大骨龍屬

大骨龍屬（屬名：_ Massospondylus _）閣名巨龍骨，屬名佇希臘文意為「大摸的龍骨」。 大椎龍是基礎杜跤形亞目的一屬，生存佇咧四界羅紀早期的（赫塘階到普林斯巴赫階）， 大約兩億年前到一億八千三百萬年前。大骨龍是佇一八五四年，由理查 ・ 歐文根據來自南非的化石號名。所以𪜶是上早號名的恐龍之一。大骨龍的化石已經佇南非、賴索托、猶閣有尚比亞等地發現。此外，佇美國亞利桑彼州的卡岩塔組、印度、阿根廷等等的所在發現類似的化石，亞利桑彼州、阿根廷發現的化石已經予人歸類於其他的屬。

長久以來，大骨龍被描述做四足恐龍，但一份二空空七年的研究認為大椎龍是二足恐龍。雖然基礎四跤類恐龍予人推論可能為雜食性動物，大骨龍煞可能是植物性動物。大骨龍身長四到六公尺，有長頷頸部、長尾、小型頭殼、猶閣有修長的身軀。大骨龍的前肢具有利的大指爪，可能用來防衛抑是協助食物。近年的研究發現大骨龍是以穩定地成長，並且有類似鳥類的氣囊，而且有親代養飼的行為。

模式種是刀背大骨龍（_ M . carinatus _）； 佇過去一五空年來，閣有其他七个種予人建立過，但是其中干焦卡拉大骨龍（_ M . kallae _）是目前予人認可的有效種。佇二空空年代，基礎杜跤類的系統分類學已經予真濟改過，搤幾若科學家佇咧彼當時對大骨龍佇咧恐龍演化樹仔的正確位置，無一致的結論。大椎龍科被建立以包含大椎龍屬，但是足濟年攏無法度確定講有佗一寡恐龍屬於大椎龍科；一直到二空空七年，有幾若个研究支持大椎龍科的有效性。

敘述

大骨龍是種中等大細的基礎杜跤類恐龍，身長約四公尺，體重的接近一百三十五公斤，少數的研究是估計大椎龍的身長會當達到六公尺。大骨龍長久以來予人認為是四足動物，毋過二空空七年的一份對進前肢生理構造的研究，𪜶認為對𪜶的動作範圍，排除了慣勢四常跤步踏差不多。這个研究伊嘛認為講大骨龍手轉動的幅度有限，排除了用指關節在地抑是其他形式的行踏方式。

佇其他方面，大骨龍是種典型的基礎杜跤類恐龍。𪜶的身體修長，頷捲，有大約九節躼跤、十三節背骨、三節薦骨、以及至少四十節尾胴。恥骨向前，親像大部份的杜臀目恐龍。佮仝做基礎杜跤類的板龍相比，大骨龍的身體較輕型。一个近年的發現，顯示大骨龍具有發展良好的鎖骨，閣連接做類似叉仔骨的型態，所以會當知影𪜶的肩胛頭固定袂振動，閣較會知一寡鎖骨無像遐的無正叉骨的恐龍仝款所在欠缺功能。這个發現嘛指出鳥仔的叉仔骨是對鎖骨演化來的。

親像板龍，大骨龍的逐个跤盤攏有五支跤指頭仔，大型指爪，會當用來協助食物件，抑是抵禦掠食者。前掌的第四佮第五指小型，使前掌看起來毋著稱。該二空空七年的研究指出大椎龍的雙手掌面向內；化石出土的時，腕部毋捌保持佇關節的連接的狀態。

頭骨

大骨龍的頭殼細，長度接近股骨長度的一半。頭殼的濟濟窩空，減向頭殼的重量，閣提供肌肉和肉角的所在，佮容納感覺器官。遮的窟空佇頭兩爿成對排列。頭前方為兩个大型、雞卵行的鼻空。箍前空（Antorbital fenestrae）佇鼻空佮目睭中間，比板龍的箍前孔。眼窩所占頭部面積比例較大於板龍的眼窩。頭部後壁是兩對抹粉空（Temporal fenestrae）： 佇目空的後壁中央的坦敧空（Lateral temporal fenestrae）、 佮頭頂懸的頂懸回空（Supratemporal fenestrae）。 下頦兩爿嘛有小型的窟空。傳統上，大骨龍的頭部被重建成較板龍的為闊、短，但是對無仝款的標本著愛知影，這个形體可能是𤆬因為化石予人𤲍，遭受著無仝款的力頭咧變形。有一寡頭殼特徵隨者個體閣有無仝款，比如講：目空頂懸的骨頭厚度、上鋪骨後段的懸度。這寡差異可能是兩性異形，抑是個體變化。

親像其他的基礎杜跤類恐龍，大椎龍被推測具有䫌部。這个推測是根據遐的欠缺䫌部的爬蟲類，𪜶的枋仔骨頭表面有數量濟濟的細空，大骨的龍骨頭表面干焦少數大型空空會當供血管通過。䫌部會當大椎龍進食的時陣，防止食物溢出。佇一九八六年，阿佛列德 ・ 克朗普頓（A . W . Crompton）佮約翰 ・ 阿特里奇（John Attridge）認為大骨龍明顯的咬袂出來，並且提出下頦前端應具有角質喙舌，才會當解說喙鼻部頭前喙齒的磨損，佮彌補頭前喙齒長度差異。猶毋過，這个理論後來予人認為是錯誤的，應該是頂下跤擠壓的結果。未受著𤲍壓的頭殼碗骨並無呈現咬合不良的現象。喙齒的形態敢若隨者位置無仝款。下頦的喙齒無上奅喙齒發。枋仔喙齒好親像隨者位置無仝，閣有形態上的變化，但是無如果畸齒龍的喙齒彼款明顯特化。相倚鼻空頭前的喙齒，橫破面為圓形，較早尾溜慢慢仔變尖；後壁的喙齒呈匙型，橫破面為卵形。

發現

大骨龍的第一个化石是佇一八五三年發現，由英國政府調查員約瑟夫 ・ 奧賓（Joseph Millard Orpen）發現佇南非哈利史密斯的上艾略特組。並且佇一八五四年，由英國古生物學家理查 ・ 歐文（Richard Owen）敘述、號名，當時認為遮的化石是某一種大型肉食性咧𬦰行動物，是現代杜定的已經滅絕近親，毋是恐龍。大骨龍的正模標本包含五十六个骨頭：對頷頸來尻脊骿佮尾仔的龍骨、一个肩帶、一个孵骨、部份骨盆、一个股骨、一个孵骨、以及手掌佮跤盤的骨頭。遮的標本去予人發現的時陣，呈現關節脫落來的非天然狀態，所以彼當陣歹看著骨頭是毋是仝屬一个物種。歐文將尾胴化石分做三種形態，建立做三屬：大骨龍（_ Massospondylus _）、 _ Leptospondylus _、_ Pachyspondylus _。大椎龍的屬名佇古希臘文意為「大摸的龍骨」，因為其他的尾胴比其他的兩个人閣較長。了後研究發現大骨龍的尾胴骨，實際上是頷頸，三屬的化石其實是相仝的物種。這个正模標本存在囥佇倫敦的英國皇家外科醫學院，但佇第二擺世界大戰期間拄著轟炸摧毀，干焦部份頭殼碗猶閣佇咧。

佇南非佮賴索托的上艾略特組、克萊倫斯組、布希望維爾砂岩組，發現大骨龍的可能化石；其他地區閣有：辛巴威上卡羅砂岩層的森林砂岩組、阿根廷的 Cañon del Colorado 組抑是 El Tranquilo 組、猶閣有亞利桑彼州的卡岩塔組。遮的化石由至少八十个部份骨骸、猶閣有四个頭殼碗骨所構成，幼齒年和成年的個體攏有。佇一九八五年，亞利桑彼州卡岩塔組發現一个頭殼碗骨，可能屬於大骨龍骨。這个卡岩塔頭殼碗骨佮非洲所發現的上大的頭殼骨頭殼相比並，猶閣大上百分之二十五。前上骨具有四支喙齒，上鋪骨有六支喙齒。鋪骨有長約一公厘的迷你喙齒，這佇咧恐龍中相當獨特。佇亞利桑彼州卡岩塔組發現的頭殼碗骨，比南非發現的上大頭殼碗骨，猶閣大上百分之二十五。最近，對非洲大椎龍頭殼碗骨的重新研究，指出卡岩塔組的標本並無屬於大椎龍。佇卡岩塔組發現的頭殼碗骨佮身體骨骼（編號 MCZ 八千八百九十三）， 已經予人建立做新屬，莎拉龍（_ Sarahsaurus _）。

阿根廷過去捌發現疑似大骨龍的化石，包含數個部份骨骸，佮至少一个頭殼碗骨，發現佇聖胡安省的 Cañon del Colorado 組，年代為增羅紀早期。佇二空空九年，遮的化石予人認為屬於大骨龍的近親，予人建立做獨立屬，遠吃龍（_ Adeopapposaurus _）。

種

大骨龍的模式種是刀背大骨龍（_ M . carinatus _）， 是由理查 ・ 歐文所建立。屬名衍化自古希臘文，_ masson / μάσσων _ 意為「大摸的」，而且 _ sphondylos / σφονδυλος _ 意為「龍骨」；而種名意為「剃刀般的尻脊骿」。 佇二空空九年，保羅 ・ 巴雷特（Paul Barrett）將一个發現佇南非上艾略特組的部份頭殼碗骨，號名號做新種 _M . kaalae_。上艾略特組嘛發現過一寡刀背大骨龍的化石，顯示這兩个種生存佇仝年代。這兩个種的頭殼碗骨形態、特徵無仝，比如講 _ M . kaalae _ 的前上隱骨的比例較長。

大骨龍過去捌有足濟種其他種，但是大部份一定愛承認是有效種，包括講：

• 布朗氏大骨龍（_ M . browni _）： 由哈利 ・ 絲萊（H . G . Seeley）佇一八九五年號名。
• 哈里斯氏大椎龍（_ M . harriesi _）： 由羅伯特 ・ 彼啥潲魯姆（Robert Broom）佇一九一一年號名。
• 希望大骨龍骨（_ M . hislopi _）： 由理察 ・ 萊德克（Richard Lydekker）佇一八九空年號名。
• 休尼氏大骨龍（_ M . huenei _）： 由庫柏（M . R . Crooper）佇一九八一年號名。
• 搝氏大骨龍（_ M . rawesi _）： 由萊德克佇一八九零年號名。
• 施氏大骨龍（_ M . schwarzi _）： 席尼 ・ 賀頓（Sydney H . Haughton）佇一九二四年號名。

布朗氏大骨龍、哈里斯氏大椎龍、以及施氏大骨龍，攏發現佇南非角省的上艾略特組。三者攏干焦破碎的化石，大部份近年的研究共𪜶看做是疑名。布朗氏大骨龍的化石有二節的頷頸、二節的背骨、三節尾胴、猶閣濫做伙的後肢碎片。哈里斯氏大骨龍的化石干焦有前肢。施氏大骨龍的化石是一个無完整了後肢佮薦骨。希氏大骨龍佮拉氏大骨龍的化石攏發現佇印度。希望大骨龍的化石為龍骨，發現於安得拉邦的馬勒爾組，年代為暗三疊紀。搝氏大骨龍的化石是兩支喙齒，發現佇馬哈拉施特拉邦的 Takli 組，年代為暗白堊紀。佇最近的看法內底，希望大椎龍暫時予人看做是一種無法度確定的杜跤形亞目動物。搝氏大骨龍可能是種獸跤類恐龍，無恐龍啊。庫柏是提出休尼氏大椎龍就是許氏祿豐龍，因為伊認為祿豐龍佮大骨龍是仝款動物。但是這个看法並無予人接受。

疑名

有數種恐龍常被認為是大椎龍的名聲，包括講：_ Aristosaurus _、_ Dromicosaurus _、_ Gryponyx _、_ Hortalotarsus _、_ Leptospondylus _、以及 _ Pachyspondylus _，遮的恐龍的有效性無大，嘛予人看做是疑名。_ Hortalotarsus _ 是由哈利 ・ 絲萊佇一八九四年建立，化石包含部份跤骨。根據羅伯特 ・ 彼个布魯姆的紀錄，當地作穡人掠準講遮的身體骨骼是屬於布西曼族，因為煩惱講遮的布西曼族骨頭會削弱𪜶下一代的信仰，遮的農人挖著化石的時通常會損斷去，一寡跤腿去予人搶救。第二冬，理察 ・ 歐文將一寡龍骨號名做 _ Leptospondylus _ 佮 _ Pachyspondylus _。遮的化石攏佇第二次世界大戰期間拄著摧毀。佇一九二空年，E . C . N . van Hoepen 根據一个接近完整的骨骸，建立了 _ Aristosaurus _。伊另外將一个部份骨骸號名做 _ Dromicosaurus _。佇咧一九二四年，席尼 ・ 賀頓號名矣 _ Gryponyx _，化石為臀部骨頭。以上化石攏發現佇南非的赫塘階到錫內穆階，約佮大骨龍仝一个時陣。根據國際動物號名法規，遮的名稱是大椎龍的仝款異名。大骨龍比遮的名較早出現佇科學文獻內底，因為按呢大骨龍具有優先權。

術仔弱龍的化石是一部份身體骨骼，年齡可能減於一歲，可能佮大椎龍是仝款的物種。

分類

大骨龍骨捌屬於原杜跤，生存佇咧三疊紀佮曲去，並且佇咧崩紀的尾期滅亡。原杜跤目捌包含的其他出名屬：板龍、雲南龍、佮里奧哈龍。基礎杜跤形亞目的系統發生學猶閣佇咧爭論中，根據親緣份支分類法，一个天然演化這个支應包含𪜶的共同祖先和其共同祖先的所有的後代，所以真濟過去予人認為是典型基礎杜跤類的物種，因為無法度佮原本的物種構成一工然演化挺，近年予人排除佇原杜跤目以外。但是佗一寡物種構成原杜跤類成一个單系群，猶原無確定。佇二空空三年，亞當 ・ 耶茨（Adam Yates）與詹姆斯 ・ 基欽（James Kitching）鬥公佈一个演化支，包含：里奧哈龍、板龍、科羅拉多斯龍、大骨龍、以及祿豐龍。佇二空空四年，那個得 ・ 而已東（Peter M．Galton）佮保羅 ・ 阿普徹奇（Paul Upchurch）共原本杜跤目列做單系群，包含：砂龍、近杜龍、愛珍多龍、卡米洛特龍、科羅拉多斯龍、優肢龍、金山龍、萊森龍、祿豐龍、大骨龍、烏丘龍、鼠龍、板龍、里奧哈龍、呂勒龍、農神龍、鞍龍鞍、槽齒龍、易門龍、佮雲南龍。佇二空空五年，傑佛瑞 ・ 威爾森（Jeffrey A . Wilson）提出大骨龍骨、金山龍、板龍、佮祿豐龍，形成一个天然演化這支，可能閣有貝里肯龍、雷前龍等杜跤類恐龍。佇二空空七年，Matthew F . Bonnan 佮呢茨提出卡米洛特龍、貝里肯龍、烏山龍可能屬於杜跤的跤目。仝款佇二空空七年，耶茨將雷前龍、烏丘龍、貝里肯龍歸類做基礎杜跤類恐龍，而且認為原杜跤杜目是板龍科的異名，就無咧使用這分類。但呢茨並無排除少部份原杜跤類構成一个單系群的可能性，遮的成員包含講板龍、里奧哈龍、大骨龍、佮𪜶最近親身。

大骨龍是大骨龍科的模式屬，該科名稱就來自大椎龍。大骨龍科可能包含雲南龍，毋過佇二空空七年，Lu 等人共雲南龍列入一个別的雲南龍科。佇二空空七年，耶茨提出近杜龍類，大骨龍科的大骨龍、科羅拉多斯龍、祿豐龍，佮雲南龍屬於近杜龍類。仝款佇二空空七年，納森 ・ 史密斯（Nathan D . Smith）參迪亞戈 ・ 玻爾（Diego Pol）佇𪜶的系統發生學研究當中，將大骨龍、科羅拉多斯龍、祿豐龍、閣有𪜶新起的冰河龍（_ Glacialisaurus _）， 提入去大椎的龍科內底。數位發現著阿根廷的疑似大椎龍化石，予人建立做新屬，遠食龍佮萊氏龍，攏屬於大椎龍科。發現著印度的 _ Pradhania _，頭先予人認為是種原始杜跤形亞目恐龍；佇二空一一年的親緣份支分類法研究，發現 _ Pradhania _ 是種相當原始的大骨龍科恐龍。_ Pradhania _ 有兩个大骨龍科的共有衍徵，_ Pradhania _、_ M . hislopi _ 的化石攏發現佇印度的仝款地理區域。

古生態學

佇咧隱紀早期，世界各地的動物群佮植物群攏真類似。蕨類適應燒熱的氣候，成做誠捷看著的植物，各地的恐龍動物群主要是對原本杜跤類佮基礎獸跤類恐龍組成。早鼻紀時期的非洲南部應該是沙漠環境。佮大骨龍共存在非洲的同時期動物包含：古早的鱷形超目動物、獸空目的三瘤齒獸科佮三稜齒獸科、食奶類的摩爾根獸科，其他的恐龍則有包含：小型獸跤類合目龍、烏丘龍的一種、早期的鳥臀目賴索托龍、畸齒龍科的醒龍、畸齒龍、佮狼鼻龍。

目前無清楚佗一寡掠食性動物會以大椎龍為食。目前佇非洲的南部發現的早達陽世獸跤類恐龍，譬如講合目龍，大部份比大骨龍閣較細。經推測，遮的小型掠食動物使用快速攻擊的方式，消耗原杜跤類恐龍的體力，抑若杜跤類恐龍會佮跤佮手的大型指爪，來防衛家己。佇二空空六年，南非艾略特組發現了一種新的獸跤類恐龍，龍獵龍（_ Dracovenator _）， 身長差不多六公尺，生存佇赫塘階到錫內穆階，約佮大骨龍仝一个時陣。

古生物學

親像所有的恐龍，大骨龍的濟濟生物學層面猶原無知影，比如講：行為、外表色水、生理機能。但是近年的研究提出關於生長模式、食性、步態、生湠、猶閣有喘氣等方面的假使。

一个二空空七年的研究提出大椎龍會將短前肢用佇抵抗掠食動物、物種內相拍、抑是協助食物，但是𪜶前肢傷短，無法度去磕著伊的喙。科學家假使用拇指爪來拍拚，抑是拗落樹仔頂的食物。

生長模式

一个二空空五年的研究指出，大椎龍的近親板龍的生長模式受著環境的影響。這个研究做食物為植物，抑是氣候好勢，板龍的生長速率會加緊。這款生長模式號做「發育可塑性」（Developmental plasticity）。 毋過包含板龍的近親大骨龍在內的其他恐龍，攏無發現著這个現象。這个研究認為大椎龍有者特殊的生長模式，𪜶的生長率有少少的變化，而且照個體的體型而定。另外一个研究是認為講大骨龍的成長率會當增加逐年三十四點六公斤，並且繼續差不多一五年。。

食性

大椎龍屬於基礎杜跤類，基礎杜跤類恐龍可能是食食性抑是雜食性動物。佇咧八零年代，科學家開始爭論基礎杜跤類是肉食性的可能性。猶毋過，基礎杜跤類是肉食性的假講已經予人否定，所有的近年研究傾向佇基礎杜跤類是食食性抑是雜食性。佇二空空四年，加爾東佮阿普徹奇發現大部份基礎杜跤類的頭殼特徵（比如講下頦部關節）， 較類似植物性來爬蟲類，非肉食性爬蟲類；喙齒形狀類似現代杜戲，煞四界攏是食性抑是雜食性動物。𪜶的齒冠上闊所在大過齒根闊度，形成切割用墘仔，類似現代植物性抑是雜食性𬦰蟲類的喙齒。佇二空空的時，保羅 ・ 巴雷特（Paul M . Barrett）提出基礎杜跤類除了用植物為食外，閣會用小型的動物抑是死體補充食物。捌佇南非的大骨龍化石附近發現胃石，維吉尼亞州的三疊紀晚期的地層捌一个類似大骨龍的化石，嘛發現胃石。顯示大骨龍吞落石頭以協助消化。

生湠

佇一九七七年，詹姆斯 ・ 基欽（James Kitching）佇南非金門高地國家公園發現了七粒卵的化石，地質年代約一億九千萬冬前，基欽鑑定𪜶真可能屬於大椎龍骨。一直到將近三零年了後，才會當將卵化石內底的十五公分大胚胎提出。𪜶是目前所發現上古早的恐龍胚胎。佇二零一二年，佇咧四个挖地點發現至少十个卵岫，逐个卵岫約有三十四个卵化石。根據地質結構，顯示遮的卵岫是建築佇接近水岸的地帶。這寡接近出世的胚胎無喙齒，顯示𪜶無法度家己揣食。根據這寡胚胎欠缺喙齒，猶閣有身軀的比例，科學家推測大椎龍出世了後必定會有親代養育。佇二空一二年發現的卵巢，顯示拄孵化幼體猶是踮佇咧卵巢，一直到𪜶身軀成長到出世的兩倍。這寡接近出世的胚胎，四肢長度仝款，顯示𪜶拄孵化的時陣有可能是採取四足方式行踏。新發現的拄孵化幼體跤跡化石，證實𪜶拄孵的時陣是採取四足方式行踏。佮身體相比，頭殼佮目睭真大蕊，這點佮其他的龍骨動物的幼體相仝。這些胚胎的四很性，顯示了後的杜跤類恐龍會採取四足步態，是因為成年個體保有了幼年個體的特徵，這款演化現象做幼體性熟（Pedomorphosis）。 遮的卵岫可能會予人重複使用、抑是集體做岫，這是已知影上古早的棲地忠實性、繁殖集落證據。

呼吸系統

足濟杜臀目恐龍的龍骨佮箅仔骨有空腔，會當減輕骨頭的重量，抑無可能是初步的空氣流通系統，類似現代的鳥類。佇這个系統內底，頷頸部的龍骨佮箅仔骨內有頷頸部氣囊，伊的頭前段內底有肺臟，背骨後段佮薦骨是有腹肚的氣囊。遮的器官運作者複雜、非常有效的呼吸作用。基礎杜跤類是杜臀目中，唯一無外氣空的主要生物群。雖然板龍佮槽齒龍的化石已經發現可能的氣空，遮的塌窟仔非常的細。佇二空空七年，一个研究提出基礎杜跤類恐龍，可能親像𪜶的姊妹分類單元（獸跤亞目佮杜跤杜下目）， 有頷頸佮腹肚的毛管囊。這研究認為誠歹確認基礎杜跤類的骨頭敢有類似鳥類的肺臟，但是確定𪜶有氣囊。

外部連結

• 大椎龍佮卵化石約翰尼斯堡金山大學網頁
• 大骨龍科的特徵 Palaeos . com 網站
• 大骨龍簡介紹 DinoData . org 網站
• 大骨龍簡介紹 PrimeOrigins . co . za 網站
• 目前已知上古早的恐龍胚胎金山大學
• 「罕見的恐龍胚胎，透露出恐龍欲按怎成長」《國家地理雜誌》報導
• 杜跤形亞目 _ Thescelosaurus ! _ 網站