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高枋龍屬

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高枋龍屬(屬名:_ Acrocanthosaurus _,意為「有高枋的杜定」)閣名高脊龍多脊龍抑是阿克羅肯龍,肉食龍下目異特龍超科鯊齒龍科的一个屬,生活佇白堊紀中期(阿普第階到阿爾比階)彼號北美洲,接近一億一千六百萬年前到一億一千萬年前。親像大部份恐龍的屬,懸枋龍干焦單一種,阿托卡懸龍枋(_ A . atokensis _)。 𪜶的化石主要發現佇美國的奧克拉荷馬州、德克薩斯州佮懷俄明州,佇咧馬里蘭州是發現講可能屬於高枋龍的喙齒。

食飯桌是一種大型的雙足肉食性恐龍。親像名稱所顯示,𪜶的足濟龍骨有大漢的神經歹紡,真可能支持者由肌肉所構成的隆龍,對頷頸延伸到尻脊骿、臀部。懸枋龍是上大型的獸跤亞目恐龍之一,身長接近十二公尺,重量會當到六公噸。佇德州所發現的大型獸跤類的跤跡,可能是高度歹紡的所留落來,但無相關骨骸會當直接證實。

近年發現的化石加添誠濟生理結構的特徵,會當進一步研究高歹紡的腦部結構佮前肢功能。毋過,高枋龍的演化關係猶有佇咧者爭論,有一寡科學家將𪜶有類於異特龍科,其他科學家是規个鯊齒龍科。辜振甫是𪜶所在生態系統的上大型獸跤類恐龍,並可能是上岸抓動物,以大型杜跤類佮鳥跤類恐龍為食。

敘述

懸枋的體型略仔佇咧𪜶大型的近親南方巨獸龍,毋過猶是上大型的獸跤類恐龍之一。目前已經知影上大的個體(編號 NCSM 一爿四千三百四十五)為十一鋪五公尺長,重量估計為六 , 空到七 , 零公斤。頭殼碗骨的長度接近一孵三公尺。

親像大部份其他的獸跤類恐龍,懸歹紡的頭殼骨長、低低、狹狹。箍前空真大,約佔頭殼的四分之一長、三分之二懸度,會當減輕頭殼的重量。上鋪骨兩爿佮鼻骨頂頭的表面,並無親像南方巨獸龍佮鯊齒龍彼濟起落。鼻空懸頂有生低低的稜龍,對鼻空開始,沿者喙鼻部的兩爿邊仔,到甲目睭處的目屎骨。所有特龍超科的頭殼攏有這款稜龍。無親像異特龍,懸枋龍的目睭頭前的目屎骨並無角冠。𪜶的目屎骨佮尾骨收束,佇目睭捏四角形成一个厚眉龍,這點佮鯊齒龍科、無親緣關係的阿貝力龍科相仝。上奅兩爿各有十九粒齒型、彎曲的喙齒,毋過下頦的喙齒數量無明。懸歹紡的喙齒比鯊齒龍的閣較闊,而且無鯊齒龍科特別的喙齒紋路。下頦的齒骨前緣呈現現,親像南方巨獸龍;齒骨的懸低闊度狹,下頦後段骨頭的上厚度非常闊。懸枋枋佮南方巨獸龍下跤腿枋枋仔骨邊攏有闊厚、水平方向的稜龍。

懸枋龍上明顯的特徵是佇𪜶的大漢的神經鐵枋,對頷頸延伸到尻脊骿、臀部佮尾仔的頭前段,長度會當達到龍骨長度的二石五倍。其他佇尻脊骿有大隻鐵枋的恐龍,有的鐵枋比懸歹紡的閣較大條。比如講,生存在非洲的歹紡,歹理枋的歹理搦做二公尺懸,約是所連接的龍骨骨的十一倍長。佮鐵枋的鐵枋枋,懸歹紡的枋較低,可能是健壯筋肉的所在,類似現代的美洲野牛,並佇咧尻脊骿形成一个懸而厚的隆龍。背枋的功能猶原無明,可能佮動物之間的視覺辨識物、儲存脂肪抑是控制體溫有關。所有的頷頸佮背骨的兩爿攏有明顯的敧腔,尾胴骨的伊的邊腔較細。這特徵較為這號鯊齒龍科,毋是特龍科。

除了龍骨以外,高歹理龍具有典型的異特龍超科骨骸。懸溫是種二足恐龍,尾長而重,會當平衡頭殼佮身軀的重量,將重心保持佇後坐。佮異特龍相比,懸歹紡的前肢較短、較粗勇,猶毋過其他方面是足類似的,手部攏有三肢指頭仔,上有指爪。佮小型的善走傱恐龍無仝款,𪜶的股骨生佇咧塗骨佮烌骨,這顯示高歹紡真無善於快速走傱。佮特龍比起來無仝款,懸歹紡的後肢骨頭閣較勇。親像其他的獸跤類恐龍,懸歹紡的跤盤有四支跤指頭仔,第一趾小於其他細條趾,無法度接觸塗跤。

分類系統

現代的親緣份支分析法將懸歹紡是類似堅尾龍類的異特龍超科中,毋過佇這个超科內部的位煞予人有爭議。特別超科的特徵是鼻骨佮目屎骨頂頭有一對稜龍,頷頸頂懸有大漢的神經歹紡,猶閣有其他特徵。高枋龍上早佮特龍被分類做特龍科,尾期的一寡研究嘛支持這个分類的。誠濟其他科學家將高歹紡佮鯊齒龍佮南方巨獸龍分類佇鯊齒龍科內底。

親像大部份其他的大型獸跤類恐龍,懸枋龍上早前被發現的時陣干焦零散的化石,使𪜶的分類定定改變。J . Willis Stovall 佮 Wann Langston , Jr . 上早將高歹紡仔分類佇咧腔口龍科(Antrodemidae), 是異特龍科的同義詞。佇咧一九五六年,阿爾鴻雷德 ・ 羅默(Alfred Sherwood Romer)將高枋龍改列做斑龍科,該科過去捌予人當做糞埽箱類群。佇六O年代,其他科學家認為𪜶的龍骨頂懸的長神經鐵枋,代表者佮歹理搦的親緣關係。將懸枋枋是枋枋龍科的分類法,一直到八零年代,並出現佇彼時陣的半科學文獻當中。

佇一八八四年,英格蘭的早白堊紀地層發現了懸大的神經誠硬篤,捌予人認為是非常類似高龍歹紡。遮的骨頭上早予人規類於頂歹紡,頂盤撋是種英國的獸跤類恐龍,干焦發現喙齒。佇一九八八年,葛瑞格利 ・ 保羅(Gregory S . Paul)佇咧一九八八年將遮的神經歹命名做高龍歹紡的第二个種,食歹紡矣(_ Acrocanthosaurus altispinax _), 保羅的這種歸類予上無有一个科學家主張頂懸鐵枋是高歹紡的一个異名。佇咧一九九一年,長歹紡枋予人改做用獨立的比克爾斯,無屬於高歹紡佮頂枋。

若是高度歹紡屬於異龍亞科,𪜶最近親應是烏矸仔紀的特龍佮食四界王龍。遐的將高枋龍數簿佇咧鯊齒龍科的親緣份支分類法研究,定定將高枋龍佮南美洲鯊齒龍佮南美洲南方巨獸龍閣較為原始的所在。懸枋龍常在予人認為是鯊齒龍的姊妹分類單元,始鯊齒龍嘛是原始鯊齒龍科恐龍。發現佇英格蘭的新獵龍,不三時予人認為是種更基礎的鯊齒龍科動物,或者是新獵龍科的原始物種。新獵龍意味者鯊齒龍科起源於歐洲,了後散佈到南方的岡瓦遐大陸。若是高度歹紡屬於鯊齒龍科,意味者鯊齒龍科嘛散佈到北美洲。目前已經知影鯊齒龍科攏生存在白堊紀的早期到中期。

發現佮號名

懸枋龍的名是對其大漢的神經誠食力,_ ακρα _ / _ akra _ 佇古希臘文的意思是「懸的」,_ ακανθα _ / _ akantha _ 意為「歹紡」抑是「刺」,而且 _ σαυρος _ / _ sauros _ 意為「杜定」。 懸枋龍的唯一種是阿托卡懸龍枋(_ Acrocanthosaurus atokensis _), 種名是照其發現地方,奧克拉荷馬州的阿托卡縣來號名。食力的名稱是由美國古生物學家 J . Willis Stovall 佮 Wann Langston , Jr . 佇一九五空年號名的。Langston 捌佇伊佇一九四七年的無公佈碩士論文中,講著矣 _ Acracanthus atokaensis _ 這个名,猶毋過佇正式咧公佈的時陣,是改做阿托卡懸歹紡。

食力的正模標本(編號 OMNH 一孵空一百四十六)佮副模標本(編號 OMNH 一孵空一百四十七), 包含兩个部份身體骨骼及一細塊片的頭殼骨骼,是發現佇美國奧克拉荷馬州的鹿角組,並且佇咧一九五空年同時被研究。佇咧九零年代,發現兩副較完整的身體骨骼。第一副標本(編號 SMU 七堵四千六百四十六)是一份身體骨骼,大約是百分之七十完整,大部份的頭殼碗骨烌,發現佇德克薩斯州的雙子山組,目前保存佇沃斯堡科學歷史博物館內底。另外一个閣完整的身體骨骼(編號 NCSM 一爿四千三百四十五)是由私人收藏厝發現佇鹿角組,通常號做「法蘭」,經過南達科塔州的烏山地質研究院處理了後,目前保存佇咧北卡羅萊納州羅利市的北卡羅萊納州自然科學博物館內。這標本保有目前唯一的完整懸枋龍頭殼骨佮前肢,嘛是目前上大型的標本。食力的副模標本佮「法蘭」的大細接近,顯示𪜶體型誠大的接近,猶閣編號 SMU 七堵四千六百四十六則明顯較細。誠濟其他的碎片佮獨立骨頭佇德克薩斯州北部、奧克拉荷馬州佮甚至亞利桑彼州。

發現著 Cloverly 組地層的一个部分身體骨骼(編號 UM  二孵空七百九十六), 顯示高度歹紡嘛分布佇咧 Cloverly 組地層。這个標本是一个幼齒的體,包含:兩个部份龍骨、部分恥骨、一个股骨、一个部份鋪骨、猶閣有其他破碎骨頭。這个化石出土佇懷俄明州中北部的大角盆地,佇咧一个波塞東龍的胸帶化石附近。Cloverly 組地層的其他大型、破碎的獸跤類化石,可能嘛屬於高枋龍,𪜶可能是這个地層的唯一大型獸跤類恐龍。

奧克拉荷馬州佮德州以外的地區,嘛發現講可能是鐵枋的化石,但是較無完整。一个發現佇亞利桑彼州南部的喙齒,可能屬於高歹紡仔,佇該地區的杜跤類化石嘛發現矣符合高都的齒痕。發現佇馬里蘭州的阿倫德爾組的數喙齒,佮懸歹紡的喙齒強欲誠嚴重,可能是高歹紡的東部代表。美國西部的真濟地層組發現的喙齒佮骨頭,捌予人做歹紡咧,但大部份是歸類錯誤。

古生物學

前肢功能

親像大部份其他的獸跤類恐龍,懸歹紡的進前肢無法度接觸塗跤,所以講袂行的功能,是佇咧獵食的時陣發生作用。「法蘭」的完整前肢,對研究高歹紡的前肢的功能佮活動的範圍有幫贊。一个研究檢驗骨頭佮其相連骨頭的表面,以計算是關節能有偌濟活動的範圍,啊若袂關節脫位。親像真濟現存主龍類,真濟手部關節的骨頭並無完全相佮,顯示遮的關節有一定的軟骨。這个研究並且指出講做高爪龍歇睏的時陣,前肢會對肩胛頭落垂,鋪骨微向後擺,手彎曲,指爪向內底。

佮咱人相比並,懸歹紡的肩胛頭轉動的範圍真細。𪜶的手骨無法度做出三百六十 ° 的旋轉幅度,毋過會當排到離垂直面約一百空九 °,所以講鋪骨會當後擺至趨微仔上方。手骨會當轉到超過垂直面約二十四 °。手骨無法度垂直的落去排,毋過展至超過水平面約九 °。佮咱人相比並,手後曲的活動範圍嘛真細,大約干焦五十七 ° 落去踅的幅度。手骨無法度完全的伸予直,嘛無法度大大彎曲,搤㧣骨袂當做出九十 ° 彎曲。鋪骨佮尺骨互相固定,所以無法度如人類的前臂,做出往內爿面抑是外口踅角的動作。

逐个腕骨之間無準確地相接合,顯示手腕有大量的軟骨,會使手腕堅心。做手指向外扳的時陣,會當強欲去磕著手腕。手指頭仔向內彎曲的時陣,第一指能佮第二指平行,第三指干焦有法度內彎。第一指的指爪上大,而且總是向內彎曲。第二指爪嘛總是彎曲的,抑若上細的第三指爪會當往內邊、外爿幌。

除了計算前肢關節的活動範圍以外,這个研究閣提出高歹紡的獵食習性假使。𪜶前肢的前擺幅度無蓋大,無法度勾獵物的尻脊骿去。因為前肢無法度通佇咧掠獵物開始時派上用場,懸枋龍可能是主要使用喙罨來獵食。此外,前肢無法度將獵物大幅搝近。干焦做喙獵物,勇壯的前肢才會當將獵物搝近、緊搝予牢,防止獵物逃脫。做獵物企圖逃脫的時,懸歹理仔通用彎曲的第一、第二指爪刺咧獵物的身軀。指頭仔大幅外扳幅度是種演化適應,會當予高度歹紡毋免佇咧關節甪去的風險下,掠咧滾躘的獵物。一旦獵物被掠著身軀邊,懸歹紡龍便通用喙罨共𪜶咬落去。另外一種可能的獵食方式是高歹紡雞以喙咬咧獵物,並用前肢不斷的往家己搝,用指爪劃出大型的空喙。

佮內耳的結構

佇二空空五年,科學家𪜶以 X 射線斷層做親像分析高嘉義正模標本腦殼的內部空間,並且做一个高枋的碗腔模型。佇𪜶在生進前,遮的碗內空間除了貯有腦部,應該猶閣有頭殼佮腦筋液。這碗腔模型會當提來判定腦部佮腦神經的一般特徵,嘛會當佮其他的獸跤類頭腦模型做較。高歹紡的腦部類似大部份的獸跤類恐龍,上為類似特龍超科。𪜶的腦部看起來鯊齒龍佮南方巨獸龍,因為異特龍抑是中華盜龍,這支持著高枋龍屬於鯊齒龍科的假影講。

食力的頭殼小可仔呈現 S 形,大腦半球並無啥擴張,類似鱷魚較濟鳥仔。大部份的非虛骨龍類獸跤類恐龍攏有這項特徵。懸歹紡的鼻球足大的,呈球根狀,可見𪜶的嗅覺真好。耳空半規管的重建顯示頭殼是保持佇參水平面呈現二十五 ° 夾角。這是透過將模型調校至半規管佮地表成平行,顯示這種動物有者處警戒中的步態。

可能跤跡

佇德克薩斯州中部的玫瑰谷組地層,保有真濟恐龍的跤跡,包含大型、三趾獸跤亞目的跤跡。其中上出名的跤跡化石發現著恐龍谷州立公園的巴拉斯河附近,目前當咧紐約美國自然歷史博物館展示中,該地的附近嘛發現誠濟跤跡化石。因為無化石被發現,這無可能界定這个跤跡是屬於啥物動物。但是久長以來,科學家認為這寡跤跡可能佮高枋龍有關係。一个二空空一年的研究共玫瑰谷組地層的跤跡佮無仝款的大型獸跤類恐龍的跤盤比起來,但無法度明確的歸類於任何一屬。但是研究發現這个跤跡的形體佮大細類似高歹紡啊。因為玫瑰谷組佮鹿角組、雙子山組的地理位佮地質年代接近,遮的地區的唯一大型獸跤類恐龍為著高龍歹紡,該研究推論這寡跤跡上蓋有可能是高枋龍所留下。

這个出名的獸跤亞目跤跡屬於數个體,佮偌達到十二隻杜跤已經恐龍向仝一方向行。有一寡獸跤亞目跤跡是佇杜跤跡跤跡頂懸,顯示𪜶是佇了後形成的,這顯示有一小可仔歹紡咧追蹤一陣杜跤球恐龍。這个趣味的理論看起來若像合理,但是咧煞真歹證實,敢有其他的解說。比如講,佇杜跤類恐龍經過了後,濟無仝時間經過仝一方向,袂輸敢若咧追蹤獵物一般。按呢仝款,嘛會當講杜跤目是一个前進,足規陣的徙振動。當一批獸跤類的跤跡橫過其中一批杜跤類的跤跡的時,欠一个跤跡,這予人看做是該恐龍展開攻擊的證據。猶毋過,其他科學家對這解說提出質疑,因為該批杜跤類的跤跡閣無改變步態,若有任何大型掠食者佇該杜跤類恐龍身邊,應該恐龍應該會改變其姿勢。

病理

懸枋龍正模標本的頭殼骨鱗狀骨有輕微的外生骨烌影跡象。第十一節龍骨的神經有斷去了後收集的現象,第三節尾胴的神經歹紡是有奇巧鉤狀結構

古生態學

高枋龍的化石發現佇德州北部的雙子山層佮奧克拉荷馬州南部的鹿仔角。遮的地層猶無經過放射性仝位素計年,但科學家利用生物地層學來估計𪜶的年代。根據菊石化石的變化,德州的玫瑰谷層位佇早白堊紀阿普第階佮阿爾比階的交界,該地層發現過懸歹紡的可能跤跡,而且佇雙子山層的頂層。這顯示雙子山層攏屬於阿普第階,阿普第階的年代為一億兩千五百萬年前到一億一千兩百萬年前。鹿角層的化石閣包含恐爪龍和絡,兩者的化石嘛發現佇蒙大提州的克洛佛利層,克洛佛利層經過測量了後,予人發現年代為阿普第階至阿爾布階,這顯示鹿角層的年代應該相仝。所以,高枋龍極可能生存佇咧一億兩千五百萬冬前到一億冬前間。

佇這个時陣,雙子山層佮鹿角層是大片氾濫平原,佇咧陸緣海附近。佇咧幾百萬年了後,這片海洋向北擴張,形成西部內陸海道,並將這北美洲一分做二,繼續到強欲規个暗白堊紀。玫瑰谷層是一个沿岸的環境,高呢誠歹紡的可能跤跡應該是留佇古早海岸邊的塗糜膏平塗跤。因為高度歹紡是種大型掠食動物,𪜶予人推測生存佇咧大範圍的地區,蹛佇真濟無仝款的環境。懸歹紡的獵食對象可能有:杜跤類的帕仔拉克西龍(_ Paluxysaurus _)、 體積大摸的波塞東龍、以及大型鳥仔跤類恐龍筋絡。恐爪龍嘛生存佇咧仝一地區的,𪜶是種小型獸跤類恐龍,身長差不多三公尺,真有可能佮幼稚度歹紡有少少的競爭。

參考資料

外部連結

  • 食歹紡龍正模標本「法蘭」(NCSM 一爿四千三百四十五)
  • 北卡羅萊納州自然科學博物館高歹理搦資料(英文)
  • 高度歹理搦簡介-獸跤亞目網站
  • 玫瑰谷的跤跡化石-美國自然歷史博物館網站