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劍龍屬

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劍龍(屬名:_ Stegosaurus _,意為「厝頂杜定」,發音:/ ˌstɛɡəˈsɔːrəs /)是植食性裝甲類恐龍的一个屬,生存佇離這馬一鋪五億到一鋪五億年的暗毿羅世啟莫里階到提通階,化石產自美國西部佮葡萄牙,目前已經有八十外件殘骸被發現。本屬有三个公認的物種,分別為伸面劍龍(_ S . stenops _)、跤蹄劍龍(_ S . ungulatus _)和溝紋劍龍(_ S . sulcatus _), 三者攏生存在莫里遴組。劍龍佮雷龍、梁龍、腕龍、異特龍佮角鼻龍共享棲地,後兩个可能會掠食劍龍。

劍龍體型大陣,體格粗勇、尻脊骿圓潤,前肢短、後肢長,尾溜懸佇空中,為植物性四足動物。劍龍其闊才有直立的骨枋佮帶刺的尾溜而成做上出名的恐龍物種之一,科學家長期以來一直咧猜測這寡骨枋佮尖揬的功能,今仔日,人普遍認為講尾刺足可能用來防禦掠食者,尻脊骿背部的骨板是主要欲用來展示抑是調節體溫。劍龍的腦體質量比較低,有短頷頸佮小頭殼,表明伊上有可能進食低抹木欉的灌木欉。劍龍物種之一的跤蹄足劍龍是已知體型上大的劍龍類,其實 sài-sù 超過釘狀龍佮華陽龍。

劍龍遺骸上早是由奧塞內爾 ・ 查利斯 ・ 馬啥(Othniel Charles Marsh)佇骨頭大戰期間發現佇恐龍嶺國家地標(Dinosaur Ridge National Landmark)。 第一批已經知影骨骼傷過四秀配,所以這種動物的真實面貌(包括姿勢佮骨板的排列方式)佇咧幾年以後才得著深入了解。就算劍龍佇冊佮電影內底誠受歡迎,毋過其骨骼一直到二十世紀中期才成做是大型的自然歷史博物館的主要展覽品,因為欠缺完整骨骼,真濟博物館被迫將濟無仝標本進行「鬥鬥」來進行展示。劍龍是一種真闊為人所知的恐龍,佇咧電影、郵票佮其他的媒體內底攏有出現。

發現佮號名

劍龍是發現佇骨頭大戰期間的恐龍物種之一,由奧塞內爾 ・ 查利斯 ・ 馬啥物佇一八七七年根據科羅拉多州莫里遴北部發現的遺骸所號名。遮的上早發現的骨骼尾仔成做該屬的正模標本。馬啥物共伊講做類似海龜彼个水生動物,並且共屬名號做 _ Stegosaurus _,意為「厝頂杜定」(由古希臘文中代表「厝頂」的 στέγη / _ stégi _ 抑是代表「(如厝瓦一般)緊密鋪設崁」的 στέγω / _ stégō _,佮代表杜定 σαῦρος / _ saûros _ 組成), 因為伊上頭仔認為遮的骨板平鋪佇動物背頂懸,像厝尾頂的瓦片普通重疊。佇紲落來的幾年內底,人發現了大量的劍龍化石,馬啥嘛佇一八七七年至一八九七年間發表了幾篇關於劍龍的論文。一八七八年,愛德華 ・ 德林克 ・ 科普(Edward Drinker Cope)根據花園公園乳頭山附近科普三號採石場內底的化石碎片號名另外一種劍龍類 ― ― _ Hypsirhophus _。尾期研究人員通常認為 _ Hypsirhophus _ 是劍龍的異名,就算講彼號 ・ 加爾東佇二空一空年指出兩者的椎骨存在差異。

馬啥物佇一八七九年號名第二種劍龍,並且對目前收集著的所有的化石進行閣較詳細的開講。一八八一年,伊共一塊牌仔骨號名做第三个物種 ― ― 近親劍龍(_ Stegosaurus _ " affinis ")。 人普遍認為該物種的敘述不充分,因此會當看做赤名。其正模標本尾仔遺失。馬啥繼續收集佮研究新的劍龍標本,佇一八八七年號名三个新種:伸面劍龍(_ Stegosarus stenops _)、 雙欉劍龍(_ S . duplex _)佮溝紋劍龍(_ S . sulcatus _)。 就算講猶未完全攢好勢,但是完整的劍龍標本予馬啥完成矣重建骨架的頭一擺試看覓咧。馬啥物佇一八九一年出版頭一本重起冊,內容是用狹面劍龍化石來添補蹄足劍龍(_ S . ungulatus _)化石的缺失部份。毋過,理察 ・ 萊德克佇一八九三年誤將馬啥的畫重新發佈並標名做 _ Hypsirhophus _。

後一个予人號名的劍龍物種是馬氏劍龍(_ S . marshi _), 由菲德里克 ・ 盧卡斯(Frederick Lucas)講著一九空一年。盧卡斯佇仝年暗的時陣將彼款建立新屬貯甲龍。盧卡斯閣重新研究劍龍的生進前外觀問題閣會出結論:骨枋共對排列,沿尻脊部分做兩排而且位佇箅仔骨基部頂頭。盧卡斯委託查爾斯 ・ 耐特(Charles R . Knight)根據伊的新解說製作蹄足劍龍的復原圖。毋過,盧卡斯佇第二年寫講,伊這馬相信劍龍的骨板可能是交含排列的。一九一O年,理察 ・ 斯旺 ・ 盧爾(Richard Swann Lull)認為狹面劍龍的骨板交替形式可能是因為死了的骨骼移所位造成。伊佇皮博迪自然史博物館(Peabody Museum of Natural History)𤆬眾人建成有史以來頭一座劍龍骨架,閣共骨板仔變對排的。男爾斯 ・ 惠特尼 ・ 吉爾摩(Charles Wihtney Gilmore)佇咧一九一四年對盧爾的解說表示反對,並且指出一寡狹面劍龍標本(包括現在完全準備好的正模標本)骨板攏是排交替保存閣倚近尻脊骿頂懸,而且無證據表明骨板位置佇石化過程當中發生過徙動。吉爾摩佮盧卡斯的解說成做普遍接受的標準。一九二四年,皮博迪博物館的劍龍骨架亦被改動以反映這點。

「 蘇菲」是已知影上蓋完整的劍龍化石標本。伊是一个性別未定的少年個體,長五孵六米(十八英尺), 高二孵九米(九嬸五英尺), 出土佇懷俄明州。該標本的百分之八十五完全不損,有三百六十箍骨頭,佇二空一四年十二月佇倫敦自然歷史博物館展出。

詞源

屬名號自希臘語 στέγος/_ stégos _(意為「厝頂」)和 σαῦρος/_ saûros _(意為「杜定」,是恐龍學名中的定看著後綴), 號名自骨板的特殊形態。

骨板的排列方式

關於劍龍的冊佮文章的主要主題之一是骨板排列方式。伊是恐龍重建史上的一个重要論點,遮爾濟年來已經有四種可能的排列方式予人提出:

  • 骨枋像瓦鉼狀盔甲平鋪佇尻脊骿 ― ― 這是馬啥物上頭仔的解說,劍龍是按呢有名的。隨著完整骨板的進一步發現,其形態顯示骨板𫞼佇尻脊骿墘仔,毋是平鋪。
  • 到一八九一年,馬啥物發表一塊閣較闊做人知的劍龍復原圖,其實背部干焦一排骨板。這種復原足早就予廢棄,因為馬啥物無啥了解骨板是按怎嵌入去皮膚,佇這種排列方式內底,骨板予人認為講加疊過誠濟。二十世紀八空年代,史蒂芬 ・ 澤爾卡斯(Stephen Czerkas)根據杜荷背背枋的排列方式著其進行修改閣重新使用。
  • 骨板盤沿著尻脊骿起來排列,譬如講耐特一九空一年所作的復原圖佮一九三三年的電影《金剛》。
  • 骨板共分做兩排,交替排列。到二十世紀六空年代初,這款觀點已經成做流行的看法,主要是因為一寡部份連接狹面劍龍化石的骨板顯示出這種排列方式。這種排列方式是對掌性的,所以需要共標本佮特殊的、假想的鏡親像形式區分開來。

物種

劍龍捌有濟个物種予人講,其中干焦三个予人看做是有效種,賰的偌為無效種抑是異名。已確認的劍龍遺骸發現佇莫里森組的第二至第四地層帶中,其他可能遺骸發現佇第一地層帶中。

  • 跤蹄劍龍(_ Stegosaurus ungulatus _)意為「有蹄的厝頂杜定」,由馬啥物佇一八七九年根據懷俄明州科摩崁(十二號採石場,倚近 Robber's Roost)發現的遺骸所號名,可能是狹面劍龍的異名。該物種長達九米(二十九學五英尺), 為本屬上長的物種。佇葡萄牙發現的一件零碎標本已經初步確認為這種,這其年代就愛追溯到啟莫里階慢期到提通階早期。跤蹄劍龍會當根據閣較長的後肢、成比例縮細而且尾仔閣較尖、基部閣較闊、尖部閣較狹的骨佮尾刺頭前幾若个細條仔平的刺鑿骨枋而區莫佇咧面劍龍,這刺夯車骨敢若是成對分布的,因為上無有一對骨板形體相仝而且對稱;跤蹄劍龍的股骨佮塗骨敢若嘛生做其他的物種。正模標本內底發現八枝尖刺,就算講𪜶分散佇原來的位置,但是通常予人解說做表明這隻動物具有四對尾揬,因為目前並無發現保存有完整尾刺的標本,嘛無發現仝時陣保存八支尾刺的其他標本。這對另外的尖刺可能來自另外一个體,雖然無發現其他額外骨骸,毋過若佇原址進行閣較濟挖掘,這寡骨頭可能會發現著。其他採石場的標本(譬如講十三號採石場發現的尾仔,現為美國自然歷史博物館合成骨架 AMNH 六仔五一部份)根據尾胴形形而歸類於跤跤劍龍,毋過,遮的標本嘛干焦有四根尾共你刺保存落來。一九一O年,理察 ・ 斯旺 ・ 盧爾(Richard Swann Lull)共正模標本(YPM 一千八百五十三)併入皮博迪自然史博物館(Peabody Museum of Natural History)中的世界上第一具的劍龍骨架。上代先,骨板予對安裝佇箅仔骨底部頂頭,毋過佇一九二四年被重新安裝閣沿尻脊骿中線交含排列。美國國家自然歷史博物館對仝一採石場發現的其他標本包括尾胴佮一个額外的大型骨板(USNM 七千四百十四), 佮 YPM 一千八百五十三屬於仝一个體。
  • 伸面劍龍(_ Stegosaurus stenops _)意為「面腔較狹的厝頂杜定」,由馬啥物號名佇一八八七年,正模標本由馬歇爾 ・ 費克(Marshall Felch)佇一八八六年收集佇加州卡農城北部的花園公園,為本屬上出名的物種。劍劍龍具有成比例的闊甲闊甲尻脊骿骨枋佮圓箍的尾骨枋,化石顯示遮的骨板分做兩排而且交毋著排列。狹面劍龍已經有至少五十具成年佮幼齒年恐龍的部份骨骼、一个完整頭殼骨佮四个部份頭殼骨予人發現,其中至少有一具完整骨骼。其體長大約七米(二十三英尺), 佮其他的物種,分佈佇科羅拉多州、懷俄明州佮伊州。
  • 溝紋劍龍(_ Stegosaurus sulcatus _)意為「有溝紋的厝頂杜定」,由馬啥物佇一八八七年根據部分骨骼所講,通常予人看做是裝甲劍龍的異名,但是近期研究認為講伊是一个有效種。其主要特徵做帶有溝紋而且 sài-sù 誠大的骨枋。正模標本內底發現一枝尖刺,頭先予人認為生長佇尾,實則可能來自肩胛頭抑是後坐部,因為其實基本是比其實較的尾胴骨。邁德蒙特及其的同事佇二空空八年發表的一篇論文中認為伊是一个無確定的物種,甚至可能無屬於劍龍。加爾冬佇二空一空年認為,溝紋劍龍因為獨特的尖刺應就是應該愛看有效種。

二空空八年,蘇珊娜 ・ 邁德蒙特(Susannah Maidment)佮其同事提出對劍龍屬的分類系統進行大量修改,主張將裝甲劍龍、狹面劍龍佮跤蹄劍龍視做仝物異名,並共西龍佮烏爾禾龍的模式種分別改做坂氏劍龍(_ Stegosaurus mjosi _)和平坦劍龍(_ Stegosaurus homheni _), 才生長刺劍龍(_ S . longispinus _)是予人看做是疑名。若是該分類法屬實,劍龍屬的有效種只賰三个:裝甲劍龍、劍龍佮平坦劍龍,生存的範圍欲對暗眠摸世間北美洲發生到早白堊世的東亞。毋過,其他研究人員並無遵循這種分類方案,邁德蒙特佮托馬斯 ・ 雷文(Thomas Raven)合著的二空一七年系統發育分析認為西龍毋是劍龍的異名。二空一五年,邁德蒙特等人修改𪜶的建議,因為加爾冬承認裝甲劍龍是一个疑名猶閣有予狹面劍龍取代模式種的地位。

有可疑種佮異名

  • 裝甲劍龍(_ Stegosaurus armatus _)意為「裝甲厝頂杜定」,為劍龍上蓋起初的模式種,由馬啥物佇一八七七年根據部分骨骼所號名,這馬有三十幾件零碎標本是類似這一物種。其實模標本足無四序的,干焦含部份的尾仔、骨桶、腿骨、龍骨佮一塊殘缺的骨板。化石中無發現其他的骨板抑是尾刺,動物的規个前半身敢若嘛無法度留落來,所以真歹根據閣較完整的標本抑若佮其他的物件進行較,這馬通常予人看做是疑名。正因此,ICZN 佇二空一三年欲開面劍龍改做劍龍的模式種。
  • 近親劍龍(_ Stegosaurus _ " affinis ")由馬啥物號名佇一八八一年,化石是一塊已經遺失的恥骨,因為講無法度傷少了解其他的物種,目前予人看做是赤名。
  • 闊頭劍龍(_ Stegosaurus laticeps _)由馬啥佇一八八一年根據部份落知影骨碎片所講的,其化石材料無有鑑定的特徵,干焦會當歸類於劍龍無定種,因此是一个疑名。一九八六年,羅伯特 ・ 巴克(Robert Bakker)共其看做是狹面劍龍的條異名。
  • 雙欉劍龍(_ Stegosaurus duplex _)意為「雙神經誠密的厝頂杜定」(得名自擴大的被骨神經管,馬啥物稱其實「後腦殼」)由馬啥物號名佇一八八七年(包括正模標本)。 遮的零散的骨頭實際上是由愛德華 ・ 阿啥物利(Edward Ashley)佇一八七九年佇科摩崁收集,馬啥物頭先根據逐塊被骨攏有相應的箅仔骨這事實毋過共建立做新種,並聲稱這特徵佮跤蹄足劍龍無仝;事實上,跤蹄足劍龍的枋骨猶未予人發現。馬啥認為,因為標本中無發現骨枋抑是尖刺,所以雙欉劍龍可能欠缺盔甲,毋過,化石附近可能確實是存在一枝尖刺,而且現場地圖重新檢查顯示整個標本懸度脫節而且零散。該物種通常予人看做跤蹄劍龍的異名,部份標本已經佇一九一空年裝入去皮博物館的劍龍骨骼。

重新歸類種

  • 馬氏劍龍(_ Stegosaurus marshi _)由盧卡斯講一九空一年,佇一九空二年獨立做新屬裝甲龍。
  • 原始劍龍(_ Stegosaurus priscus _)由諾普喬敘述佇一九一一年,捌去類於勒蘇維斯龍,現為鎧甲龍的模式種。
  • 長刺劍龍(_ Stegosaurus longispinus _)由查爾斯 ・ 惠特尼 ・ 吉爾摩(Charles W . Gilmore)攏咧講一九一四年,現此時阿爾科瓦龍的模式來種。
  • mòo-tà 加斯加劍龍(_ Stegosaurus madagascariensis _)由皮韋托在一九二六年根據 mòo-tà 加斯講發現的喙齒所講。遮的喙齒捌分別歸類為真濟無仝的物種,包括劍龍、瑪君龍、鴨喙龍類,甚至是鱷魚,但是目前予人看做是一種可能的甲龍類。

敘述

劍龍因其實獨特的、沿圓形尻脊骿垂直直增加交錯排列的菱形骨枋佮尾溜附近水平延伸的兩對尖刺而成做辨識度上懸的恐龍物種之一。雖然劍龍中的大型個體會當大到九米(二十九學五英尺)長、五孵三-七公噸(五瀨八-七陽七短噸)重,毋過佮仝時代的巨型杜跤類相比並猶原較低小。佇咧劍龍身軀頂懸,盔甲的存在敢若誠有必要,因為佮之共存的動物包括真濟大型掠食性獸跤類恐龍,如異特龍佮角鼻龍。

大多數已知的劍龍信息來自於成年遺骸,毋過目前已經有幼龍化石發現。一九九四年佇懷俄明州發現的一件亞成體標本長四木六米(十五孵一英尺), 高二米(六桱六英尺), 其生進前可能重達二孵四公噸(二嬸六短噸), 現展示佇懷俄明大學地質學博物館(University of Wyoming Geological Museum)。

頭殼骨

劍龍驢骨狹長,具有小型箍前空。應該空佇鼻空佮目睭中間,是大多數的主龍類(包括現代的鳥類)的共同特徵,毋過佇現存鱷形目中已經消失。頭殼位置較低,所以劍龍可能會降低落去予人食。這一解說會著門齒欠失猶閣有可能予角質喙抑是喙鞘替代這事實的支持。下頦具有扁平的頂下延伸部份,對邊仔面看的時陣完全閘牢咧喙齒,表明劍龍長有海龜仝款的喙。沿顎部延伸的喙䫌存在可能表明劍龍無喙䫌。這種開闊的口可能是劍龍佮其他高級劍龍科所獨有的特徵,存在位置通常被限制佇顎尖。其他的研究人員共遮的被狀突共伊解說共其他的鳥川川目類似結構的改良版本,遮的結構可能表明劍龍具有肉質喙䫌非角質喙䫌。劍龍喙齒較細,呈三角形而且型扁平,損面表明𪜶確實研究過食物。

就算劍龍的體型誠大,猶毋過大腦煞是足細的,其實 sài-sù 甚至袂當超過狗仔。十九世紀八空年代,保存甲真好的腦殼令馬啥物得著劍龍的頭殼碗模型,模型顯示,劍龍的頭殼比例對彼當陣所有的已經知恐龍。若一隻動物的體重超過四配五公噸(五短噸), 其大腦重量可能無超過八十克(二汪八汪司), 這事實促成一个流行的舊觀念,即所有恐龍的智商攏真低;這馬,這个觀念基本上已經予人否定。劍龍大腦的真實形態閣不為人所知,但佇動物的身體結構內底大頭殼本身就足細,就算對恐龍來講嘛是按呢,而且小型大腦誠適合寬寬仔的草食性生活方式佮有限的行為複雜性。

骨骼

狹面劍龍陵骨頭前的龍柱內底有含二十七箍骨骼。佇咧無仝一个體中,被被數量嘛有無仝款,大多數亞成體具有四節;煞尾椎數量大約是四十六節。腰前腰骨分做是頷頸佮背骨,劍龍約有十節頷頸佮十七節背骨,總數比西龍加一節,比華陽龍較濟二節,毋過米搝加亞龍體內保留十七節的頷頸佮數量未知的背骨。第一節頷頸叫做樞骨,佮寰骨相連而且真融合做伙。頷頸的比例自早到後沓沓仔變大,但是除了大細以外,佇其他方面的變化攏無大。前幾節仔背骨了後的椎體對頭到尾更加伸長,橫突背爿更加隆起。狹面劍龍的枋仔骨具有四節腰脊骨,毋過一節背骨佮腰脊骨融合形成背骨。狹面劍龍的尾胴嘛存在該現象,部分尾骨佮腰脊骨融合形成尾溜旋。西龍具有兩節人揹,干焦四塊融合的被骨,釘狀龍的被骨可能達到七節,並且同時有背枋佮尾溜。狹面劍龍一般具有四十六節尾胴,上濟會當到四十九節,椎體佮神經歹紡沓沓仔縮小,後者佇第三十五節尾骨處消失。尾中站的神經歹紡有分叉仔,表明𪜶佇頂懸附近去予人分開。

狹面劍龍已經有多具接近完整的骨骼被發現,其中保存差不多所有的身體部位,包括四肢。肩胛頭骨呈次的矩形,有堅固的肩胛頭。就算講肩峰並毋是總是保存了誠好,毋過比釘狀的龍略較大。肩胛頭較為筆直,毋過略仔向後壁彎曲。肉粽的後壁面有一小型突起,會當做三頭筋的基部。鳥仔喙骨和肩胛頭骨相連,呈次圓形。逐肢後跤有三支跤指頭仔,逐枝前跤有五枝跤指頭仔;干焦有內爿的兩个跤整具有鈍蹄。指式是二石二二孵二孵一,意即前肢內爿的四肢指頭仔各含有兩塊骨骼,上外爿的指頭仔是有含一塊。四肢攏是跤指頭仔後壁的爪苴仔所接載。劍龍前肢比粗勇的後肢短足濟,致使其姿勢異常。劍龍站就算時尾若像離地面足近的,抑若頭殼相對較低,懸度可能無超過一米(三逢三英尺)。

骨枋

劍龍上明顯的特徵是正皮骨板,由十七到二十二个獨立骨枋佮扁平會刺組成。遮的骨板仔屬於「懸度改良」的皮內成骨,類似今仔日的鱷魚佮足濟杜定。𪜶並無直接附著佇動物的骨骼上,是對皮膚頂懸生出來的。佇咧1626部發現了上大的骨板,其闊度佮懸度攏超過六十厘米(二十四英寸)。

佇二空一空年對劍龍物種的評論中,那個得 ・ 多而已冬(Peter Galton)提出無仝款的物種可能有無仝款的骨板排列方式,所以其排列方式可能對物種識別真重要。加爾冬注意著,狹面劍龍的骨枋已經予人發現連接佇兩个交含的列中,毋是成對排列。化石愈少的跤蹄足劍龍嘛有骨枋予人發現,但是無連接至相應骨,予該當的物種的骨板排列方式閣較歹確定。毋過,跤蹄足劍龍的尾溜保留兩个形狀佮大細桌桌仔乎相仝的扁平刺啊骨板,毋過彼此呈鏡親像狀態(即形對稱), 表明𪜶至少是共對排列的。真濟骨板明顯是手性的,而且無發現任何個體具有兩塊大細佮形狀仝款的骨板;毋過,無仝一个體之間的骨板亦具有關聯性。保存了好的西龍骨板的表皮印痕顯示出金滑的表面和長而平行的淺槽,表明骨板上覆有角質鞘。

分類學

劍龍的骨佮尾揬佮甲龍類的盔甲仝款,攏是對基底裝甲類特有的、龍骨低低的皮內成骨進化來。多而已冬(二空一九年)認為印度早稻羅世(錫內穆階~普連斯巴奇階)下科塔組的一塊恐龍裝甲屬於甲龍類成員,並且指出這種表明甲龍類佮其姊妹群劍龍類可能的起源佇咧冗早建羅世前期。

到今為止發現的真大多數劍龍類攏隸屬於劍龍科,其成員的生存年代介於暗毿羅世至早白堊紀世期間,保羅 ・ 塞里諾(Paul Sereno)共其定義做「佮劍龍的親緣關係最近華陽龍的所有的劍龍類」。 根據定義,劍龍嘛是其成員之一。遮的群分佈廣泛,成員敆做北爿球、非洲甚至南美洲。

一般將劍龍歸入劍龍科內家己的劍龍亞科演化支,該亞科通常猶閣包含烏爾禾龍及鎧甲龍,儘管有時陣嘛會有西龍歸入其中。二空一七年乎,瑞文佮邁德蒙特發表一項新的系統發育分析,包括劍龍科彼部份所有的已知屬:

古生物學

姿勢佮動作

馬啥物發現劍龍了後共伊所講的兩足動物,因為伊前肢足短的。毋過,伊佇一八九一年考慮著劍龍體型傷過大了改變主意。就算劍龍現已經確認為四足動物,但是關於伊敢會當雙足徛起來、用尾溜和了後肢組做三跤架以走揣懸處樹葉這一問題乎已經有一寡討論。該論題由羅伯特 ・ 巴克(Robert Bakker)提出,肯尼思 ・ 卡彭特(Kenneth Carpenter)著之持反對意見。馬利森(二空一空年)的一項研究認為劍龍近親釘狀龍會當雙足行踏,但是毋是因為尾溜會使充做三跤架。

劍龍前肢短於後肢,後肢股骨牽落來肢(包括鴻骨佮鴻骨), 表明伊袂當緊走走,因為後跤的步數會超過前腿,其上大速度可能為六-七  km / h(三-c七-四配三  mph)。 科羅拉多莫里遴自然歷史博物館(Morrison Natural History Museum , Colorado)的馬修 ・ 莫斯布魯克(Matthew Mossbrucker)發現的跤印表明劍龍生活佇濟年歲群體內底。其中一組跤印顯示四到五隻幼龍向仝一方向移動,另外一組內底有一隻幼龍跤印,佮一隻成年個體的跤印重疊。

著交配的過程中的劍龍來講,骨板可能種「障礙物」,所以雌性劍龍可能會坦敧,抑若雄性劍龍則對後壁騎伊。閣另外一个講法就算講,雌性會反跤徛起來,但前肢下跍,尾溜一爿攑起來,抑若雄性將前肢囥佇闊大的跤骨。毋過,這並無法度解說𪜶的生殖器官是按怎接觸的,因為無證據表明恐龍的𡳞鳥骨頂有筋肉附著。

骨板功能

劍龍骨板的功能一直備受爭議。馬啥物認為𪜶有盔甲的功能,但戴維塔有維利(一九六一年)對此提出質疑,這聲稱𪜶傷脆弱,無適合用佇防禦目的,而且袂當保護動物的身體兩爿。毋過,其他人選擇繼續支持前一講法。巴克伊佇一九八六年提出,通過共骨板的化石表面佮其他有角動物(抑是予人認為這有角的動物)的角的骨核進行較,會當發現頂懸有角質層。克里琴森佮喬普(二空一空年)研究矣保存甲真好的、紮有皮膚印痕的西龍標本,得出的結論是,遮的骨板予一層角質鞘所崁 ― ― 這欲共骨枋閣形成鋒利邊緣。巴克認為,劍龍會當反皮內成骨以將身體外口的兩排尖刺正對掠食者 ― ― 這寡尖刺抑是骨板欲阻礙掠食者倚近對劍龍作出有效攻擊。伊指出,遮的骨枋仔的闊度足細的,無需要繼續的筋肉力量就會當簡單徛起來通好對展示。毋過,其他古生物學家對這表示懷疑。

骨板可能有的另外一功能是控制體溫,類似異齒龍佮基龍的背帆佮現代大象佮兔仔的耳仔,遮的骨板里有血管,做空氣佇其周圍流動的時就用血液冷去矣。布配尼等等的人(一九八六年)發現講骨板外層「極端血管化」,並且看著骨板充當「體溫調裝置」的證據。仝款,二空一空年劍龍骨枋佮短吻鱷皮內成骨的結構較好勢乎支持該結論,即劍龍骨板可能有體溫調節的作用。

體溫調節假講受著嚴重質疑,因為其他的劍龍科如釘狀龍有表面積閣較細的尖刺,表明冷卻體溫對劍龍類的重要性並無懸,所以𪜶無需要像骨板按呢專門的結構形式來調節體溫。猶毋過,也有人認為這骨板有對增加動物對日頭吸收的熱量。因為石紀尾期出現了降溫趨勢,所以乎劍龍這款的大型變溫動物可能是利用骨板來吸收日頭輻射。克里琴森佮喬普(二空一空年)指出,骨枋頂懸金滑而且隔熱的角質層會阻礙體溫調,但是這个假設袂當完全排除,因為現代的牛佮鴨嘛會使用角佮喙來排出加額熱量,遮的結構嘛去予角卵白所崁。組織學研究將骨板的血管化需要運輸營養素以快速生長。

骨板的血管系統咧威脅顯示當中起到位一定作用,因為劍龍可能會向其中注入血液,致使骨板「面紅」以向捕食者發出五花十色的「紅色警告」。 毋過,克里琴森佮喬普(二空一空年)認為這無啥可能,因為劍龍骨枋是對角質層的毋是對皮膚所崁的。骨枋 sài-sù 大摸,有增加劍龍的表觀懸度,所以可能用佇恐喝敵人抑是進行性展示以打動異性。二空一五年一項關西龍骨板形狀佮大細的研究顯示該物種存在兩性異形,雄性骨板較闊,雌性骨板較懸。克里琴森佮喬普(二空一空年)提出,骨板的角質鞘能擴大可見表面以增強顯示功能,並通常有鮮艷的色水。一寡人對劍龍骨板可能用別別類似的成員,毋過,恐龍使用譀古的結構作為「物種識別」這講法已經受著質疑,因為現代的物種並無該有功能。

尾刺

關於尾刺是用做武器抑是干焦用展示(就親像吉爾摩佇咧一九一四年提出的彼款)的爭論一直咧進行。羅伯特 ・ 巴克指出,劍龍尾部欠少骨化筋絡,可能比其他的恐龍閣較靈活,因此證實了尾溜做武器的想法。毋過,卡彭特所指出,劍龍骨枋佮大量的尾胴骨疊起來,使尾運動受著限制。巴克閣觀察著劍龍原仔會當真容易夯夯其尾。劍龍會當保持後肢靜止,用筋肉發達但真短的前肢帶動尾部運動,使其實會當靈活去踅以應對攻擊。麥克溫尼等人近期對尾刺的研究表明劍龍外傷的發生率是誠懸,所以尾刺可能確實用於戰鬥。研究表明,百分之九石八的劍龍標本予人檢查出存在尾揬損傷。支持該觀點的另外證據是一塊被揬穿的異特龍尾胴,尾刺的 sài-sù 和頂懸的傷痕完美吻合。

狹面劍龍有四支尾揬,每一支揬長達六十-九十  cm(二孵空-三更零英尺)。 完整劍龍盔甲發現表明,至少某一寡物種的尾刺自尾溜水平突出,毋是像通常講的彼垂直突出。跤蹄劍龍捌予人認為具有八枝尖刺,但近期研究經重新檢驗了後發現該物種干焦有四支尾刺。

「第二大腦」

劍龍捌予人講做一種後坐部長有「第二大腦」的恐龍。馬啥物佇號名劍龍後無偌久發現龍髓臀部有一條大型通道,可容納一个比劍龍大腦大二十倍的結構。這引出一个真有影響力的想法,即劍龍臀部長有「第二大腦」,可能用佇咧控制身體了後反射動作。一寡人叫是講這个結構會當佇動物受著掠食者的威脅時予其一个短暫的刺激。

毋過,該這个空間閣較可能用其他所目的。腰脊骿擴張毋是劍龍的獨獨特徵,杜定佮鳥仔嘛有該結構,佇這兩个例中,該空間嘛用於容納所謂的糖原體 ― ― 此結構的功能足無明確,但是一般認為講伊會當向神經系統提供糖原。該結構亦會充當平衡器官抑是化合物的儲存器以支持神經系統的運作。

生長

幼年劍龍化石已經予人發現,可能顯示矣該屬的生長規律。兩个幼龍標本攏相對較細,上細漢的個體長差不多一孵五米(四配九英尺), 比較大的個體長大約二分六米(八堵五英尺)。 遮的標本因為肩胛頭、鳥喙骨和後肢缺欠融合被看做是發育無成熟。此外,標本的骨盆佮幼年釘狀龍相𫝛。二空空九年一項對無仝大細的劍龍標本的研究發現,佮骨骼相比嘛,骨枋佮尾刺延緩去組織的生長,恐龍成熟的時陣,皮內成骨的發育程度有可能會增加。二空一三年的一項研究會出結論:由高度血管化的纖維板層骨骼的快速沉積會當知,釘狀龍的生長速度強欲劍龍 ― ― 這佮「大型恐龍生長速度趕緊小型恐龍」的一般規律相矛盾。

食物

劍龍佮其近緣屬攏為植物動物,毋過允骨佮喙齒有別於其他植食性鳥川䫌目恐龍,表明該類群具有某一種不為人知的攝食策略。其他的鳥仔後坐有法度好去研究植物的喙齒佮能夠水平運動的之下,抑若劍龍鼻骨干焦會當簡單地上下運動,而且閣有受著限制。喙齒體積較細,呈鉛筆狀,表面可見水平磨損面。因為雙顎喙齒無法度合以進行有效研究,而且化石記錄著嘛無用胃石(恐龍佮現代的鳥仔所攝入的石頭,會當用研究胃中的食物來促進消化)的證據,因為按呢目前猶無了解劍龍是按怎準備欲四界理維持其體型所需質量的植物。

抹羅紀暗期的時,劍龍類的地理分布廣泛,古生物學家認為伊會食青苔、蕨類、馬尾、蘇鐵、針葉仔佮水果等植物。劍龍的揣食習性有一種假影講,認為𪜶以低低的非開花植物的果子抑是樹葉仔為食,並且認為劍龍上濟干焦會當食著離地一米的食物。另外一方面,若劍龍會當兩肢後跤徛徛咧就會當食著閣較懸的植物,成年個體會當達到離地六米(二十英尺)的懸度。

二空一空年對劍龍進食行為的生物力學進行了詳細的計算機分析,其中使用兩種無仝的劍龍喙齒立體模型,顯示喙齒的真實特性。利用模型佮已經知影碗骨比例佮 sài-sù、硬度無等的模擬樹枝,猶閣計算劍龍的咬合力,結果為著:鋪部的前段一百四十五牛頓、鋪部中段一百八十三鋪七牛頓、鋪部後段五百七十二牛頓,小於搝布搝多犬的一半。研究表明,劍龍可輕易咬斷較細的綠色樹葉仔,毋過歹咬落直徑超過十二毫米的植物。所以,劍龍可能主要佇小型樹枝佮樹葉仔間揣食,除非其實真正咬合力會當超過研究結果,若無伊會當食大型的植物。毋過,二空一六年的一項研究表明,劍龍的咬合力比進前認為的閣較強。嘿本屬(以英國自然歷史博物館一件叫做「蘇菲」的標本為代表)佮另外兩款食食恐龍(死神龍佮板龍)進行較,確定三者是毋是有相𫝛的咬合力佮生態位。結果表明,劍龍的咬合力佮現代食草哺乳動物(尤其是牛佮羊)相仝。根據這數據,劍龍真有可能嘛食蘇鐵遮𠕇柴質植物,甚至可能被做傳播蘇鐵種子的手段。

古生態學

莫里森組予人解說做是一个有明顯焦濕季節和平坦漫埔的半洘旱環境。該地層植被多樣,包括對針葉林、樹蕨和蕨類植物(長廊林)的河岸林到蕨類罕樹草埔,有當時仔嘛有像南洋杉仝款的針葉仔樹。綠藻、真菌、青苔、馬尾、蕨類、蘇鐵、銀杏佮一寡針葉樹科的化石揭示囉這一時期的植物區系。已經發現的動物化石包括雙殼類、露螺、輻鰭魚類、四跤仔、鋪排、龜類若背龜、好齒杜類、杜定、陸生佮水生鱷形類如裝甲鱷、數種翼仔龍(親像掠龍佮買薩翼龍)閣有真濟恐龍物種佮早期飼奶類(如柱齒獸目的柱齒獸、偌瘤齒獸目、嘿齒獸目佮真三尖齒獸目)。

佮劍龍共享棲地的恐龍包括獸跤類的異特龍、食杜王龍、蠻龍、角鼻龍、馬啥物龍、史托龍、興鳥仔龍、虛骨龍佮長臂獵龍。杜跤類佇該地區占主導地位,包括腕龍、迷人龍、梁龍、雷龍、圓頂龍佮重龍。其他的鳥臀目包括彎龍、怪喙龍、樹仔龍、奧斯尼爾龍佮德林克龍。佇莫里遴組的恐龍里,劍龍可能較偏較焦燥的環境,無仝款異特龍、迷人龍、圓頂龍佮梁龍。

大眾文化

劍龍是辨識度上懸的恐龍之一,定定出現佇電影、bàng-gà 佮囡仔物件。因為早期發現的劍龍化石大部份攏欠缺無齊全,所以愛對這種恐龍進行合理準確定的修復需要遮爾濟年時間。上早流行的劍龍復原喔是 A ・ 托賓(A . Tobin)發表佇一八八四年十一月出版的《科學美國人》雜誌上發表的石版畫,其中亦描繪了莫里遴組中的其他恐龍,但遮的動物的形象攏是推測。托賓共復原成一種長有麒麟、骨板沿尾部排列、尻脊骿有尖刺的雙足動物。其中,「 尻脊骿有尖刺」這一特徵可能是根據對馬啥物喙齒的錯誤鑑定。馬啥物注意著遮的喙齒形狀奇怪、呈圓柱形而且分布散亂,就按呢共看做是皮膚頂懸的刺。

馬啥物佇一八九一年發表矣伊對劍龍骨骼的精確重建,十年內劍龍就成做是插圖上濟的恐龍之一。畫家男爾斯 ・ 耐特佇一八九七年十一月的一期《世紀雜誌》上發表了第一幅根據馬啥的研究所製成的跤蹄足劍龍插圖。此圖尾仔成做一九三三年電影《金剛》中使用的定格動畫的基礎。耐特的第一張復原圖內底干焦畫一排骨板,猶毋過,一九空一年佇枋里德里希望 ・ 盧卡斯的指導下創作了一幅閣較出名的作品,共畫出兩排骨板仔。仝款,佇咧盧卡斯的領導之下,耐特於兩年後閣再修改頂一版本,製作出一个具有雙排交毋著骨板的模型。一九二七年,耐特為菲爾德自然歷史博物館畫一幅具有雙排交含著骨板的劍龍復原圖,該形象予魯道夫 ・ F ・ 鑿林格所遵循,這馬人一九四七年皮博物館的「𬦰行動物的時代」壁畫內底將劍龍畫做這个形象。

劍龍作為美國國家自然歷史博物館決定的佇一九空四年路易斯安彼州採購博覽會(Louisiana Purchase Exposition)頂懸展出的紙模型若是第一改公開發展。該模型根據耐特的微型模型所製作,而且聖路易斯斯的博覽會期間佇美國政府大樓展出,一九空五年閣予人徙去奧勒岡州波特蘭的路易斯佮克拉克世紀博覽會上。了後,模型連同其他的展覽品被做伙送入華盛頓的史密森學會國家自然歷史博物館(現為藝術工業樓), 一九一一年,模型去予移去國家自然歷史博物館大樓。二十一世紀初對博物館進行翻修了後,這座模型再次被搬入紐約綺色佳的地球博物館展出。

劍龍的流行部份歸功佇伊自然歷史博物館的展出。儘管劍龍予人看做是上獨特的恐龍種類之一,毋過佇二十世紀早期因為欠缺完整標本猶無法度佇大部份博物館中展出。節甲一九一八年,世界干焦有一个劍龍骨架 ― ― 即蹄足劍龍的正模標本,但是標本到一九一空年才佇皮博迪自然歷史博物館進行展出。一千九百十七,該展品佮皮博迪博物館的舊建築予人鬥陣拆掉。這座有歷史意義的骨架佇一九二五年皮博迪博物館重新建立並正式開放進前予重新安裝。一九一八年,第二座劍龍骨架 ― ― 也是第一座狹面劍龍骨架製作完成。這具骨架是佇美國國家自然歷史博物館的查爾斯 ・ 吉爾摩的指導之下起造的。伊是對幾若件標本來的鬥成,主要部份來是標本佇咧 USNM 六千五百三十一,比例佮狹面劍龍正模標本相近,佇一九一八年正式的展出。舊的骨架仔佇二空空三年被拆捒,並且佇二空空四年替換做新的姿勢。劍龍的第三座骨架佇一九三二年佇美國自然歷史博物館展出。該博物館內的骨架長期以來一直是由部分遺骸組成的混合物,是其中抑是講有其他標本的複製品。巴納姆 ・ 布朗佇為博物館雜誌編寫劍龍骨架的文章時,描述並反駁一種流行的錯誤關點,即劍龍臀部存在「第二大腦」。 另外一座劍龍骨架拼接時所使用的標本是一九二空年至一九二二年間對美國國立恐龍公園收集的跤蹄足劍龍化石,佇一九四空年佇卡內基自然歷史博物館展出。

劍龍曾經出現佇多部電影當中,閣加和大型肉食性恐龍發生相拍。佇咧一九五四年電影《時間起點的旅行》中佮角鼻龍戰鬥、一九七七年的電影《恐龍星球》中佮暴龍作戰、佇一九四空年的迪士尼動畫電影《幻想曲》中,頭擺出現以尾尖刺作防衛的動作。佇一九三三年的經典電影《金剛》嘛有出現。佇阿瑟 ・ 柯南 ・ 道爾的小說《失落的世界》,第一章捌出現一个劍龍的骨架模型。佇咧麥克 ・ 克萊頓的小說《被羅紀公園》,一隻劍龍因為無適應現代的植物佮氣候,倒佇地面上;不過佇一九九三年的電影版,劍龍的角色予三角龍取代。猶毋過佇《被鋪紀公園》續集《被羅紀公園:失落的世界》中,劍龍是首先現身的恐龍之一。另外劍龍猶閣出現佇一九五六年紀錄片《動物的世界》、二空空一年的紀錄片《恐龍紀元》、一九九九年電視節目《佮恐龍共舞》第二齣、以及二空空年的特別篇《異特龍之謎》、閣有二空空八年的《抹羅紀格鬥俱樂部》佮二空一一年的《恐龍行星》,以上節目攏將劍龍描述做國際羅記暗期的大型植食性動物,而且為著異特龍的獵物之一。

一九八二年,美國科羅拉多州宣佈劍龍成做其州恐龍(State Dinosaur)。

參見

  • 劍龍類研究歷史

參考文獻

外部連結

  • 《大英百科全冊》中的條目:劍龍屬(英文)
  • 歐洲第一隻劍龍支持泛古陸理論