羊膜動物

羊膜動物（Amniota）是一陣佇胚胎佮幼體發育過程中形成胎膜的四足龍骨動物，其在個體生活中的任何一個階段攏免鰓呼吸。包括講合弓類動物（含哺乳類、若像飼奶咧行動物）佮杜形類動物（含𬦰行動物、鳥類）。 羊膜動物藉著生卵、胎生等方式生湠，胚胎由多層胎膜來保護；佇真獸類飼奶動物，閣較演化出羊膜來包覆胎兒。

羊膜動物特徵是：具保護胚胎的胎膜而且無幼體變形為成體的階段；因為這種特性，羊膜動物佇陸地上生卵抑是將受精卵保留佇老母內面，這佮通常佇水中生卵的無羊膜動物（魚類和兩棲類）無仝。

根據較廣泛的定義，第一个羊膜動物是 _ Casineria kiddi _，生存佇咧三億四千萬年前，屬於𬦰行的形類（Reptiliomorpha）， 外表類似小型杜定。羊膜動物的卵會當處佇遠離水的環境，予𪜶會當徙入較焦燥的環境。羊膜動物的卵會當交換空氣閣排放廢物，使卵佮羊膜動物愈來愈大 sài-sù 的趨勢演化發展。羊膜動物散佈佇全球，而且成做是優勢陸地動物。羊膜動物主要分做兩个演化支。目前已經知上古早的合弓類動物是 _ Protoclepsydrops _，生存佇咧三億兩千萬冬前，上古早的杜形類動物可能是古窗仔門龍，生存佇咧賓夕法尼亞紀中期，差不多三億一千兩百萬年前到三億六百萬年前。

定義佮特徵

羊膜動物的定義為胚胎發展出幾層大面積的膜，包括講：羊膜、絨毛膜、尿膜。胚胎直接成長為有四肢佮偌沿厚上皮的陸生形式，非常兩棲類彼款首先做水生幼體才閣完全變體的方式。佇羊膜動物內底，兩重表皮轉變到角質上皮，是由胚胎時期的甲狀腺賀爾蒙來造成，非完全變形。羊膜動物的獨特胚胎特徵造成卵的特化，會當佇閣較焦燥的環境生存，閣有卵內底大體積的卵仁。

予羊膜動物會當佇陸地生存的特徵，包括堅固的過氣皮質抑是堅硬的卵，有促進呼吸佮提供廢物處理的尿膜。𪜶的腰子佮大腸適合保持水分。大部份哺奶類並無直接生卵，發展出胎盤等等的結構。第一个羊膜動物是 _ Casineria kiddi _，生存佇咧三億四千萬年前，屬於𬦰行的形類（Reptiliomorpha）， 外表類似小型杜定。𪜶的卵足細的而且崁者膜，無像現代的羊膜動物彼種足𠕇的殼。雖然某一寡現代兩棲類佇陸地上生卵，𪜶欠缺閣較進化的特徵如羊膜，無特別保護，按呢的卵通常是體外受精的結果。羊膜動物演化出外部的膜，柔軟的外殼，以對抗陸地上嚴格的環境，會當直接產卵佇陸地上，比生卵佇水中安全。羊膜動物的祖先生卵佇澹濕的環境，按呢適度大細的動物毋免麻煩咧走揣溼地抑是古早森林內底合適的所在以生卵，焦燥的環境可能毋是軟外殼出現的主要原因。

魚類佮兩棲類干焦一層內膜，嘛叫做胚膜。羊膜動物的卵內部結構閣較進化，新演化出的結構會當供卵佇胚胎佮大氣間交換空氣，同時嘛會當處理廢物。為著閣較厚、閣較𠕇的殼，干焦靠擴散作用可能無夠，只有用新方法提供胚胎氧氣。佇咧卵有了遮的結構了後，閣較複雜的卵通予羊膜動物佇閣較焦燥的環境生落較大的卵。閣較大的卵意味者閣較大的細漢年體，閣較大的成年體會當生落來愈大的卵，意味者羊膜動物可比𪜶的祖先較佔優勢，愈大漢的。毋過一直到𪜶停止對細漢型無龍骨撞物攝取食物，而且開始以植物佮其他的龍骨動物入去食，抑是重新倒轉去水底，才成做真正的優勢動物。新的習性佮閣較重新的身體意味者羊膜動物咧行為佮生理結構頂懸閣較進化。

羊膜動物有三个主要演化支，會當由頭骨的結構佮目睭仁鼻空的數量來認捌。無孔類𬦰行動物（已經攏滅絕）的頭殼碗骨無烌，合弓類動物（哺乳類佮其近親）有一个孵鼻空，大部份的雙孔類動物（大部份的爬行動物、恐龍、龜鱉目、鳥類）有兩个清氣相，某一寡雙孔類動物被抹壁空佇演化的過程中消失。

羊膜動物的化石會當用一寡特徵來鑑定，包含：至少兩對薦部箅仔骨、胸坎佮胸骨（某一寡物種佇咧演化的過程中失去遮特徵）、 閣有跤目的距骨。

分類

佇一八六六年，恩斯特 ・ 海克爾（Ernst Haeckel）提出羊膜動物（Amniota）分類單元，以羊膜是做鑑定特徵。猶毋過，羊膜真歹佇化石化過程當中保存落來，必須愛藉著其他骨骼特徵，來判斷史前的動物佇佗一个時期遠離水邊生存，是羊膜動物。佇一九八八年，嘉克斯 ・ 高斯特（Jacques Gauthier）共羊膜動物做出演化支定義，包含：現存飼奶動物、𬦰行動物的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有後代。

傳統分類

根據外形、特徵的傳統定義，現存的羊膜動物會當分做三綱：

• 𬦰行綱 Reptilia
• 無孔亞綱 Anapsida ( 副八行動物，可能包含龜鱉目 )
• 單孔亞綱 Synapsida ( 若像飼奶咧行動物，食奶動物的直系祖先 )
• 雙孔亞綱 Diapsida ( 大部份會當𬦰行動物，鳥仔的直系公媽 )
• 鳥綱 Aves
• 新鳥亞綱 Neornithes ( 現代的鳥類 )
• 哺乳 Mammalia
• 原獸亞綱 Monotremata ( 卵生哺奶動物 )
• 獸亞綱 Theria ( 有橐仔類、胎盤類飼奶動物 )

種系發生學的分類

猶毋過，隨著近年的種系發生學、親緣份支分類法的時行，真濟傳統分類法拄著挑戰。以下分類是來自麥仔會當 ・ 班頓（Michael Benton）佇二空空四年的研究：

• 羊膜動物 Amniota
• 合弓綱 Synapsida-若像飼奶咧行動物
• 盤龍目 Pelycosauria ( 並系群 )
• 獸空目 Therapsida
• 哺乳 Mammaia
• 杜形綱 Sauropsida（=廣義𬦰行綱 Reptilia _ sensu lato _）
• 無孔亞綱 Anapsida
• 龜鱉目 Testudines
• 雙孔亞綱 Diapsida
• 鱗龍形下綱 Lepidosauromorpha
• 鱗龍超目 Lepidosauria
• 嘴巴目 Sphenodontida-喙口杜
• 有鱗目 Squamata-杜定、蛇、杜蚓仔
• 主龍形下綱 Archosauromorpha
• 主龍類 Archosauria
• 鞏Festival類主龍 Crurotarsi
• 鱷目 Crocodilia
• 鳥仔頸類主龍 Ornithodira
• 翼龍目 Pterosauria
• 恐龍總目 Dinosauria
• 鳥綱 Aves

演化樹

以下演化樹是根據 M . Laurin 佮 R . Reisz 佇一九九五年的研究，各分類單元是採取嘉克斯 ・ 高斯特（Jacques Gauthier）的定義。

外部連結

• Out of the Swamps

參見

• 龍骨動物
• 𬦰行動物
• 鳥類
• 哺乳類