻部的植食性恐龍，生存佇白堊紀的暗期。埃德蒙頓龍屬於其中的鴨喙龍亞科，頭殼欠缺中空頭冠。鴨喙龍亞科閣包含：格里芬龍、慈母龍、短冠龍、收秀畢呸龍、na̋i-lóng、冠長鼻龍、猶閣有原允龍。埃德蒙頓龍是大鴨龍的近親；但是嘛有科學家有提出大鴨龍其實是頭骨佇化石化過程當中予人𤲍甲壓變形的後果，埃德蒙頓龍佮大鴨龍是仝款物種。

埃德蒙頓龍屬於鴨喙龍亞科，毋過演化位置猶是閣無確定。早期的系統發生學研究大多將埃德蒙頓龍佮鴨龍，共同歸類於鴨喙龍亞科的濟濟演化支之一，譬如講理查 ・ 史旺 ・ 魯爾（Richard Swann Lull）佮尼爾達 ・ 萊特（Nelda Wright）佇咧一九四二年提出的北美洲鴨喙龍科專題論文。佇咧九零年代，科學家採用親緣分支分類法研究埃德蒙頓龍的演化關係，發現埃德蒙頓龍佮中國的山東龍共同屬於埃德蒙頓龍類；鴨喙龍亞科閣包含以後擺分類：尖頭冠的孵龍類、鼻部拱起的格里芬龍類、佮短冠龍類。佇二空空七年，特里 ・ 起茨（Terry Gates）佮史考特 ・ 山普森（Scott Sampson）提出類似的研究，埃德蒙頓龍是孵龍佮原馮龍的近親，是格里芬龍、短冠龍、慈母龍的遠親嘛。佇二空空四年，傑克 ・ 霍納（Jack Horner）等人提出無仝結果的研究，𪜶認為埃德蒙頓龍是格里芬龍、短冠龍類的近親，若離鋪龍的關係較遠。因為目前欠缺鴨喙龍亞科的演化關係研究，這兩種無仝款的版本的研究猶原無解。

發現佮種

埃德蒙頓龍是由勞倫斯 ・ 賴博（Lawrence Lambe）佇一九一七年所號名，其化石是艾伯塔省馬蹄峽谷組中發現，模式種是帝王埃德蒙頓龍（_ E . regalis _）。 佇一八九二年，奧塞內爾 ・ 查利斯 ・ 馬啥（Othniel Charles Marsh）建立破碎龍的 _ Claosaurus annectens _，但是後來一度分類於鴨龍（_ A . annectens _）、 目前屬於埃德蒙頓龍（_ E . annectens _）。 另外咧，男爾斯 ・ 斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）佇一九二六年號名了薩斯嘎徹溫強龍（_ Thespesius saskatchewanensis _）， 尾仔嘛一度分類於鴨龍（_ A . saskatchewanensis _）， 但這馬亦被認為是屬於埃德蒙頓龍，閣較名做薩斯嘎徹溫埃德蒙頓龍（_ E . saskatchewanensis _）。

鴨喙龍科中的鴨龍（_ Anatosaurus _）意為「鴨杜定」。 鴨仔捌有五个種，模式種是 _ Anatosaurus annectens _，種名意為「連接」。 模式種被歸類於埃德蒙頓龍後，鴨龍這个名予人棄置，而成做埃德蒙頓龍的次異名。猶薩斯嘎徹溫強龍先是被歸類於薩斯嘎徹溫鴨龍（_ A . saskatchewanensis _）， 後被編入埃德蒙頓龍中，成做了薩斯嘎徹溫埃德蒙頓龍。埃德蒙頓鴨龍（_ A . edmontonensis _ 抑是 _ A . edmontoni _）亦予人認為佮 _ E . annectens _ 是仝款物種。兩个另外的鴨龍種，長頭鴨龍（_ A . longiceps _）佮科氏鴨龍（_ A . copei _）被發現佮埃德蒙頓龍無仝，被建立做新屬大鴨龍。

古生物學

生活環境

埃德蒙頓龍佮暴龍生存在相仝時期相仝環境，其中一个佇丹佛自然科技博物館展覽的成年標本，顯示伊的尾溜捌被獸跤類恐龍所咬。尾溜的第十三到十七節龍骨的神經鐵枋有明顯的喙齒痕跡，其中有一个神經歹紡，毋過其他神經歹紡，顯示捌予肉食性動物對後壁攻擊過。因為這个部位的懸度至少有二允九公尺，攻擊者應該是種體型誠大的動物，毋過對這个化石的發現地區來判斷，該地區的唯一大型肉食性動物是暴龍。骨骼顯示了這个空喙當咧好離，閣有感染的這个現象，顯示這頭埃德蒙頓龍佇事後應該猶原生存。研究這个標本的肯尼思 ・ 卡彭特（Kenneth Carpenter）， 發現倒後坐嘛有一个好處的骨斷影跡，因為已經完全康復，發生時間應該較尾的空喙早。卡彭特研判這隻埃德蒙頓龍因為倒川的空喙行動不便，因此成為暴龍的攻擊目標，造成尾溜的新空喙。卡彭特閣較提出，這隻埃德蒙頓龍成功逃過暴龍的攻擊，抑是講捌用尾溜抵抗暴龍的喙部攻擊。另外一个發現佇南達科塔州的 _ E . annectens _ 標本，身長大約七堵六公尺，下頦則具有小型獸跤類恐龍的齒痕。其中部份齒痕已經初步好離。Michael Triebold 認為捌有小型獸跤類恐龍攻擊埃德蒙頓龍的嚨喉，雖然這隻埃德蒙頓龍佇攻擊中存活落來，但是無偌久了後因為這个空喙就按呢死去。

佇馬蹄峽谷組內底，埃德蒙頓龍生存在接近岸邊的環境，亞冠龍、鋪龍是生存在較內陸的環境。通常袂佇一个地點同時發現埃德蒙頓龍佮跆龍的化石。馬蹄峽谷組的帝王埃德蒙頓龍化石，集中佇咧上下層的五个地點，上頂兩層無埃德蒙頓龍的化石。科學家原本估計馬蹄坑谷組的年代約是馬斯垂克階早期；但馬蹄峽谷組的範圍真闊，上新的估計是坎潘階暗期，大約七 , 三百萬年前。

社會行為

定定佇真濟死骨層發現埃德蒙頓龍等鴨喙龍類的化石，顯示𪜶是群居動物。佇二空空七年，科學家歸納出四个具有埃德蒙頓龍化石的屍骨層，分佈佇阿拉斯加州的 Prince Creek 組、亞伯達省的馬蹄峽谷組、南達科塔州的地獄溪組、猶閣有懷俄明州的蘭斯組。

其中，懷俄明州蘭斯組的屍骨層，發現佇石灰岩佮泥岩內底，面積達一平方 khí-looh，啊若埃德蒙頓龍的化石集中於四十公頃的地點內。科學家估計該地有十 , 空到二十五 , 空隻埃德蒙頓龍的化石。科學家嘛估計遮的埃德蒙頓龍聚集佇咧淡水的岸邊，然後死了後的死體去予衝積去較深的水域。

佇亞伯達省的死骨層，不三時發現艾伯塔龍和杜鳥盜龍的齒痕。佇咧另外亞伯達省的化石地點，是佇埃德蒙頓龍佮跆龍的化石發現驚龍的齒痕。

埃德蒙頓龍的頭殼欠缺骨質頭冠，鼻空周圍的骨頭塌落去，科學家推測其鼻空佇咧在生進前崁者膨脹的氣囊，可能有視覺辨識、抑是發聲的功能。埃德蒙頓龍的體型會當分做粗壯、瘦長兩種的類型，有可能是兩性異形的特徵，但是科學家猶是無法度確定。

因為埃德蒙頓龍的分佈廣泛，北到阿拉斯加州，南到科羅拉多州，其中就包括北極區，所以有科學家提出埃德蒙頓龍可能有遷徙過冬的習性。佇二空空八年，Phil R . Bell、Eric Snively 提出一份關於恐龍遷徙的研究，認為大部份生存在極區的恐龍可能有過冬的習性，包含：獸跤亞目、杜跤杜目、甲龍下目、稜齒龍類、鴨喙龍科；抑若帝王埃德蒙頓龍可能會徙到二 , 六百 khí-looh 的路程，每點鐘大約徙動二到十 khí-looh。

木乃伊化石

目前已經有數个埃德蒙頓龍標本被發現化石化的皮膚痕跡，其中以一九空八年發現的「糙齒龍木乃伊」（Trachodon mummy）佮佇一九九九年發現的恐龍木乃伊「達科塔」標本上蓋出名，毋過後者猶未正式的發表研究。因為上的皮膚標本，可知埃德蒙頓龍崁者類似𬦰行動物的鱗片。

佇一九零八年，化石收集者查爾斯 ・ 斯騰伯格（Charles Hazelius Sternberg）佮伊的三个後生，佇懷俄明州康曉斯縣發現了一个保存甲誠好的埃德蒙頓龍標本（編號 AMNH 五千空六十）， 屬於 _ E . annectens _，同時保存了化石化的皮膚痕跡，該標本予人叫做「糙齒龍木乃伊」（Trachodon mummy）。 雖然斯騰伯格替英國自然科學博物館做工課，但是伊將這个標本以二 , 零美金賣予美國自然歷史博物館，由亨利 ・ 費爾費爾德 ・ 奧斯本（Henry Fairfield Osborn）佇咧一九一二年研究。

這个標本予人強欲完整保存落來，上附有一寡筋肉。皮膚痕跡崁者喙鼻部、大部份頷頸佮胸坎、部份四肢。尾溜和部份了後肢因為侵蝕作用消失去。但是佇咧處理化石的過程內底，部份頷頸佮手蹄仔隨者四周圍石頭才徙掉。奧斯本推測該隻埃德蒙頓龍是死去焦去的河床，予大水沖去含豐富黏塗的沉積層，皮膚會使保存落來。

這个標本的脫皮薄，鱗由小型、無互相崁的鱗片構成，類似希望會當拉毒杜。鱗會當分做兩種型態：小型鱗片的直徑為一到三公厘，表面噗，較無特定的排列方式；大型鱗片的直徑無大於五公厘（前肢部份的大型鱗片直徑會當到一公分）， 表面平坦，形體呈多角形，大型鱗有小型鱗包圍者。

一个發現佇北達科塔州的 _ E . annectens _ 幼年標本，尾溜部份保存皮膚的痕跡，皮膚分佈者𠕇箍佮結目、雞卵行的重疊鱗、有溝紋的鱗，以及長約九到十公分的梯形𠕇箍。

病情

佇二空空三年，. M . Rothschild 等人利用電腦當層掃描檢查恐龍化石內底的腫瘤，把它有十 , 零的化石接受掃描。干焦幾若个鴨喙龍科發現著有腫瘤，包含：埃德蒙頓龍、短冠龍、計氏龍、巴克龍。一頭埃德蒙頓龍的化石是發現著腫瘤，包含血管瘤、韌帶樣纖維瘤、轉移癌、骨母細胞瘤等等的病狀。這腫瘤可能是由遺傳規律造成的。

佇兩百二十四塊埃德蒙頓龍的趾骨中，有百分之二交二發現這个骨軟骨炎等等的病症，骨軟骨炎是因為軟骨咧生長階段無法度骨化做骨頭所致。骨軟骨炎的根本原因是無知，目前已經有遺傳規律、外傷、攝食強度、血供應的改變、過量的頷胿線抑是 hoo-lú-bóng、其他的成長因素的缺陷…等理論。

食性

仝位素研究

科學家捌分析埃德蒙頓龍喙齒中的琺瑯質，研究其中的碳佮氧同位素比例，以知影埃德蒙頓龍的時性佮生理特徵。當動物食物、啉水、喘氣的時陣，會吸收大自然中的氧佮碳，反應佇骨頭組織頂懸。無仝款的外部佮內部的因素，會影響氧佮碳的同位素，比如講：該動物的生理狀況、鹽度、氣候。啊若骨頭咧化石化佮成岩的過程內底無予人影響，科學家會當研究其中的仝位素，以了解該動物在生的各項因素。用特定植物做食的動物，抑是有特定消化過程的動物，身體內會形成特定比例的仝位素。形成喙齒琺瑯質的礦物質，予喙齒琺瑯質做身體中上無受化學變化影響的部份。

佇二空空四年，Kathryn Thomas 佮 Sandra Carlson 利用三粒喙齒來研究埃德蒙頓龍的齒系生長狀況，這三粒喙齒發現佇南達科伊州科森縣的一个死骨層，屬於海爾河組，分別是幼囡仔、亞成年、成年的喙齒。𪜶使用微戮空的技術，挖出喙齒的內部組織，研究其中的氧同位素比例變化。這三粒喙齒的氧同位素比例變化，敢若閣溫暖 / 洘旱、寒冷 / 澹濕的氣候變化相關聯。Thomas 佮 Carlson 認為這代表者季節的變化，也可能是埃德蒙頓龍具有遷徙的習性；毋過遷徙動物會生存佇咧氣候相倚、抑是特定食物來源的地區，應該會造成平均化的氧同位素比例變化。一齒喙齒的生長，短於零 . 六五年，少年埃德蒙頓龍的喙齒生長較緊。

埃德蒙頓龍的碳同位素數值大，以現代飼奶動物來講，代表𪜶同時以富含 C 三的植物（大部份的植物）， 佮富含 C 四个植物（草）為食；猶毋過，白堊紀暗期的富含 C 四的植物是真稀罕。Thomas 佮 Carlson 提出可能影響埃德蒙頓龍體內碳同位素的原因，認為這寡埃德蒙頓龍上有可能以赤子植物做食，佮西部內陸海道沿岸的耐鹽植物為食；抑無就是，恐龍和飼奶動物的生理特徵無仝，恐龍的體內形成無仝的碳同位素含量。也有可能是以上各因素的綜合結果。

食物件的方式

親像大部份鴨喙龍類，埃德蒙頓龍的頭骨類似現代的鴨。頭殼骨頭前段平坦、開闊，有適合咬斷樹葉仔、樹枝的喙脣糊。埃德蒙頓龍具有數千粒喙齒。𪜶會當共植物囥佇兩爿的䫌部，並且喙齒哺粗粗的食物。遮的喙齒以足密實的方式排列，形成多達數十列齒系（Dental batteries）。 新的喙齒會一直咧生長來取代脫落來的喙齒。彼个喙罨咬了去，上顎骨會當向外口彎彎。食物通常包括針葉樹的針葉、種子佮樹枝，會當佇埃德蒙頓龍化石的體腔內底發現遮的植物化石。

佇咧一九八四年，大衛 ・ 威顯穆沛（David B . Weishampel）頭擺提出鴨喙龍類的進食方式研究。威顯穆沛根據鴨喙龍類的頭部構造，提出下頦會當做出前後移動的動作，毋過彼个喙罨咬了去，上鋪的骨頭會向外爿彎曲。彼當陣仔咬著的時，頂下頦的喙齒會共喙內的食物磨予碎。這款動作類似飼奶動物的著哺動作，但是以無仝的方式進行。威顯穆沛研究的重要性佇咧，根據喙齒的磨痕方向，提出被部的運動方向。雖然其他方向的運動嘛有可能造成類似的喙齒挨痕。科學家已經利用目前技術檢驗這寡可能的其他運動方向。

威顯穆沛當年捌藉助電腦來模擬鴨喙龍類的頭殼。佇二空空八年，Natalia Rybczynski 等人利用雷射掃描帝王埃德蒙頓龍的頭骨，然後利用閣較複雜的電腦程式模擬出鴨喙龍類的頭殼。𪜶發現埃德蒙頓龍咬合時，頭骨之間猶閣有其他次欲的運動，啊若骨頭間的上大分隔約一鼻三到一鼻四公分。Rybczynski 等人認為威顯穆沛的重建模型有誤，認為有軟組織、齒痕等等其他會當變因素，需要其他實驗才會當重建埃德蒙頓龍咬合時的頭骨動作。Casey Holliday 佮勞倫斯 ・ 威特默（Lawrence Witmer）則發現鳥仔跤類恐龍的頭部各骨頭間欠缺可動性，佮現代有鱗目、鳥類無仝。𪜶推測埃德蒙頓龍的頭骨間關節，其實是軟骨的生長地區。

過去捌有研究彼个宣稱，鴨仔喙龍科的一个破碎龍化石捌發現胃石。但是化石是佇一九空空年由巴納姆 ・ 布郎（Barnum Brown）發現，予人歸類於 _ C . annectens _，目前是屬於埃德蒙頓龍的 _ E . annectens _。此外，這胃石其實是化石化過程當中，予人泍、沉積進入的砂。

移動的方式

埃德蒙頓龍是雙足動物，但是亦會當四足方式行。雖然前肢較後肢短，但是前肢亦有夠長度，猶原誠適宜行。前肢的二指有跤爪，佮像圓頂龍的肉苴，會當協助分擔重量。後跤有三趾，而且攏是有跤爪的。下肢的骨骼結構顯示，跤盤佮跤之間是粗勇的筋肉所接接。龍骨佇肩胛頭區段向下彎曲，所以伊應該是做低姿勢佮食近地面的食食。一个二空空七年的研究，顯示埃德蒙頓龍會用每點鐘四十五 khí-looh 的時速徙振動。

外部連結

• 恐龍博物館—— 埃德蒙頓龍