雙鞭毛蟲門

雙鞭毛蟲門（Dinoflagellata）過去算做藻類植物的一門。目前被分類做囊泡藻界的一个門。差不多一千種。分布於池塘、湖泊佮海洋中。

嘛是有叫做「甲藻門」的。但根據《中國生物種名錄》二千空一十一版，佇咧雙鞭毛蟲門之下設有甲藻綱。Dinoflagellata 是旋 ( 希臘語的 δῖνος dinos ) + 捽毛蟲 ( flagellate ) 之意。

因為該門的種類有一半為自營，另外一半為異營嘛。嘛有真濟物種是混合營養。所以長期以來植物學家佮動物學家共該門畫入去家己的研究領域，分別稱做「甲藻」佮「雙鞭毛蟲」。 植物學家共視作一大類的海草，號名號做Pyrrophyta抑是Pyrrhophyta，意為 " fire algae "，其中 _ pyrr ( h ) os _ 是希臘語的「火」之意。

雙鞭毛蟲 ( 甲藻 ) 有誠懸的型態多樣性，一般為單細胞、雙鞭毛。其染色體未結合組卵白，首尾相接環狀，有原核細胞的特徵，予人號做介核生物（mesokaryto）。 因為有對無囊泡變化為有囊泡的形態，再現其進化歷史非常的困難。

甲藻做主要的初級生產者，水生物鏈內底非常重要角色。

蟲黃藻（zooxanthella）內底共生佇海洋無龍骨撞物，佇咧珊瑚礁生物學中非常重要。其他的雙鞭毛蟲是無色的原生物的掠食者，閣有一寡是寄生生活 ( 比如講絲絨病（Oodinium）， 有害費氏藻（Pfiesteria））。

雙鞭毛門目前已經知大約有一 , 五百五十五个物種是海洋自由生活。另外一个估計是攏總有兩千个物種，內底一千七百个是海洋物種，其他兩百二十是淡水生活。

甲藻是主要的赤潮種，其中一百二十外種能形成赤潮，六十幾種為有毒種類。

雙鞭毛蟲已經有一寡綜合。

特徵

• 生物個體多為單細胞，少數是球胞型抑是絲狀體。
• 植物體略成球形，一般是黃綠色抑是黃咖啡色。載色體為金咖啡色，有葉綠素佮濟種類菜頭素，少數種類無色，腐生抑是寄生。
• 雙鞭毛蟲類細胞壁主要是由纖維素組成的，壁頂有花草，少數種類無細胞壁。多數的種類有縱溝抑是縱溝、橫溝。所以，甲藻門分做橫裂甲藻綱佮縱裂甲藻綱。
• 主要是以細胞分裂佮產生孢子進行繁殖。

歷史

一七五三年，雙鞭毛蟲頭一擺被 Henry Baker 欲描述講「予海水變做紅色的微動物」，一七七三年由 Otto Friedrich Müller 號名。

一八三空年代，德國微生物學家 C . G . Ehrenberg 研究了幾種水佮浮游的生物來自本，提出幾个甲藻的「屬」，甚至沿用到今，如：_ Peridinium _、_ Prorocentrum _ 佮 _ Dinophysis _。

分類

大多數的甲藻有甲藻核 ( dinokaryon )，予人分做甲藻綱 ( Dinokaryota )，不具有甲藻核的被分類做共甲藻綱 ( Syndiniales ) .

甲藻雖然是真核生物，毋過伊的細胞核並毋是典型的真核生物細胞核，因為欠組卵白，核小體而且佇咧絲分裂的時陣保持濃縮染色體。Dodge ( 一千九百六十六 ) 講甲藻核為介核（mesokaryotic）， 就佇細菌佮真核細胞的中間狀態。但甲藻細胞包含著真核細胞的典型細胞器，如高爾基體，粒線體、葉綠體。

Jakob Schiller ( 一千九百三十一–一千九百三十七 ) 提供海生佮淡水物種的描述。Alain Sournia ( 一千九百七十三 , 一千九百七十八 , 一千九百八十二 , 一千九百九十 , 一千九百九十三 ) 予出著彼个時陣的分類 . Sournia ( 一千九百八十六 ) 予出海生物種的圖樣。上新的分類由 Gomez 給出。

形態

甲藻是單細胞，有一見三枝鞭毛。通常，有兩枝鞭毛：一枝向後壁，講號做長鞭毛；另外一枝鞭毛側生，講號做邊生毛。鞭毛對細胞外壁的鞭毛空內底出露。側生鞭毛像一條帶仔閣兼旋揮舞，提供大部份共伊捒出力。是上吃毛是這个舵，嘛提供少量推進力。

甲藻的複雜的細胞外殼叫做 amphiesma , 由扁平的囊泡組成，這號做 alveoli。紮硬殼的甲藻是由纖維素板片構來做其外殼。外殼的無仝款佮組織，依賴佇咧物種甚至是發育階段的無仝。傳統上，講枋片的形態構造和組合情況稱為 " tabulation " . 會當分做六種：: gymnodinoid , suessoid , gonyaulacoid-peridinioid , nannoceratopsioid , dinophysioid and prorocentroid . 纖維排出小體佇真濟種情形下攏有佇咧 .

做光合作用的甲藻的葉綠體有三層膜，提示甲藻佇進化史上是吞食了某一寡藻類得著光合能力。一般包括葉綠素 _ a _ 佮 c 二，β-菜頭素，一寡葉黃素類是甲藻所獨有的，如多甲藻素（peridinin）、 甲藻黃素（dinoxanthin）、 矽甲藻黃素（diadinoxanthin）。 遮的色素使甲藻有典型的金咖啡色。但是某寡甲藻通過內共生得著其他的色素，岩藻黃素（fucoxanthin）。 頂復門細胞內底發現的色素體，講著佮甲藻有共同祖先。 甲海草細胞有閣較捷看著的胞器若粗面佮滑溜內質網，高爾基體，粒線體，脂粒佮粉漿粒，食物泡。有的甲藻甚至有光敏胞器—— 眼點抑是眼斑抑是閣較大的帶有核仁的核。一種號做 _ Erythropsidium _ 的甲藻具有上細目睭。

某寡物種有內部的矽質骨架組成兩个星形，其實功能無知，毋過會當對微化石內底發現。Tappan 予出甲藻內骨架的一个綜合。

內共生

大部份蟲黃藻屬於甲藻範圍。珊瑚佮珊瑚蟲的關係做密切。甲藻內底共生佇大量的無龍骨撞草抑是原生生物內底，比如講海葵，水母，赤鰓類，有巨型螺仔殼的硨磲，以及放射蟲佮有空蟲。真濟現存甲藻是寄生的 ( 遮的定義是對獵物的內部食掉伊，即時內寄生，抑是佮其獵物身上真久長的時間，即外寄生 )。予寄生的宿主會當是動物抑是原生生物。_ Protoodinium , Crepidoodinium , Piscinoodinium _ 以及 _ Blastodinium _ 有保留色素體的同時寄生佇魚類或者是浮遊動物。

生境

甲藻出現佇所有的水環境，包括海洋、鹽招、淡水、包括雪和冰。

營養的策略

甲藻包括自養，吞食，共生、寄生等等生活方式。有光合能力的自養甲藻大約佔一半的物種。完全自養的物種是非常罕見。有的物種是混合營養策略，如 _ Protoperidinium _ 是寄生兼光合作用 .

食物包括細菌、藍綠藻、小型甲藻，ua藻，纖毛蟲佮其他的甲藻。

掠食佮攝取的機制非常濟款。一寡甲藻，包括有鞘的（如 _ Ceratium hirundinella _ , ; _ Peridinium globulus _ ,）佮無鞘的（如 _ Oxyrrhis marina _ , ; _ Gymnodinium _ sp . , ; 佮 _ Kofoidinium _ spp . ,）， 或者是通過鞭毛擺動製造的水流或者是通過偽足變形，吸引獵物去胞的口區域，然後吞食。_ Protoperidinium conicum _ 伸出一个大型食管插入去獵物，然後細胞外消化去獵物。_ Katodinium ( Gymnodinium ) fungiforme _，不時予人發現污染著海草佮纖毛蟲培養，通過附著佇咧伊的獵物頂懸，通過一个會當擴展的柄攝入獵物的細胞質。海生甲藻的捕食機制猶閣所知真少，猶毋過佇 _ Podolampas bipes _ 觀察到甲偽足擴展。

性命期循環

大多數的甲藻具有獨特的細胞核，這號做甲藻核( dinokaryon )，其中染色體附咧核膜頂懸。欠缺組卵白、咧分裂間期保持縮聚的車葉仔的狀態，有絲分裂的時陣使用獨特的外部的細胞質紡錘體而且核膜核仁無消失。彼款核捌予人認為是原核生物佮真核生物的中間態，所以予人號做「介核」( mesokaryotic )，啊這馬認為這是一種高級毋是原始的風格。

大多數的甲藻佇規个性命期通常是 dikaryotic。甲藻通常是單倍體，複製主要通過二分裂，嘛存在有性複製。兩个體融合做一个合子，經過一个甲藻出孢囊，然後減數分裂形成一个單倍體。

做條件不利時，通常是營養耗盡抑是不充分的光照，有的甲藻極大地改變了性命期循環。兩个甲藻細胞融合做伙，形成一个遊動合子。然後斡入休眠，講做休眠合子。外部形成一个𠕇殼。當環境允准，是破殼咧出，恢復正常形態。

有害的藻類暴發

甲藻有時形成暴發，濃度超過一百萬个細胞逐毫升，釋放出大量毒素，形成紅潮，根據其實致使的水的色水號名。有寡無色的甲藻嘛會發起，形成毒潮，比如講 _ 有害費氏藻 _ ( Pfiesteria )。有的甲藻暴發並無危險。暗時看著的海水的藍色閃光是甲藻暴發時，受著擾動的時生物發光。

赤潮對貝類的影響，如蚶仔毒素（saxitoxin）， 會造成半遂。藻類暴發對生態破壞的研究。

脂類佮固醇的製造

甲藻生產特別的脂類佮固醇。甲藻製造的一種典型固醇是 dinosterol。

生物發光

佇咧夜間，海水會當有閃光，這是因為甲藻的發光。超過十八種甲藻能生物發光，多數 ( 包括講 _ Gonyaulax _ ) 發出藍綠光。所以會受著力學刺激—穿、游泳、波浪—— 海面會當發出藍色的閃光。螢光素-螢光素增加的反應是 pH 敏感的。當 pH 下降，螢光素增加改變形體，螢光素（一種四配咯）被縛定。甲藻使用生物發光作為一種防禦機制。閃光能震撼獵者，抑是甲藻能避開潛在的掠獵者通過這種「防賊警報」信號。

生物發光的甲藻的生態系統是足脆弱的。

運輸

甲藻的外殼會當快速沉落海底作為海洋雪 .

進化歷史

甲藻化石上早出現佇三疊紀中期，仝時地球化學標記提示早寒武紀

基因組

上予人食驚的是甲藻細胞 DNA 的數量。大多數真核藻類平均包含零石仔五四 pg DNA / 細胞，抑若甲藻估計 DNA 的內容為三–兩百五十 pg / 細胞，等於是約三千–兩百十五零 Mb（作為對照，單倍體人的基因是三千一百八十 Mb 單倍體麥仔是十六零 Mb）。 多倍性抑是多線性可能是這種大規模的細胞 DNA 內容，猶毋過 DNA 才閣相做堆的動力學無支持這一理論。

除了袂成比例的龐大的基因組，甲藻細胞核在形態、調節、組成上嘛是特殊的。

甲藻佮其近親，頂復門，有無尋常的非常的精簡的粒線體基因組。頂復門細胞的粒線體基因組只有大約六 Kb。甲藻基因組經驗了足濟重組，包括基因組放大、重組合，致使著每一个基因抑是基因片段濟的複製品抑是濟个組合。失去了標準的停止密碼子佮 cox 三的 mRNA 咧轉結合部份，大多數的基因大量 RNA 編輯記錄。這種變換的原因毋知影。