長鏈非編碼核糖核酸

長鏈非編碼核糖核酸（英語：long non-coding RNAs，簡稱做lncRNA）指出長佇兩百核酸的毋編碼卵白質的轉錄物（Perkel 二千空一十三）。 愛有一寡武斷的界定將長鏈非編碼核糖核酸佮較細的調控核糖核酸區分開來，後者微核糖核酸（miRNAs）、 小干擾核糖核酸（siRNAs）、 Piwi 互作核糖核酸類（piRNAs）、 小核仁核糖核酸（snoRNAs）佮其他的短核糖核酸（Ma 二千空一十三）。

長鏈非編碼核糖核酸的豐度

最近研究顯示人類基因組內的轉錄只有五分之一佮卵白編碼基因有關（Kapranov 兩千空七）， 這說明上無有較編碼核糖核酸序列四倍外的長鏈非編碼核糖核酸。啊若像 FANTOM（食奶動物 cDNA 功能注釋）等的大規模互補脫氧核糖核酸（cDNA）測序計畫撠示了轉錄的複雜性（Carninci 兩千空五）。 FANTOM 三計畫對約一萬个無仝款的基因座中鑑定出差不多三萬五千條毋是編碼轉錄物𪜶有著佮 mRNA 類似的特徵，包括五'捀有帽仔、受著剪接佮多聚腺酸化，毋過干焦真細的開放閱讀框（ORF）抑是根本無（Carninci 兩千空五）。 毋過長鏈一直編碼 RNA 的豐度是意料以外的，其數目代表的是保守估計上低值，因為這種方法雄雄變做真濟單獨的轉錄物佮非濟腺酸化的轉錄物（瓦鉼陣列數據顯示出百分之四十以上的轉錄物是非常的腺酸化的）（Cheng 兩千空五）。 就算講按呢，佇咧遮 cDNA 文庫中明確鑑定毋是編碼 RNA 類猶是充滿挑戰的，因為這个方法無法度分毋是編碼轉錄物佮卵白編碼轉錄物。

長鏈非編碼核糖核酸的基因組織

目前將飼奶動物基因組的全景描繪：長段的基因間空間將濟轉錄「乾點」分割開（Carninci 兩千空五）。 毋過長鏈非編碼核糖核酸正佇這寡基因的區段內底伊嘛是按呢轉錄出來，其中大多數是佮其他轉錄物之間呈錯綜複雜的正義抑是反義重疊，遮的轉錄物往往包括著卵白編碼基因（Kapranov 兩千空七）。 佇咧正義抑是反義鏈頂懸的濟無仝的編碼抑是毋是編碼轉錄物共享遮的轉錄點內底的基因組序列（Birney 兩千空七）， 予遮的重疊的亞型之間產生複雜的層次結構。比如講，八千九百六十一个 cDNA 中的三千空一十二个捌予人 FANTOM 二計畫注釋為編碼序列內底的一段截短序列，但後來閣重新予人指定做卵白編碼 cDNA 中的新非編碼 RNA 變異體（Carninci 兩千空五）。 就算講編碼 RNA 佮毋是編碼 RNA 的交含排列具備一定的豐度佮保守性，並可能意味對𪜶兩个人之間有某一寡生物學關聯性，毋過猶是無法度對遮的複雜的焦點結構進行簡單的評價。

GENCODE 共同體已經綜合性整理佮分析一寡人類長鏈非編碼 RNA 的注釋佮𪜶的基因組結構、修飾、細胞定位佮組織表達譜（Derrien 二千空一十二）。 𪜶的分析結果說明人類長鏈是非編碼 RNA 易形成具有兩个外顯子的轉錄物（Derrien 二千空一十二）。

長鏈非編碼核糖核酸的保守性

如微核糖核酸佮核仁核糖核酸等等的眾多小型核糖核酸攏顯現出跨外物種的保守性（Bentwich 兩千空五）。 佮之相反，大多數長鏈非編碼核糖核酸是保守性無強，這點定予人引用做其他的無具備功能的證據（Brosius 兩千空五；Struhl 兩千空七）。 毋過，如 _ Air _ 佮 _ Xist _ 等經過詳細研究的長鏈非編碼 RNA，𪜶的保守性嘛足䆀的（Nesterova 兩千空一）， 這意味插咧非編碼 RNA 類可能受著無仝款的選擇壓力（Pang 二千空六）。 mRNA 必須愛保守密碼子的正常用法並防止單個長 ORF 中出現移碼變突，毋過對長鏈非編碼 RNA 的選擇壓力可能會予其中較短區域，遮的較短區域對結構抑是序列特異性互相作用較為關鍵。所以，咱會當選擇壓力干焦會當做用長鍊非編碼 RNA 轉錄物的小塊區域。猶原欲看會著：就算講長鏈袂編碼 RNA 人講保守性較低，但是猶會當看誠濟長鏈非編碼 RNA 有較強的保守元件。比如講，懸度保守的 phastCons 元件內底有百分之十九佇咧已經知影的內含子內底，而其他的百分之三十二佇咧無注意的釋的區域內底（Siepel 兩千空五）。 此外，人類長鏈非編碼 RNA 中間的具有代表性的一類長鏈是編碼 RNA 佇鹼基取代佮插入 / 欠失速率方面顯現出較細毋過顯明的降低，這个現象指示淨化選擇壓力予得轉錄物的完整性得著保守，這个序列、啟動子和剪接三種水平上體現出來（Ponjavic 兩千空七）。

非編碼核糖核酸的保守性差可能是近期而且快速的適應性選擇的結果。比如講，非編碼核糖核酸較卵白編碼基因可能會對進化壓力可塑性閣較強，如 _ Xist _ 抑是 _ Air _ 等等的真濟世系特別性非編碼 RNA 的存在會當證明這點（Pang 二千空六）。 相對烏猩猩基因組來講咱人類基因組中經受最近進化改變的保守區域確實主要存在佇咧非編碼的區域，其中足濟已經有詳盡咧講（Pollard 二千空六；Pollard 二千空六）。 其中包括一條名做 _ HAR 一 F _ 的毋是編碼 RNA，該基因佇人類中經歷過快速的進化，而且特別性地佇人類新皮質的卡哈爾-雷濟厄斯氏細胞中特異性表達（Pollard 二千空六）。 這馬有咧報講足濟功能已經確定的 RNA 進化速率嘛足緊的（Pang 二千空六；Smith 兩千空四）， 這可能因為這序列受著結構-功能約束的時陣表現閣較靈活，咱會當期待講佇遮的序列內底發現新的進化方式。人類的基因組內底有數千條序列的一級序列保守性較䆀，毋過證據顯示𪜶 RNA 二級結構煞有保守性（Torarinsson 二千空六；Torarinsson 兩千空八）， 這支持矣上述的論點。

長鏈非編碼核糖核酸的功能

cDNA 文庫的大規模測序佮閣較先進的是後一代測序的轉錄組測序表明飼奶動物中長鏈非編碼核糖核酸的數量大約是幾萬條。毋過，雖然愈來愈濟的證據提示大多數長鏈非編碼核糖核酸具有功能（Mercer 二千空九；Dinger 二千空九）， 但是干焦一寡部份已經予證明有生物學重大意義。截至二空一二年十二月，約有一百二十七條長鏈非編碼 RNA 佇咧 LncRNAdb（一个描述長鏈毋是編碼 RNA 的文獻資料庫）中有功能注釋（Amral 二千空一十一）。

長鏈非編碼 RNA 類佇咧基因轉錄調控中的作用

長鏈非編碼 RNA 類佇基因特別性轉錄當中的作用

RNA 轉錄佇咧真核生物當中是一个受著嚴密調控的過程。一个編碼 RNA 會當靶向該進程的濟方面，包括靶向轉錄激活的因為抑是轉錄抑制因為、如 RNA 聚合孵（RNAP）Ⅱ 等轉錄反應中的各組分、甚至講 DNA 雙爿旋結構，以達到調控基因轉錄佮表達的目的（Goodrich 二千空六）。 一个編碼 RNA 共遮的機制敆做伙會當組成做一个包括轉錄因為在內的調控網路，會當幼路調控複雜真核生物的基因表達。

一个編碼 RNA 通過多種無仝的機制調節轉錄因為功能，包括充當共調控因為的角色、修飾轉錄因為的活性抑是調控共調控因為的活性。比如講，一个編碼 RNA Evf 鋪二作為同源異形框轉錄因為 Dlx 二的共激活因為，Dlx 二佇前腦發育佮神經發生起到重要的作用（Feng 二千空六；Panganiban 兩千空二）。 Evf 鋪二轉錄自位佇咧 _ Dlx 五 _ 佮 _ Dlx 六 _ 基因之間的超保守元件，音響因為佇前腦發育過程當中誘導該長鏈的轉錄（Feng 二千空六）。 Evf 鋪二接紲共 Dlx 二轉錄因為招募著仝一个超保守元件處，Dlx 二在此此唌導 _ Dlx 五 _ 的表達。食奶動物基因組當中存在其他一些可轉錄而且執行增強子功能的超級保守或者是懸度保守元件，這提示 Evf 鋪二會當做為範例闡述龍骨動物生長過程中以複雜表達的形式嚴密調控重要發育基因的普遍機制（Pennacchio 二千空六；Visel 兩千空八）。 近期研究閣確實發現佮之類似的其他非編碼超保守元件的轉錄佮表達佇咧人類白血病內底出現異常，而且促進結腸癌細胞的蔫亡，這是講𪜶牽涉著腫瘤形成的（Calin 兩千空七）。

局部的非編碼 RNA 類會當招募轉錄機制對附近卵白編碼基因的轉錄加以調控。TLS（英語：translocated in liposarcoma）是一種結合 RNA 的卵白，伊敆甲 CREB 結合卵白佮組卵白乙抹基轉移鋪 p 三百上而制這兩个人佇靶基因周期卵白 D 一上的活性，從而起到或制後者的作用。做為 DNA 受損信號的響應，長鏈非編碼 RNA 以低水平共伊表達出來而且佇周期卵白 D 一基因的五'調控區域上，這有指導矣 TLS 招募著周期卵白 D 一啟動子上（Wang 兩千空八）。 除了這以外，遮的局部的非編碼 RNA 做配體調控 TLS 的活性。對閣較廣泛的層面上講，這機制予細胞會當利用 RNA 結合卵白（𪜶組成做保育動物卵白質組內底的上大的種類之一）並且佇咧轉錄程序控制中整合𪜶的功能。

佇咧 X 染色體失活的情形下一寡基因猶原會當轉錄，最近對逃避染色體失活控制的染色體區域進行研究，發現其中表達的長鏈非編碼 RNA 可能介導這个過程（Reinius 二千空一十）。

長鏈非編碼 RNA 調控基礎轉錄機器

一个編碼 RNA 閣會當靶向通用轉錄因為，後者是 RNAPⅡ 轉錄所有基因所必須的（Goodrich 二千空六）。 遮的通用因為包括著起先複合體中組佇咧啟動子頂懸抑是牽連轉錄延伸的部件。轉錄自二氫葉酸閣原刷（DHFR）基因頂遍愛啟動子的一條非編碼 RNA 進入 DHFR 主要啟動子，形成穩定的 RNA-DNA 三股螺旋以阻止轉錄輔因子 TFⅡB 來結合起去其中（Martianov 兩千空七）。 已知真核染色體猶有存在真千个三股粿旋（Lee 一千九百八十七）， 遮的調控基因表達的新機制可能事實上代表遮的三股螺旋咧控制啟動子上起到的廣泛作用。U 一毋是編碼 RNA 通過結合著 TFⅡH 頂懸並刺激其實著 RNAPⅡ 的 C-捀以實現唌導轉錄起先（Kwek 兩千空二）。 相反，一个編碼 RNA 七 SK 可通過後列的方式發起到或制轉錄延伸的作用：七 SK 起先佮 HEXIM 二分之一結合，成為壓制性複合物，該複合物阻止 PTEFb 通用轉錄因為去磷酸化 RNAPⅡ 的 C-捀結構域（Kwek 兩千空二；Yang 兩千空一；Yik 兩千空三）， 細胞因為應激的狀況之下會當壓制全局延伸。遮的例中的機制會當踅開單一个啟動子頂懸特別性的調控模式，介導起先佮延伸轉錄機器工作水平發生直接改變，提供了迅速影響基因表達全局改變的方法。

現在也證明非編碼重複序列有介導全局調控的能力。人類的短散佇核內（SINE）Alu 元件佮鼠仔內底仝源的 B 一和 B 二元件是基因組中豐度上懸的可移動性元件，分別組成人類和小鼠基因組的約是百分之十佮約是百分之六（Lander 兩千空一；Waterston 兩千空二）。 佇如熱休克遮的環境應激的情形下遮的物件予人 RNAPⅢ 轉錄做非編碼 RNA（Liu 一千九百九十五）， 後者紲落來會用高親和度的方式佮 RNAPⅡ 結合併阻止其形成做有活性的前起始複合物（Allen 兩千空四；Espinoza 兩千空四；Espinoza 兩千空七；Mariner & Walters 兩千空八）。 這愛有佇咧響應應激的情形下會使大範圍閣較猛醒制基因的表達（Allen 兩千空四；Mariner & Walters 兩千空八）。

著 Alu 元件的 RNA 轉錄物中的功能序列進行分析了後，發現其亦有類似佇卵白質轉錄因為中結構域的模塊化結構（Shamovsky 兩千空八）。 Alu 元件 RNA 包括兩个「臂」，逐个手骨攏會當結合一个 RNAPⅡ 分子上；體外實驗表明該 RNA 猶閣有兩个調控結構域，蓋到或制 RNAPⅡ 轉錄活性的作用（Mariner 兩千空八）。 These two loosely-structured domains may even be concatenated to other ncRNAs such as B 一 elements to impart their repressive role ( Mariner & Walters 兩千空八 ) . The abundance and distribution of Alu elements and similar repetitive elements throughout the mammalian genome may be partly due to these functional domains being co-opted into other long ncRNAs during evolution , with the presence of functional repeat sequence domains being a common characteristic of several known long ncRNAs including Kcnq 一 ot 一 , Xlsirt and Xist ( Mattick 兩千空三 ; Mohammad 兩千空八 ; Wutz 兩千空二 ; Zearfoss 兩千空三 ) .

除了熱休克以外，如病毒感染、, the expression of SINE elements ( including Alu , B 一 , and B 二 RNAs ) increases during cellular stress such as viral infection ( Singh 一千九百八十五 ) in some cancer cells ( Tang 兩千空五 ) where they may similarly regulate global changes to gene expression . The ability of Alu and B 二 RNA to bind directly to RNAP II provides a broad mechanism to repress transcription ( Espinoza 兩千空四 ; Mariner & Walters 兩千空八 ) . Nevertheless , there are specific exceptions to this global response where Alu or B 二 RNAs are not found at activated promoters of genes undergoing induction , such as the heat shock genes ( Mariner & Walters 兩千空八 ) . This additional hierarchy of regulation that exempts individual genes from the generalised repression also involves a long ncRNA , heat shock RNA 影一 ( HSR 影一 ) . It was argued that HSR 影一 is present in all cells in an inactive state , but upon stress is activated to induce the expression of heat shock genes ( Shamovsky 二千空六 ) . The authors found that this activation involves a conformational alteration to the structure of HSR 影一 in response to rising temperatures , thereby permitting its interaction with the transcriptional activator HSF 影一 that subsequently undergoes trimerisation and induces the expression of heat shock genes ( Shamovsky 二千空六 ) . In the broad sense , these examples illustrate a regulatory circuit nested witin ncRNAs whereby Alu or B 二 RNAs repress general gene expression , while other ncRNAs activate the expression of specific genes .

長鏈非編碼 RNA 類佇咧基因轉錄了後調控中的作用

除了佇咧轉錄水平頂調控，ncRNAs 嘛咧轉錄後水平調控 mRNA 加工的無仝方面。小調控 RNAs，比如講微小 RNAs 佮小核仁 RNAs，類似，ncRNAs 的功能包括佮目標 mRNA 進行互補鹼基配對。互補 ncRNA 和 mRNA 形成的 RNA 雙鏈可能為著愛結合反式作用的因為 mRNA 募集關鍵因為，可能影響轉錄後水平基因表達的每一步，包括前體 mRNA 加工，剪接，運輸，翻譯猶閣降解。

長鏈非編碼 RNA 類佇咧剪接調控中的作用

The splicing of mRNA can induce its translation and functionally diversify the repertoire of proteins it encodes . The Zeb 二 mRNA , which has a particularly long 五』UTR , requires the retention of a 五』UTR intron that contains an internal ribosome entry site for efficient translation ( Beltran 兩千空八 ) . However , retention of the intron is dependent on the expression of an antisense transcript that complements the intronic 五』splice site ( Beltran 兩千空八 ) . Therefore , the ectopic expression of the antisense transcript represses splicing and induces translation of the Zeb 二 mRNA during mesenchymal development . Likewise , the expression of an overlapping antisense Rev-ErbAα 二 transcript controls the alternative splicing of the thyroid hormone receptor ErbAα 二 mRNA to form two antagonistic isoforms ( Munroe 一千九百九十一 ) .

長鏈非編碼 RNA 類咧翻譯調控中的作用

NcRNA may also apply additional regulatory pressures during translation , a property particularly exploited in neurons where the dendritic or axonal translation of mRNA in response to synaptic activity contributes to changes in synaptic plasticity and the remodelling of neuronal networks . The RNAP III transcribed BC 一 and BC 兩百 ncRNAs , that previously derived from tRNAs , are expressed in the mouse and human central nervous system , respectively ( Tiedge 一千九百九十三 ; Tiedge 一千九百九十一 ) . BC 一 expression is induced in response to synaptic activity and synaptogenesis and is specifically targeted to dendrites in neurons ( Muslimov 一千九百九十八 ) . Sequence complementarity between BC 一 and regions of various neuron-specific mRNAs also suggest a role for BC 一 in targeted translational repression ( Wang 兩千空五 ) . Indeed it was recently shown that BC 一 is associated with translational repression in dendrites to control the efficiency of dopamine D 二 receptor-mediated transmission in the striatum ( Centonze 兩千空七 ) and BC 一 RNA-deleted mice exhibit behavioural changes with reduced exploration and increased anxiety ( Lewejohann 兩千空四 ) .

長鏈非編碼 RNA 類在 siRNA 導向的基因調控中的作用

In addition to masking key elements within single-stranded RNA , the formation of double-stranded RNA duplexes can also provide a substrate for the generation of endogenous siRNAs ( endo-siRNAs ) in Drosophila and mouse oocytes ( Golden 兩千空八 ) . The annealing of complementary sequences , such as antisense or repetitive regions between transcripts , forms an RNA duplex that may be processed by Dicer 鋪二 into endo-siRNAs . Also , long ncRNAs that form extended intramolecular hairpins may be processed into siRNAs , compellingly illustrated by the esi 影一 and esi 鋪二 transcripts ( Czech 兩千空八 ) . Endo-siRNAs generated from these transcripts seem particularly useful in suppressing the spread of mobile transposon elements within the genome in the germline . However , the generation of endo-siRNAs from antisense transcripts or pseudogenes may also silence the expression of their functional counterparts viaRISC effector complexes , acting as an important node that integrates various modes of long and short RNA regulation , as exemplified by the Xist and Tsix ( see above ) ( Ogawa 兩千空八 ) .

長鏈非編碼 RNA 類佇表觀遺傳調控中的作用

包括組卵白和 DNA 甲基化、組卵白乙喧化和 SUMO 化等在內的表觀遺傳修飾影響染色體生物學的眾多方面，主要包括通過對廣大染色質區域進行重塑從而調控大量基因（Kiefer 兩千空七；Mikkelsen 兩千空七）。 一段時間以來，RNA 成做染色質的有機組成部份已經予人知影（Nickerson 一千九百八十九；Rodriguez-Campos 兩千空七）， 毋過這馬阮才開始熟似著 RNA 咧牽涉著染色質修飾通路上的意義（Chen 兩千空八；Rinn 兩千空七；Sanchez-Elsner 二千空六）。

果蠅屬中的長鏈非編碼 RNA 類通過共三胸坎白 Ash 一募集著仝源異形調控元件並指導其發揮染色質修飾作用的方式唌導同源異形基因 _ Ubx _ 的表達（Sanchez-Elsner 二千空六）。 後來發現飼奶動物當中嘛有相𫝛的調控模式：認為強大的表觀遺傳機制奠定了胚胎同源異形基因家族的表達譜，啊若仝源異形基因家族是貫穿規个人體發育的過程當中繼續發揮作用的重要因為（Mazo 兩千空七；Rinn 兩千空七）。 人類同源異形基因家族確實佮數百个非編碼 RNA 之間有這个相關性，這寡非編碼 RNA 佇人體發育的時空心頂懸照順序表達，這寡非編碼 RNA 嘛定義染色質各區域中組卵白甲基化程度差異猶閣有 RNA 聚合領會當進入染色質的程度（Rinn 兩千空七）。 其中一條叫做 HOTAIR 的轉錄自 _ HOXC _ 基因座的非編碼 RNA 通過改變組卵白三甲基化狀態自按呢使 _ HOXD _ 基因座中長約四十 kb 的區域發生轉錄恬恬。目前是認為 HOTAIR 執行的作用機制是：加捋染色質重塑複合物具有操縱細胞表觀遺傳狀態的功能，而且 HOTAIR 以反式調控的方式指導該功能的發揮並繼續影響基因的表達。加捋複合物中的成員包括 SUZ 十二、EZH 二和 EED 等，𪜶具有 RNA 結合結構域並可能結合 HOTAIR 佮其他類似的毋是編碼 RNA 類（Denisenko 一千九百九十八；Katayama 兩千空五）。 該例誠好的來描畫出了按呢一个閣較廣泛的主題：一个編碼 RNA 類招募一系列染色質修飾卵白到特定基因組基因座頂並且發揮功能，這更加突出目前所畫基因組圖譜的複雜性（Mikkelsen 兩千空七）。 發育時期中的調控基因表達的染色質有區域化的模式，大量長鏈非編碼佮卵白編碼基因的聯絡確實幫助塑造了這種模式。比如講，大多數卵白編碼基因攏有配對的反義基因，真濟抑癌基因佇癌症當中定定受著恬恬，一寡反義基因使用表觀遺傳的機制使遮的抑癌基因恬恬（Yu 兩千空八）。 近期研究發現：佇白血病內底 _ p 十五 _ 基因佮一條反義非編碼 RNA 的表達此消遐長（Yu 兩千空八）。 經過詳細分析發現：_ p 十五 _ 的反義非編碼 RNA（CDKN 二 BAS）會當過一種無知影機制誘導 _ p 十五 _ 的異染色質佮 DNA 甲基化狀態發生改變，因為咧調控矣 _ p 十五 _ 基因的表達（Yu 兩千空八）。 所以，相關的反義非編碼 RNA 類表達有異常可能會閣較恬去抑是癌基因，毋過行向癌症發生。

基因印記

最近非編碼 RNA 指導的染色質修飾主題上原初是對基因組印記的現象中引出的，基因組印記是干焦對母系或者是爸系染色體兩者中的一个表達出等位基因的現象。一般來講，印記基因是呈疊仔排列佇染色體頂懸，這提示：印記的機制是用佇局部的染色的區域頂懸毋是針對單一个基因。遮的基因圍定定佮長鏈非編碼 RNA 相關：長鏈非編碼 RNA 的表達量佮佇仝款等位上相連鎖的卵白編碼基因受著壓制的程度呈現相關（Pauler 兩千空七）。 詳細分析確實顯示出非編碼 RNA _ Kcnqot 一 _ 和 _ Igf 二 r / Air _ 佇咧指導基因印記發揮重要的作用（Braidotti 兩千空四）。

會差不多所有的所在 _ Kcnq 一 _ 基因座 Almost all the genes at the Kcnq 一 loci are maternally inherited , except the paternally expressed antisense ncRNA Kcnqot 一 ( Mitsuya 一千九百九十九 ) . Transgenic mice with truncated Kcnq 一 ot fail to silence the adjacent genes , suggesting that Kcnqot 一 is crucial to the imprinting of genes on the paternal chromosome ( Mancini-Dinardo 二千空六 ) . It appears that Kcnqot 一 is able to direct the trimethylation of lysine 九 ( H 三 K 九 me 三 ) and 二十七 of histone 三 ( H 三 K 二十七 me 三 ) to an imprinting centre that overlaps the Kcnqot 一 promoter and actually resides within a Kcnq 一 sense exon ( Umlauf 兩千空四 ) . Similar to HOTAIR ( see above ) , Eed-Ezh 二 Polycomb complexes are recruited to the Kcnq 一 loci paternal chromosome , possibly by Kcnqot 一 , where they may mediate gene silencing through repressive histone methylation ( Umlauf 兩千空四 ) . A differentially methylated imprinting centre also overlaps the promoter of a long antisense ncRNA Air that is responsible for the silencing of neighbouring genes at the Igf 二 r locus on the paternal chromosome ( Sleutels 兩千空二 ; Zwart 兩千空一 ) . The presence of allele-specific histone methylation at the Igf 二 r locus suggests Air also mediates silencing via chromatin modification ( Fournier 兩千空二 ) .

_ Xist _ 佮 X-染色體失活

The inactivation of a X-chromosome in female placental mammals is directed by one of the earliest and best characterized long ncRNAs , Xist ( Wutz 兩千空七 ) . The expression of Xist from the future inactive X-chromosome , and its subsequent coating of the inactive X-chromosome , occurs during early embryonic stem cell differentiation . Xist expression is followed by irreversible layers of chromatin modifications that include the loss of the histone ( H 三 K 九 ) acetylation and H 三 K 四 methylation that are associated with active chromatin , and the induction of repressive chromatin modifications including H 四 hypoacetylation , H 三 K 二十七 trimethylation ( Wutz 兩千空七 ) , H 三 K 九 hypermethylation and H 四 K 二十 monomethylation as well as H 二 AK 一百十九个 monoubiquitylation . These modifications coincide with the transcriptional silencing of the X-linked genes ( Morey 兩千空四 ) . Xist RNA also localises the histone variant macroH 二 A to the inactive X–chromosome ( Costanzi 一千九百九十八 ) . There are additional ncRNAs that are also present at the Xist loci , including an antisense transcript Tsix , which is expressed from the future active chromosome and able to repress Xist expression by the generation of endogenous siRNA ( Ogawa 兩千空八 ) . Together these ncRNAs ensure that only one X-chromosome is active in female mammals .

這毋是編碼 RNA 類

Telomeres form the terminal region of mammalian chromosomes and are essential for stability and aging and play central roles in diseases such as cancer ( Blasco 兩千空七 ) . Telomeres have been long considered transcriptionally inert DNA-protein complexes until it was recently shown that telomeric repeats may be transcribed as telomeric RNAs ( TelRNAs ) ( Schoeftner 兩千空八 ) or telomeric repeat-containing RNAs ( Azzalin 兩千空七 ) . These ncRNAs are heterogeneous in length , transcribed from several sub-telomeric loci and physically localise to telomeres . Their association with chromatin , which suggests an involvement in regulating telomere specific heterochromatin modifications , is repressed by SMG proteins that protect chromosome ends from telomere loss ( Azzalin 兩千空七 ) . In addition , TelRNAs block telomerase activity in vitro and may therefore regulate telomerase activity ( Schoeftner 兩千空八 ) . Although early , these studies suggest an involvement for telomeric ncRNAs in various aspects of telomere biology .

外部連結

• LncRNAWiki: a wiki-based database for management of human lncRNAs .
• ChIPBase database: decodes the transcriptional regulation of lncRNAs fromChIP-Seqand providesexpression profilesof lncRNAs ( lincRNAs ) fromRNA-Seq data across 二十二 tissues.
• lncRNAdb database: providing comprehensive annotations of functional long non-coding RNAs ( lncRNAs ) .
• Long RNA Synthesis: chemical long RNA synthesis and long RNA synthesis by transcription .