高角喘

高角喘（學名：_ Aepyceros melampus _）， 別名烏斑社、飛社，是一種中等體型的爽羊，分布佇非洲的東部佮南部。高角壹由德國動物學家辛里奇 ・ 希望鋪斯坦於一八一二年號名，是高角喘屬的唯一物種，下跤有一角社亞種佮烏面高角社亞種。高角喘氣高約七十－九十二厘米，體重約四十－七十六千克，體表崁著光滑而略𤆬紅棕色的毛。雄性高角喘的角可長達到四十五－九十二厘米。

高角喘主要佇晝間活動，根據地理位置佮氣候無仝款，可能表現出群居性，嘛可能表現出領地意識。存在三種無仝的社會群體：有領地意識的雄性，待交配的雄性群體，雌性群體。高角壹善以跳躍來閃避掠食者，而且以特有的兩種跳動的方式稱呼。高角喘的食譜包括各種草、幼葉仔佮果子。逐年雨季結束進前，通常是佇五月，高角社會有為期三周左右的生湠季節。發情的雄性會為著欲支配地徛相爭，獲勝者會向雌性求愛。雌性有身期為六至七個月，通常為單胎。幼囡仔接受飼奶四至六個月，了後少年的雄性會予人趕出群體，加入待交配的雄性群體；少年的雌性是會當繼續留咧本群體內底。

高角社通常佇咧疏林抑是疏林佮熱帶草埔路間的群落交雜區活動，棲息地倚近水源。高角喘亞種分佈較廣泛，烏面懸角喘亞種的分布限佇較細的區域內面。國際自然保護聯盟將高角社亞種歸於無危險的物種，共烏面高角爽亞種歸於易危物種。截至二空空八年，野生的烏面懸角喘干焦一千外干焦。

分類佮演化

高角壹由德國動物學家辛里奇 ・ 希望鋪斯坦於一八一二年號名，是高角喘屬的唯一物種，下跤有一角社亞種佮烏面高角社亞種。一九八四年，古生物學家伊莉莎白 ・ 沙微巴基於高角社和社會𪜶相𫝛的所在，認為高角abc佮社社條亞科同為牛科之下的亞科。一九九九年法國國家科學研究中心進行的一項系統發育研究對粒線體 DNA 佮核 DNA 的分析顯示，高角社佮桑島新小社（島壹屬）共同形成一个新的演化挺，同時攑毛小喘羊佮山塢是另外一个演化支，這兩个演化支佇演化樹仔頂懸是囥佇位置。二空空三年的一項研究利用核糖體 RNA 和 β-血影卵白對核序列進行了後分析，結論嘛證實了高角社屬和島𪜶屬的演化上的關聯。下圖是按照一九九九年的研究畫的演化樹仔：

已經有六个高角喘亞種予人描述，但是根據粒線體 DNA 數據若予人廣泛認可只有兩个亞種。就算講佇形態上足相𫝛，這兩个亞種間存在顯存的遺傳距離，並且兩个亞種間無雜配種予人發現。

• _ A . m . melampus _ Lichtenstein , 一千八百十二：高角喘指名亞種，分布佇非洲的東部佮南部，包括北至肯亞中部，南至南非，西至安兄搝東南部的廣馮區域。
• _ A . m . petersi _ Bocage , 一千八百七十九：烏面高角喘亞種，分布佇非洲西南部，佇納米比亞西北部佮安哥搝西南部。

根據被學爾巴的研究，高角社社會社會祖先演化咧來，雖然講台灣的坯亞科的形態歷經至少十八擺變化，高角社會維持其基本形態上少五百萬年無重大變化。歷史上閣捌發現過高角喘的數化石種，包括佇衫索比亞發現的上新世化石種 _ A . datoadeni _。目前發現的上早的化石表明，高角喘遠古祖先相比較目前的體型略較細，但是其他方面攏欲仝仔欲仝。這表示講高角弱自人類的史前時代以來已經有效地適應囉環境。高角喘的群居性、食譜的多樣性、種群數量擴大的趨勢、嘿螕蟲的抵抗力以及和叨牛鳥的共生關係共同保證了高角喘佇咧形態和行為頂懸的相對穩定。

形態

高角喘是一種中等體型的abc羊，體型類似赤壹佮葛氏硞硞。高角喘的頭身長差不多一百三十厘米，雄性肩高約七十五－九十二厘米，雌性肩胛頭懸約七十－八十五厘米；雄性體重約五十三－七十六千克，雌性體重約四十－五十三千克。高角喘兩性異形，雌性無角，並且體型顯顯示較雄性；雄性的角會當長到四十五－九十二厘米。雄性的角色皺皺、分叉，有部份彎曲，根部中空；這一弓狀結構會當予兩隻高角喘氣相鎖定咧，幫助雄性佇咧爭鬥中將對手幌出去，同時猶閣起來防止碗骨受傷的功能。

高角喘光滑的皮毛表現出兩種色水：尻脊骿叫做紅棕色，邊仔加做黃咖啡色，腹肚煞加替白色的。面的特徵包括目睭四箍輾轉的白環，淺色的下頦佮鼻仔口鼻空。高角喘的耳仔長差不多三十厘米，形體較尖，有烏色的出現。臀部到後腿頂懸有烏色條紋，尾溜偌毛，長約三十厘米，白色為主，帶有一个烏色的逝。高角喘的色水佮長頷頸聳鬚為著欲相𫝛，後者的角較短，無懸角喘腿上的烏色條紋。高角喘後腿上有氣味腺，予一欉烏毛崁。對支配地位的雄性，皮脂腺集中佇咧頭額佮身軀的幹部位，佇繁殖季節分泌上蓋為旺盛。嘿於雌性，皮脂腺較無發達，活跳程度無顯著的季節性差異。高角喘有四个奶頭。

比較之高角喘亞種，烏面懸角喘亞種體型閣較大，皮色水閣較深。這一特徵是由隱性基因決定的。烏面的逐家上鬧熱伊的特徵是鼻仔左右各有一條深色條紋。其他特徵包括耳仔頂懸愈大的烏色尖端，閣較濟毛、閣較長的尾溜等等。

高角𪜶下頦的喙齒排列相當特別，其具有類似原猴的齒梳的結構，用於互相捋理頭殼佮頷頸的皮毛，清除皮外寄生蟲。

生態佮行為

高角喘是晝行動物，主要佇正中晝上熱的時段以外的晝間時段活動，夜間歇睏為主。存在三種無仝的社會群體：有領地意識的雄性，待交配的雄性群體，雌性群體。有領地意識的雄性會用尿佮屎尿劃分領地的界線，驅趕其他幼年個體或者是雄性侵入者以守衛領地，並可能佇咧其領地上形成由母的組成的後宮。待交配的雄性群體一般較細，干焦無到三十隻懸角爽，兩兩之間相隔二四界－三米左右，除了年歲差距較大的個體間以外，基本無進行互動。雌性群體的規模則對六隻到一百隻攏有可能，群體佇咧約八十－一百八十公頃的範圍內活動。高角喘母子間的關係無強，斷奶了後就算結束結，未成年的個體離開母親的群體，加入其他群體。雌性群體組織較為鬆散，無明顯的領導。咧待交配的雄性群體佮母的群體中，互相捋皮毛是一種重要的社交互動。事實上，高角喘是目前已經知影干焦有的既然會當家己捋皮毛，閣會當互相捋皮毛的有蹄類動物。雌性通常會為著家己相關的個體捋理，公性地是佮偏好無相關的個體。

高角喘的社會行為會受著氣候佮地理位置影響。高角𪜶佇咧某一寡時陣表現出陣居性，另外一寡時陣表現出領地意識，而且其領地意識維持時間有佇咧無仝款群間差誠濟。比如講，非洲南部的種群會佇咧生湠季節內底表現出領地意識，干焦繼續誠短的幾個月；毋是洲東部的種群，領地意識無強，生湠的季節會閣較長。此外，有領地意識的雄性有時也會吞忍交配雄性的存在，甚至佇一年中的無仝彼當時，其實家己嘛可能轉換做待交配雄性。有研究表明，佇塞倫起蒂國家公園的高角壹中，百分之九十四雄性領地意識干焦繼續不足四個月。

高角喘是獵豹、豹、獅等等肉食動物的重要獵物。高角喘氣有特有的兩種跳走方式：一種跳動的方式會當來跳過三米的草木障礙甚至其他高角喘，水平位徙會到十米；另外一種跳動方式由相連紲的一直跳跳組成，其中逐改跳跳對前腿先落塗跤，後腿佇半空中做出踢的動作，四跤落地了後才閣反彈。兩種跳動方式攏會跳向無仝方向，以迷茫掠食者。有時，高角喘也會隱藏佇咧草木之中，避免講予人掠食者發現。高角喘會發出大聲的呼籲，先是恬去發出一至三聲噴鼻聲，然後喙發出兩至十聲咯咯聲，同時伴有尾溜徛起；搧搧聲共傳出兩千米之遠。高角喘會通過氣味腺分泌物識別有領地意識的雄性，其領地範圍相對穩定，對較有年長的雄性，領地會當保持數年無變。

寄生佮共生

加種螕蟲會當寄生佇咧高角壹。辛巴威，螕蟲的大量侵擾造成的螕半遂已經予證實是有蹄類死亡的重要原因之一。高角喘利用其類似齒梳的喙齒排列，通過捋捋咧毛來清理螕。毋過，為著欲控制螕蟲的數量所需要入去的大量捋水活動佇咧熱天公和造成脫水，降低對掠食者警戒，閣會對喙齒造成磨損。有研究表明，高角壹會根據螕蟲的流行程度改變捋理皮毛的頻率佮開費的時間。

獨牛鳥可佮高角喘共生，以螕蟲做伙食，同時幫助高角社會住清理無法度家己摸著的部位（如耳部、頷頸、目睭皮、前額、肚皮等）彼螕。高角喘是佮獨牛鳥共生的上細的有蹄類動物。一項研究發現講，柯氏菁仔、葛氏睨、湯氏睨、轉角牛弱等等其他的動物共同出現的時陣，啄牛仔猶原偏好選擇高角壹共生。可能的解說是高角喘主要生活佇咧疏林地帶，體表螕蟲開始較懸。另外一項研究表明，佮其他的部位比起來，叨牛鳥仔閣較偏好耳空，這可能是因為耳空受蟲侵擾程度上懸。

虱仔佮其他寄生蟲也存在佇咧高角喘身上。南非的一項研究顯示，寄生蟲的數量佇咧高角社一歲的時陣達到峰值，部份類型的寄生蟲密度會綴著季節的變化。

食性

攏著愛看周邊的資源條件，高角壹既然會取食低處的草，嘛會取食懸處的幼葉仔佮果子。高角喘的食譜包括各種孤枝葉植物、雙子葉仔植物、非禾本草本植物、果實，比如講金合歡若等。高角社偏好距離水源近來的區域，其次偏真濟肉植物豐富的區域。一項研究顯示，高角abc的食譜包括百分之四十五的單仔葉植物，百分之四十五的雙子葉仔植物，百分之十的樹子；食譜中草的比例佇雨季的第一足濟雨以後顯明增加，會當懸達九十，佇焦季回落。佇雨季結束前後佮旱季期間，高角喘多數時陣取食懸處的茈葉，特別是佇這个季節內底，高角壹主要取食木本雙子葉植物，營養較無豐富。另外一項研究顯示，待交配的雄性佮母的取食濟子葉植物的比例真懸有領地意識的雄性。

佇無仝種類的草內底，高角社主要取食柔軟好額開始營養的草，足少選擇捘黃茅、黃背草等等硬懸的草仔。高角喘群體進食的時陣，外圍的高角社會通常會對掠食者更加警覺；當佇咧進食的個體會採取向頭的方式來防備的食物予人搶占。一項研究表明，高角社會一工中開佇咧進食的時間佇咧大月結束時達到上大值百分之七十五趴五，雨季到尾仔漸漸減少，到焦季閣再來臨時達到上小值百分之五十七堵八。

生湠

雄性高角abc一歲時性成熟，但是成功的交配一般發生至少四冬後。成熟的雄性高角𪜶開始建立領地，試看覓影倚近雌性。雌性一歲半了後會當有身，發情繼續二四至四十八點鐘，周期十二孵二十九工。逐年雨季結束進前，通常是佇五月，高角社會有為期三周左右的生湠季節。雄性佇這進前幾月，生殖腺生長，分泌閣較濟的激素，致使閣較強的攻擊性佮領地意識。這中間，有領地意識的雄性尿道球腺增重，𡳞核水平可能會達到交配雄性的兩倍。

生湠季節的雄性會為著欲支配地位爭鬥，通常會發出大聲喝咻咻，互相相逐，刁工來回饋步，展示𪜶的頷頸仔佮角。雄性停止互相捋皮毛，投入愈濟時間取悅發情的雌性，甚至會檢查母的排泄物來確認母的敢是發情。當雄性拄著這个雌性的時陣，興奮的雄性會追逐母性求愛，保持三－五米的距離。雄性彈出喙舌，同時可能會拚性命頕頭示意；雌性會允准雄性舐其外陰，將家己的尾溜偏向一爿。雄性試騎上雌性，前跤𢯾緊雌的身軀身，頭殼攑懸。若是一擺騎頂懸的動作失敗，雄性會隔幾秒至一兩分鐘重複試看覓。交配成功一遍了後，雄性即著雌性失去興趣，母的可能興趣猶未消退，繼續佮其他雄性交配。

雌性懸角壹有身期為六至七個月，若環境傷過惡質，生產的日期可能捒一個月。生產通常是佇咧日常，雌性會選擇產疼開始時離開群體，獨自生產。高角喘通常為單胎，拄仔出世的高角爽會予人隱藏保護若干焦周，然後加入群體內底的保育小組。高角社色細膩接受飼奶四至六個月，了後少年的雄性會予人趕出群體，加入待交配的雄性群體；少年的雌性是會當繼續留咧本群體內底。

分佈佮歇睏地

高角喘主要棲佇咧疏林中，通好利用樹蔭閘日，嘛會佇疏林佮熱帶草原間的群落交錯區活動，偏好離水源近的所在。咧非洲南部，高角社種群的數量佮可樂豆木佮金合歡族疏林相關。生湠地的選擇綴季節的變化：佇咧雨季，高角社偏好阿拉伯膠樹疏林；旱季是偏好鍥仔莢金合歡疏林。另外一个影響棲息地選擇的因素為敢有受著捕食者的攻擊；高角喘氣向遠離較懸的草埔，因為掠食者可能藏佇內底。一項研究發現講，普通非洲象的活動會對高角喘的數量有正面影響：普通非洲象的活動會造成疏林的減少，並且促進山柑屬等灌木欉形成，對旱季為高角社提供閣較濟食物。高角𪜶一般袂選擇山地灌密草甸成做生湠地，干焦咧夸祖魯-納塔爾省有出現佇海拔一 , 四百米的記錄。

高角喘歷史上廣泛分布佇咧非洲東部到南部，這个範圍誠大程度上保持完整，干焦佇蒲隆地等等的消失。高角喘生活的範圍東至肯亞中部佮南部、烏干達東北部，南至夸祖魯-納塔爾省北部，西至納米比亞佮安哥搝南部，同時予人引入加彭佮非洲南部的濟个自然保護區。烏面懸角疊落來限佇咧安哥拉西南部佮納米比亞西北部的卡奧科蘭。==威脅佮保護==

國際自然保護聯盟將高角社亞種歸於無危險的物種，共烏面高角爽亞種歸於易危物種。截至二空空八年，高角喘氣有兩百萬隻，若野生的烏面懸角喘干焦一千外干焦。高角喘亞種的生存無重大威脅，烏面懸角喘亞種的生存若面對著偷獵佮自然災害威脅。根據保護生物學領域的研究，實施物種搬徙可能有益於烏面懸角喘𪜶的保護。

約四分之一的高角社會群生活佇咧自然保護區中，比如講波札彼的奧卡萬戈三角洲，肯亞的馬賽馬拉和卡賈濟，南非的克留格爾國家公園，坦尚尼亞的魯阿哈國家公園、塞倫起蒂國家公園、塞盧斯禁獵區，尚比亞的盧安瓜河谷，辛苦威的萬基國家公園、贊比西河谷等等。較珍稀罕的烏面高角爽主要生存在納米比亞的埃托沙國家公園佮私人農場中。規群的密度佇咧無仝地區的差別較大，坦尚尼亞的姆科馬齊國家公園每平方千米不足一隻，辛巴威的卡里巴水庫附近是懸到每一平方千米一百三十五隻。

外部連結

• Impala : Summary from the African Wildlife Foundation
• ITIS Standard Report Page