古菌
古菌(拉丁語:Archaea,來自古希臘語:ἀρχαῖα,意為「古早的物件」)閣稱古細菌、古生菌、太古生物、古核生物,是單細胞微生物,構成生物分類的一个域,抑是一个界乎。遮的微生物一九七空年前的分類屬於原核生物,𪜶佮細菌有足濟相𫝛的所在,即時𪜶無細胞核佮任何其他膜狀胞器,同時另外一寡特徵敢若真核生物,譬如存在重複序列佮核小體。
過去捌共古菌佮細菌同齊歸為原核生物,並共號名做「古細菌」,但是這種分類的方式已經過時。事實上古菌有其實獨特的進化過程,並且佮其他性命的形式有展現的生化差異,所以這陣共其列做三域系統內底的一个域。佇這个系統內底,古菌、細菌佮真核生物準做一个域,閣進一步畫來分做界與門。到這當時為止,古菌已經予人劃分做公認的四个門,隨著進一步的研究,猶閣有可能建立閣較濟的門類。佇遮的類群內底,研究上深入的是泉古菌門佮廣古菌門。毋過對古菌進行分類猶原是困難的,因為絕大多數的古菌攏無法度佇實驗室中純化培養,干焦會當通過環境宏基因組檢測來分析。
古菌佮細菌的大細佮形欲仝欲仝,少數古菌敢有尋常的形,興鹽古菌岫氏鹽方扁平古菌有平面正四角形的細胞。就算講看起來佮細菌閣較仝款,毋過古菌佮真核生物的親緣關係閣較密切,特別是一寡代謝途徑(如轉錄佮轉譯)有關係的相𫝛性上。古菌閣有一寡性地是獨一無二的,譬如講由由賴允鍵構來的細胞膜。佮真核生物相比,古菌有閣較濟的能量來源,對熟似的有機物糖類到氨到金肅離子直到氫氣。興鹽菌,興滷鹽菌會當用日頭光做能源,其他一寡種類的古菌會當進行固碳反應;無一種古菌會當像藍藻佮植物進行光合作用。古菌通過分裂、出芽、斷裂來進行無性生湠,但無發現能產生孢子的種類。
一開始,古菌予人認為攏是一寡生活佇溫泉、鹽湖之類真定看環境的興旺生物,但近來發現𪜶的生湠地其實足十分廣泛,對塗肉、海洋、到河流溼地。𪜶嘛予人發現的大腸、喙空、佮皮膚。尤其是佇海洋中古菌特別濟,一寡浮游生物的古菌可能是這个星球頂頭數量上大的生物群體。這馬乎,古菌予人認為是地球性命的一个重要組成部份,佇碳循環和氮循環中可能扮演重要的角色。目前無已知的是病原體抑是寄生蟲的古菌,𪜶往往是偏利共生抑是互利共生。一个例是產甲烷菌,生活佇咧人佮翻草動物的腸道內底幫助消化,產甲烷菌猶閣予人用佇澹氣生產佮垃圾水處理。興旺生物古菌內底的被能承受高溫和有機溶劑,常予生物技術所利用。
歷史
新域的誕生
佇彼个二十世紀的大部份時間內底,原核生物因其生化、形態佮代謝上的一致性予人看做是分類上的單組生物。佇這个時陣,微生物學家試圖根據其形狀、細胞壁結構佮所消磨的物質來對微生物進行分類。毋過,佇一九六五年有一種新方法被提出,準講用生物體的基因序列來變清遮的生物是按怎相關的。所以按呢的方法叫系統發育,是今仔日生物分類所使用的主要方法。
「 古細菌」這个概念第一改出現是佇一九七七年,由卡爾 ・ 烏斯佮喬治 ・ 福克斯提出的,原因是𪜶佇咧十六 S 核糖體 RNA 的系統發生樹頂佮其他原核生物的區別。這兩組原核生物起初予人定做古細菌佮真細菌兩界或者是亞界(彼陣仔烏斯佮福克斯閣較傾向來用「總界」一詞)。 尾仔烏斯認為𪜶是兩支根本無仝的生物,就佇一九九空年重號名其為古菌佮細菌,並將這兩支佮真核生物劃為域這一新建立的分類階元,做伙構成做生物的三域系統。
起初干焦有一寡產甲烷菌屬於這个新域,遮的古菌以一寡極端的環境為歇地,比如講溫泉佮鹽湖。二十世紀尾的,微生物學家意識到古菌是一个大陣爾多元化的群體,毋但超過極端的環境,是廣泛存在佇自然界中,你的塗壤佮海洋里。因為聚合分鏈式反應(PCR)予大量用佇探測採樣的塗壤抑是水底的原核生物的核酸,古菌的重要性佮獨特性得著新的重視。PCR 方法會當無細菌培養啊若直接探測佮鑑別微生物。
現行分類
古菌佮原核生物的分類一般是一个快速發展閣充滿爭議的領域。這馬的分類體系旨佇咧將古菌組織成具有共同結構特徵佮共同祖先的生物群。遮的分類真大程度依賴佇咧使用核糖體 RNA 基因序列來拍示生物之間的關係(分子系統發生學)。 目前大部份會當純化培養的並研究清楚的古菌攏會當畫做兩个主要的門:泉古菌門佮廣古菌門。其他的門類閣佇初步創立的階段,譬如講二空空二年由卡爾 ・ 施泰特爾發現的怪奇的物種騎行納古菌所起的納古菌門。猶閣有一九九四年 Barns 等建議來建立的一个新門初古菌門包括一小陣無尋常的興熱品種,毋過這个門佮泉古菌門演化的關係密切。其他最近探別出來的古菌佮已經知古菌門類關係較遠,如二空空六年發現的環境樣品 ARMAN。ARMAN 是已知的性命體中上細的性命體。
一个超門(superphylum)分類-TACK(閣講變形古菌界), 已經予人提出,包括奇古菌門,貓霧古菌門,泉古菌門佮初古菌門。這超門可能佮真核生物的起源有關係。最近,神之領域超門被號名,並且予提議佮真核生物的起源佮一个 TACK 姊妹仔組織閣較峇。
細菌、古菌佮真核生物的比較
佇細胞結構佮代謝的頂懸,古菌佇足濟方面接近其他原核生物。毋過佇咧基因轉錄佮轉譯這兩个分子生物學的中心過程上,𪜶並無明顯表現出細菌的特徵,顛倒非常的接近真核生物。比如講,古菌的轉譯使用真核生物的趨勢佮延伸因為,而且轉譯過程需要真核生物當中的 TATA 框結合卵白佮 TFIIB。真濟遮的特徵嘛予人討論如下。
古菌閣有一寡其他的特徵。佮大多數細菌無仝,𪜶干焦一層細胞膜欠缺分一寡糖細胞壁。而且,絕大多數細菌佮真核生物的細胞膜中的脂類主要由甘油址組成,古菌的膜膜是由甘蔗被成。這寡區別凡勢是對超高溫環境的適應。古菌鞭毛的成分佮形成過程嘛佮細菌無仝。
古菌佮真核生物的關係猶原是一个重要問題。除掉頂懸所講的相𫝛性,誠濟其他的遺傳樹嘛共兩个人敆做伙。佇一寡樹仔內底真核生物離廣古菌比離泉古菌閣較近,但是生物膜化學的結論倒反。毋過,佇一寡細菌,(如棲熱袍)著發現著佮古菌類似的基因,予遮的關係變複雜起來。一寡人認為真核生物起源佇一个古菌佮細菌的融合,二者分別成做細胞核佮細胞質。按呢解說真濟基因上的相𫝛性,毋過咧解說細胞結構有困難。
形態
單一个古菌細胞直徑佇咧零製一到十五微米之間,有一寡種類形成細胞團圍徛抑是纖維,長度會當有兩百微米。𪜶會當有各種形狀,一般是球形、桿形、車旋形、葉仔的抑是四角形。這寡無四常的形狀可能是由著𪜶的細胞壁佮原核生物細胞骨架兩个維持的。其他生物的細胞骨架成分卵白佇古菌內底存在,長絲佇其細胞內形成,毋過佮其他生物體無仝的是,遮的細胞結構去予人理解的足少的。
細胞結構、組成和運行
古菌佮細菌的細胞結構大體類似。古菌佮細菌仝款無內膜系統佮細胞器。古菌嘛佮細菌仝款佇細胞膜以外閣有一層細胞壁,𪜶仝款嘛具有一个抑是幾个鞭毛結構。
膜
古菌膜由對遐的佇其他性命的形式的強烈無仝的分子組成,顯示出古菌佮細菌佮真核生物關係攏較遙遠。
細胞壁佮鞭毛
大多數的古菌(但是毋是 Thermoplasma 屬和 Ferroplasma 屬)具有一个細胞壁。佇大多數古細菌的壁表面層卵白質組成,形成一个 S 層。一个 S 層是卵白質分子的拄性陣列崁細胞的外爿(親像鎖子甲)。 該層提供化學佮物理保護,並且會當防止大分子接觸細胞膜。佮細菌無仝款,古菌的細胞壁欠缺抹聚糖。
古菌鞭毛操作類似細菌鞭毛,𪜶的長梗是由在座部的旋轉 mòo-tà 驅動。毋過,古菌鞭毛佇組成佮發育有明顯的無仝。這兩種類型的鞭毛是對無仝款的祖先進化來的。細菌鞭毛佮 III 型分泌系統共享一个共同的祖先,猶毋過,古菌鞭毛敢若已經對細菌 IV 菌的性菌毛進化來。對比,細菌鞭毛是空心的,而且是由其子的單元對中心空向頂頭徙振動到捽毛的尾溜配,猶毋過,古菌鞭毛是由在基座中添加子單元合成。
遺傳學
古菌通常有單一个環狀的染色體,其大細差異懸殊。目前已經知影上大的是 _ Methanosarcina acetivorans _ 的基因組,達五 , 七仔五十一 , 四百九十二个鹼基嘿,若除里奇蒙德礦井興趣奈米古生物(ARMAN)外上細的騎行納古菌干焦四百九十 , 八百八十五个鹼基嘿,無到頭前者的十分之一,根據估干焦會當編碼五百三十七種兩白質。一寡小型的獨立 DNA 片段的質粒也佇古菌內底,可能通過細胞之間的直接觸傳達,其過程可能佮細菌之間的接合類似。
古菌會當予雙鏈 DNA 病毒感染,遮的雙鏈 DNA 病毒形態各異,包括矸仔形、杆仔形、雨滴狀等。遮的病毒佇一寡興趣的菌中研究了上致使,特別是硫化葉菌目佮熱變形菌目的古菌中。最近發現兩類會當感染古菌的單鏈 DNA 病毒:一種是典型的興鹽菌多形病毒,這病毒感染興鹽菌另外一款真定熱的圈形病毒感染真興超熱菌(遮的古菌生長佇咧九十到九十五 °C 的溫度之下)其中後者有已知影講上大的單鏈 DNA 基因組。古菌會當利用針對病毒基因的 RNA 干擾佮 DNA 重複影響病毒咧寄主內底的生湠。
古菌佇基因頂佮細菌真核生物有真濟無仝款,大約有十五古菌基因是古菌當中獨有的。這寡古菌獨有卵白質的功能大部份猶未知,賰的已知功能的獨有卵白質大部份屬於廣古菌門中的產甲烷菌。古菌、細菌、真核生物共有的卵白質攏牽涉著細胞的核心功能,如轉錄、翻譯佮核酸代謝。古菌基因組別的特點閣有基因的組織捷佮功能相關(親像催化相仝代謝途徑的被會組成一个獨有的操縱子), 猶閣有無仝款的 tRNA 基因之間差誠濟,其氨羞-tRNA 合成攀之間嘛是按呢。
較細菌的轉錄佮翻譯,古菌中的遮的過程閣較倚近佇真核生物,特別是古菌的 RNA 聚合領佮核糖體,會使講是非常的接近佇真核生物當中的對應物件。就算講古菌內底干焦有一款 RNA 聚合孵,毋過其結構佮功能佮真核生物內底上主要的 RNA 聚合孵 Ⅱ 欲仝欲仝,而且結合到基因啟動子上所需要的卵白質組件(通用轉錄因為)嘛欲仝欲仝。猶毋過,其他的古菌轉錄因為伊佮細菌當中的相𫝛,轉錄了後修飾嘛比真核生物當中的簡單(大部分古菌基因欠缺內含子,其內含子主要集中佇咧 tRNA 和 rRNA 基因中,少數出現佇咧編碼卵白質的基因中)。
目前已經有一百五十外个古菌基因組已經完成矣測序,另外真濟測序頭路當咧進行。
基因的轉移佮交換
_ 沃氏富鹽菌 _ 一種真定鹽古菌,會當佇兩个細胞的細胞質之間形成橋梁,可能用於 DNA 的任意方向的轉移。
當興熱的古菌硫化葉菌佮興酸熱硫化葉菌佇咧 DNA 突變源,比如講紫外線、博來黴素佮絲仔板素的暴露落去,無仝種類的古菌會出現無仝的變化。硫化葉菌的基因的變化袂因為其他物理突變源,這酸鹼值佮溫度,這說明矣古菌的進化是來自於 DNA 的損傷,這也說明了紫外線致使的細胞進化促使染色體咧硫化葉菌的之間交換。重組的機率級別比無經過紫外線照射的古菌加出三級。這使科學家咧臆可能硫化葉菌為著欲維修𪜶家己拍歹的 DNA 猶佮有類似基因的硫化葉菌交換質粒。這反應可能是原始的性交流,這佮被定定研究的細菌固定的 DNA 交換以維修受損 DNA 類似。
生湠
古菌利用二分裂、分裂佮出芽進行無性繁殖;古菌袂進行減數分裂,所以這擁有仝款的基因的一個種的古菌可能擁有無仝款的形態。古菌的細胞分裂去予𪜶的細胞周期所控制;佇細胞的染色體複製分離了後,細胞開始一分做二。雖罔講目前古菌內底干焦硫化葉菌的複製周期予闡明,但是這款的細胞周期大體上類似佇細菌佮真核生物的周期。佮真核生物仝款,古菌的染色體嘛會當佇加搭的所在(複製起點)開始用 DNA 聚合領域複製。毋過古菌用佇控制細胞分裂的卵白(比如講 FtsZ,製造漸漸縮小的「Z 環」以幫助細胞質分裂)佮分離兩个子細胞的隔膜部份,這佮細菌的二分裂的相𫝛。
毋過佮細菌、真核生物無仝款,目前無發現有古菌進行孢子生殖。一寡鹽桿菌綱的種類會當進行表型轉換並生長成做無仝款的形態。遮的形態包括擁有會使防止滲透壓休克出現的厚細胞壁,這使興鹵鹽菌會當佇鹽度低的水內底存活。遮的古菌特徵毋是生殖結構,毋過𪜶會當幫助古菌佇新的環境之下生存。
生態學
生活環境
古菌會使佇各種各樣的生湠地出現並且是全球生態重要的一部份,古菌占有地球上百分之二十的生物量。真濟古菌是生存佇極端環境內底的,包括上早發現的古菌嘛是真興極生物。一寡生存佇咧極懸的溫度(不三時一百 °C 以上)落,比如間歇泉、石油井抑是海底深海熱泉內底。閣有的生存佇咧足冷的環境抑是高鹽、強酸抑是強鹼性的水當中。毋過嘛有一寡古菌是真興中性的,會當佇咧湳地、廢水、海洋佮塗內底予人發現。足濟產甲烷的古菌生存佇動物的消化道內底,若是翻草動物、白蟻抑是人類。古菌通常對其他的生物無害,閣毋知有致病古菌。
極端環境下的古菌主要會當分做四種生理群:興鹽生物、興熱生物、興趣生物佮興趣生物。就是講這毋是具體的分類,遮的分類嘛毋是互相斥的,因為按呢有一寡古菌有時屬於其中的幾類中,毋過這猶是會當做為分類的起點。
興鹽類的古菌,生活佇咧參鹽量的環境,比如講鹽湖,鹽度比真興鹽細菌會當生活的二十百分之占二十五欲懸。興熱古菌適合生長佇超過四十五 °C(一百十三 °F)的溫度,譬如講熱泉內底,超興熱古菌佇溫度超過八十 °C(一百七十六 °F)時生長上好。古菌 Methanopyrus kandleri 的一百十六菌種甚至一百二十二 °C(兩百五十二 °F)生湠,是生物當中上蓋懸的記錄。
有一寡古菌會當生長佇極酸性抑是極鹼性的環境內底,比如講興趣古菌內底的 Picrophilus torridus 會當生佇咧 pH 值為零的環境之下,不止仔成一人牽二 M 硫酸。
古菌會使抵抗極端環境的能力也予科學家推測外星性命具有的可能的特質,有一寡極端的環境佮火星的環境有一寡相倚。,推測這寡古菌有可能佇石頭頂,佇各行星之間徙振動。
近來真濟研究發現古菌毋但會用佇高溫佮中溫的環境下生存,嘛會用佇足低溫的環境之下生存,譬如講佇極地的海洋內底就有真濟的古菌,猶毋過數量閣較濟的是佇海洋非極端環境中的古菌,是浮游生物中的微微仔型浮游生物。雖然這種古菌數量真濟(佔純生物生物量的百分之四十), 但是其中攏差不多無法度佇咧實驗室隔離的進行純培養。因此古菌佇海洋生態的角色是基礎的,古菌對整體生物地球化學循環的影響大部份攏猶無清楚。有寡海洋的奇古菌會使產生硝化作用,所以推測對海洋的氮循環應該有影響,毋過這泉古菌嘛會使用其他的能量來源。佇海床頂懸的沉積物中會當揣著大量的古菌,這嘛是佇咧海底深度超過一米的區域內底,佇數量上佔大多數的生物體。
在地球的化學循環中的作用
古菌參與了地球上碳、氮、硫的循環。雖然講遮的細胞活動對生態系統來講是十分重要的,但是古菌嘛可能製造佮人為變化類似的環境影響,甚至講有可能造成環境污染。
古菌嘛會當進行大部分氮循環中的化學反應。有一寡古菌會當對一个生態系統中移除有機氮,遮的化學反應包括一寡硝酸鹽代謝和反硝化反應;其他古菌會當共氮氣加入生態形成有機氮,遮的反應包括氮吸收佮固氮作用。最近,科學家發現古菌嘛參與氨的氧化。遮的反應佇海洋里是特別重要的。一寡古菌嘛參與塗肉內底的氨氧化。遮的古菌會製造硝酸鹽,毋過其他微生物則進一步氧化硝酸鹽。最後咧,植物佮其他生物會吸收並利用氧化的硝酸鹽。
佇硫循環中,利用硫化物氧化代謝的古菌會用共硫對岩石釋放出來,閣提供予其他的生物。但是遮的古菌,比如講硫化葉菌,會利用硫代謝並最終產出硫酸,啊所以這種古菌咧廢棄的礦場內底的生長會致使礦粕酸性廢水的出現佮其他的環境污染。
佇咧碳循環中,製造甲烷的古菌會當移除加額的氫並且佇咧有機化合物的缺氧分解中扮演著分解者的角色。遮的古菌會當佇沉積物佮湳地等等的缺氧環境中生活,𪜶嘛會當用佇汙水處理產甲烷菌是大氣甲烷的主要來源,𪜶逐年釋放的甲烷占世界上大部分的甲烷排放。產甲烷菌排放的甲烷加速矣全球的溫室氣體排放佮全球暖化。
全球甲烷數值得前工業化時期的七百二十二 PPB(十億噸大氣內有七百二十二噸甲烷)增加到二空一一年的一千八百 PPB,這期間甲烷數值頂懸衝到進前的二嬸五倍,二空一一年是佇八十萬年內全球甲烷數值上懸的一年。甲烷的全球暖化潛能值是二十九,這說明了甲烷會當佇一零空年內底吸收比二氧化碳加二十九倍的熱量。
佮其他生物的關係
古菌佮其他生物之間的關係主要攏是互利共生或者是偏利共生。到今猶無發現古菌是任何的其他生物的病原體抑是寄生蟲。雖罔講到今無發現並確定古菌病原體,毋過研究證明一寡產甲烷菌的種類可能佮牙周病病有關。另外咧,一種騎行納古菌 _ Nanoarchaeum equitans _ 可能是泉古菌適宜火球古菌的寄生物,著愛佇咧宿主細胞內底生活反種,但是對寄主無任何好處。顛倒反的,里奇蒙德礦井興趣奈米古生物(ARMAN)只是佮酸性礦井內生物薄膜的其他古菌有當時仔接觸。這種關係的性質到今猶閣是未知。毋過科學家知影納古菌門佮燃球菌屬之間的關係佮微細的 ARMAN 古菌無仝,ARMAN 古菌一般佮興趣熱菌細胞袂互相影響。
互利共生
所有翻草動物佮白蟻的消化道中有其中一種佇產甲烷菌佮原生動物之間的互利共生,𪜶幫助寄主消化纖維素。佇這缺氧的環境內底,原生動物利用纖維素得著能量並且同時釋放產物氫氣。大量的氫氣會影響著原生動物得著能量的效率。做產甲烷菌共氫氣經過化學反應變做甲烷後,原生動物會因為能得著閣較濟能量來得著益。
一寡古菌生活佇咧厭氧原生動物內底閣利用寄主造氫體製造的氫氣,遮的原生動物包括纖毛蟲 Plagiopyla frontata。古菌嘛佮閣較大的生物有共生關係。比如講海里的古菌 Cenarchaeum symbiosum 生活佇海綿 Axinella mexicana 的里並佮海綿有把生關係。
偏利共生
古菌嘛會當是偏利共生中的獲益者,同時寄去寄去也無受害。比如講史密斯甲烷菌就是佇咧的人體正常腸道菌內底上捷看的古菌,這款古菌占腸仔道中原核生物的十分之一。佇咧白蟻佮人體內,這寡產甲烷菌甚至可能有益的,遮的古菌會佮其他的菌群互相影響閣協助消化。古菌的菌落嘛佮袂少其他生物表面抑是附近生活,比如講佇咧珊瑚的表面佮環繞植物根冠的根際。
佇技術佮工業當中的作用
一寡仔耐熱抑是耐酸鹼的興極古菌會當做為一寡佇極端環境下活跳的一寡仔抹的來源。遮的來自古菌的曲痀有足濟用途。其中耐播溫度 DNA 聚合孵,比如講對焦酚火球菌提著的火球菌 DNA 聚合交易會當佇需要進行聚合交鏈式反應的時陣簡單並快速地複製 DNA,這徹底改變著分子生物學地研究。佇咧工業內面,來自其他焦鬆菌的粉漿、半奶糖鼻芳佮普魯蘭鼻著會當佇懸到一百 °C(兩百十二 °F)的環境下猶原活跳跳,這使食品加工會當佇懸溫下跤進行,遮的枋仔會當予人用來加工低奶糖牛奶佮奶清。真定熱古菌生產的枋仔會當佇有機溶劑內面猶原保持穩定,遮的枋仔會當佇保持環保的前提落用來合成有機化合物。這種穩定性使𪜶閣較容易佇結構生物學中研究。這就是為啥物佮細菌佮真核生物對應的真定古菌生產的影響定定予人用佇咧分子結構的研究。
佮酵素領域應用比較起來,古菌伊本身佇生物科技頂懸的應用就較少矣。產甲烷的古菌是進行厭氧消化,產生物氣體的微生物群體的一部份,是垃圾水處理中重要的一環。佇礦石處理內底,真定酸古菌會使用來對礦物中萃取包括金、鈷佮銅等等金屬。
古菌嘛是一寡藏佇咧有效抗細菌藥仔的來源,已經分析了其中幾種的古菌素,一般認為講有幾百種,特別是由興鹽細菌佮硫化葉菌所產生的。遮的古菌素的結構佮對細菌產生的抗細菌藥仔無仝,所以可能有新的作用方式。另外𪜶會當創建新的選擇標記,會當用佇古菌分子生物學中。
新分類
「 Miscellaneous Crenarchaeota Group」( MCG ) 古菌是到今為止發現分布上廣泛的一類無培養古菌,毋但分佈廣泛,而且數量傷過大,予人認為是海底深部生物圈內底上豐富,並且上活跳的類群之一,真有可能佇全球的物質佮能量循環過程當中發揮了重要的作用。毋過到目前為止,猶未得著這款的古菌的純培養,其生理佮功能特徵閣佇環境中發揮的作用攏不得而知,並且分類的地位嘛無明確,暫時歸類於泉古菌門。𪜶發現講 MCG 古菌佇深部生物圈沉積物中廣泛閣大量存在,代表一類自然界較古早的古菌,佇系統發育頂懸比一个深的分支,顯示無仝目前分類已經確定的所有古菌門類,包括新近確立的奇古菌門佮貓霧古菌門。所以,提議將 MCG 古菌歸類於一个全新的門類,號名做深古菌門(Bathyarchaeota)。 是古菌佮性命起源佮演化研究的重要進展之一,也會替本領域的科學研究起到積極推動作用。
參見
- 古菌分類表
- 已經測序古菌基因組列表