愛德蒙頓甲龍屬

愛德蒙頓甲龍（屬名：_ Edmontonia _，意為「來自愛德蒙頓」，或者是翻愛德蒙頓龍）是結龍科的一屬甲龍類恐龍，生存在白堊紀的暗期的拉臘米迪亞，分布範圍相當於這馬的北美洲西部，化石出土佇加拿大亞伯達省坎潘階的馬蹄鐵峽谷層佮恐龍公園層。

二十世紀初期發現了近乎完整、帶有裝甲的前半身骨骼，起初予人歸類做古杜甲龍的新種粗齒古杜甲龍（Palaeoscincus rugosidens）； 佮這个同時模式的種作長頭愛德蒙頓甲龍（_ Edmontonia longiceps _）佇咧一九二八年由查爾斯 ・ 斯騰伯格所號名。後來前者亦被改歸類做愛德蒙頓甲龍的第二个種粗齒愛德蒙頓甲龍（_ Edmontonia rugosidens _）。

愛德蒙頓甲龍是四足行踏的植食性動物，身軀壓低、開闊，估計身長六公尺佮重三噸，規身軀崁厚重貯甲。對頷頸到尻脊骿生長著真濟雞卵行骨質甲板，而且佇身軀雙爿延伸出數根尖刺，其中上長的兩對肩胛頭。大粒朝前的肩胛頭夯測是作為著欲掠食者抑是求偶對手的武器，會當用來衝撞攻擊。

愛德蒙頓甲龍屬於欠缺尾槌的結節龍科，並是其中較為衍化、生存年代較晚期的物種之一，可能佮同時期的被甲龍近緣。

仝時代共享棲地的恐龍包含：甲龍科的刺甲龍、倍甲龍；鴨喙龍科的鉤鼻龍、冠龍、副龍、na̋i-lóng、亞冠龍、愛德蒙頓龍；角龍科的尖角龍、開角龍；大型獸跤類有驚龍、蛇髮女怪龍、亞伯達龍。

發現佮研究歷史

一九一五年美國自然史博物館得著一个接近完整、關節猶原連做伙、呈天然狀態的甲龍類前半身化石，是佇仝一年由巴納姆 ・ 布朗佇咧加拿大亞伯達省發現的。標本的編號做 AMNH 五千三百八十一。一九二二年威廉 ・ 狄勒 ・ 馬修佇一份科普文章內底將這个標本是類於古定甲龍，但是無指定的物件種名。伊本底拍算欲佮布朗合作，共號做古杜甲龍的新種，但並無實現。馬修猶閣講 AMNH 五千六百六十五標本，是一九一七年由李維 ・ 斯騰伯格（Levi Sternberg）發現的身體頭前段骨骼。一九三空年，男爾斯 ・ 懷特尼 ・ 吉爾摩會前述兩个標本攏歸入去粗齒古杜甲龍（_ Palaeoscincus rugosidens _）。 該物種以正模標本 USNM 一孵一千八百六十八為依據，是於一九二八年六月由喬治 ・ 斯騰伯格所發現的骨骼。種名以拉丁語的 _ rugosus _（粗粗）和 _ dens _（喙齒）組成。一九四空年羅瑞斯 ・ 魯索（Loris Shano Russell）將三个標本攏改做是愛德蒙頓甲龍，是為粗齒愛德蒙頓甲龍（_ Edmontonia rugosidens _）。 雖然是上早發現的愛德蒙頓甲龍化石，煞毋是模式種作。因為佇仝一个時陣小可仔早的一九二八年，男爾斯 ・ 斯騰伯格已經先號名矣新屬的模式種長頭愛德蒙頓甲龍（_ Edmontonia longiceps _）。 屬名是以加拿大的愛德蒙頓抑是愛德蒙頓群做名；種名咧拉丁語意為「長頭」。 其實正模標本NMC 八千五百三十一包含一个頭骨、正下頦、大部份的碗頭殼後骨骼佮裝甲，是佇咧一九二四年由斯騰伯格挖團隊的成員喬治 ・ 派特森（George Paterson）佇墨林發現。

物種

• 長頭愛德蒙頓甲龍（_ E . longiceps _）： 模式種。所知來自一个完整的頭骨，出土自馬蹄鐵峽谷層中部（第二段）層位，年代粗估約是七千一百五十萬至七千一百萬年前。這段岩層大概橫跨坎潘階佮馬斯垂克階交界，經校對年代為七千兩百萬年前。蒙大提州的朱迪斯河層上部亦發現過該種的單獨骨骼佮喙齒。
• 粗齒愛德蒙頓甲龍（_ E . rugosidens _）： 本種捌予人建立做獨立的屬查斯騰伯格龍（_ Chassternbergia _）， 概念頭擺佇一九八八年由羅伯特 ・ 巴克提出，認為因為粗齒種頭骨比例有差而且年代較古早，應建立成亞屬。完整的屬種名於一九九一年由喬治 ・ 奧舍夫斯基（George Olshevsky）提出。屬名 Chassternbergia 紀念化石發現者查爾斯 ・ 斯騰伯格。毋過這个亞屬的屬名真少予人採納抑是引用。粗齒愛德蒙頓甲龍發現佇坎潘階的恐龍公園層下部層位，約七千六百五十萬至七千五百萬年前。後來真濟發現攏予人歸入本種，包含 CMN 八千八百七十九：一九三七年哈洛 ・ 洛威（Harold D'acre Robinson Lowe）發現的頭起骨；ROM 四百三十三：一九八六年傑克 ・ 霍納發現的叉仔狀神經歹紡，佮石生龍屬的化石做伙發現；ROM 五千三百四十：成對中板；ROM 千二百十五：一具骨骼；RTMP 九十一孵三六 . 五百空七：一个頭骨；RTMP 九十八孵七四 . 一：一个可能屬於愛德蒙頓甲龍的頭骨；RTMP 九十八孵七一 . 一：一具骨骼；RTMP 九十八追九八 . 一：一个頭骨佮正下頦；RTMP 二千空一孵一二 . 百五八：一个頭骨。
• 施氏愛德蒙頓甲龍（_ Edmontonia schlessmani _）是施氏丹佛龍（Denversaurus schlessmani）佇一九九二年由艾綴安 ・ 杭特（Adrian Hunt）佮史賓賽 ・ 盧卡斯提出的閣較名。這个分類群是一九八八年由巴克根據一九二二年由菲力普 ・ 雷海默（Philip Reinheimer）佇南達科塔州暗白堊世馬斯垂克階暗期的蘭斯組發現的頭骨標本 DMNH 四百六十八葩建立，目前保存佇科羅拉多州丹佛自然科學博物館，亦成做屬名的由來；種名是紀念贊助博物館的施萊曼家族基金會。巴克的描述做頭骨後部比愛德蒙頓甲龍的闊足濟。但後來研究將這款情況解說共頭骨佇化石形成過程當中予人𤲍甲變，並認為丹佛龍是長頭愛德蒙頓甲龍的異名。烏丘地質協會將一具來自蘭斯組、號伊做「坦克」（Tank）的骨骼：BHI 十二孵七千三百二十七標本歸入丹佛龍。新的研究指出其實佮瀨甲龍近緣。
• 南方愛德蒙頓甲龍（_ Edmontonia australis _）佇二空空空年由翠西 ・ 李 ・ 福特（Tracy Lee Ford）根據來自新墨西哥州馬斯垂克階的科特蘭層的正模標本 NMMNH P 鋪二交五千空六十三（一對頷頸甲板）佮副模標本 NMMNH P 鋪二交七千四百五十（正頷頸甲板）號名。尾仔一度認為是一个疑名，這馬予人認為是雕齒甲龍的名。

一九七一年的小瓦特 ・ 庫姆斯（Walter Preston Coombs Jr .）將愛德蒙頓龍的兩个種種：長頭種佮粗齒種閣較名做長頭鋪甲龍（_ Panoplosaurus longiceps _）佮粗齒抹甲龍（_ Panoplosaurus rugosidens _）， 予其號名史變甲閣較複雜。了後者因為化石較完整了解豐富德蒙頓甲良形象的基礎，一九四空年代以古杜甲龍的名稱問世，了後一千九百七十至八空年代更加名做摃甲龍，一直到新的研究才將屬名改轉去愛德蒙頓甲良。

二空一空年箬瑞格利 ・ 保羅提出粗齒愛德蒙頓甲龍是長頭愛德蒙頓甲龍的直系祖先，閣長頭愛德蒙頓甲龍閣是施氏愛德蒙頓甲龍的直系祖先。

是咧講

體型佮身體結構

愛德蒙頓甲龍的身體厚重、身形不止仔闊，外表可比擬為坦克。估計身長差不多六爿六公尺、臀懸約兩公尺。二空一空年箬瑞格利 ・ 保羅認為愛德蒙頓甲龍的兩个物種：發頭種佮粗齒種體型相倚，身長大約六公尺佮體重約三噸。

口鼻部具攏有狹、欠缺喙齒的喙齒，會當共切碎植物。頭骨各骨頭敆做伙，予整體變甲足勇的。對頂頭看，頭骨大致呈水梨形狀。

頭部、尻脊骿攏有小雞卵行的骨質甲板，而且佇身軀邊仔延伸出真濟鋒利的尖刺。其中四支上大的尖刺佇咧肩胛頭，向頭前行出。佇咧某一寡粗齒種的標本中，第二對肩胛頭閣分叉出揬揬。頷頸部佮肩胛頭部有三路由龍狀甲板構成的防護性裝甲半環。

鑑定特徵

一九九空年肯尼斯 ・ 卡彭特為愛德蒙頓甲龍規个屬列出了一系列鑑定特徵，主要是佮近緣的被甲龍作較：會當平行邊較濟；頭殼貯甲表面予滑；鋪部犁骨呈龍枋狀；神經弓佮神經誠短的枋甲龍；薦骨由三節薦骨構成；肩胛頭佮鳥仔喙骨無互相收束。

卡彭特閣指出無仝款物種間的差異處：長期種佮粗齒種的差佇咧前者眼窩後壁欠缺邊仔突然的皮內成骨、較無分散、上狹較狹、薦骨闊度真闊度而且閣較厚實、體邊尖刺較短。另外佇粗齒種觀察著的骨化風骨枋無發現長頭種。

骨骼

愛德蒙頓甲龍的頭骨，上長會當有五十公分，大概較幼長，閣有一个突出、尾仔截止的吻部。吻部有一个角質上喙，上前捀的前上鋪骨無齒。上喙的切緣接紲到上奅骨齒列，每一列有十四至十七小喙齒。逐个下頦齒骨有十八至二十一支喙齒。吻部雙爿有大摸塌，講號做鼻部前庭（nasal vestibules）， 逐个含有兩个較細的開空。頂懸的空呈水平雞卵行，是為骨質外鼻空，做鼻空入口的普通氣管。下跤佮歪斜頭前的第二个空較圓，做副鼻管入口，沿鼻空外爿延伸，位置小低。一份二空空六年馬修 ・ 維卡尤斯（Matthew Vickaryous）的研究頭擺證實結構龍科具有偌重開空；此結構觀念已經佇甲龍科廣為認知。但氣管本身結構愛比甲龍科較簡單真濟，而且因為欠缺鼻甲無複雜。鼻空由骨質壁沿中線分隔做兩爿。該隔膜下跤是由犁骨接續，呈龍狀並帶有一點鐘擺狀衍生物。另外一項佮甲龍科足相𫝛的特徵是次生湠，亦可見於徛甲龍，可能是趨同演化。

頭部甲片（_ caputegulae _）平滑。每一个標本佇細節有精差，但共同點佇咧吻圖頂懸有一塊大的鼻部中心甲片、吻部後緣大而彎曲的甲片、頭起骨有塊大的中心甲片。長頭種目空最緣後壁的甲片不如粗齒種普通突出，前者吻部較狹而尖。已經知影粗齒種標本下木頂頭有「䫌枋」。 無仝款鋪甲龍的䫌枋，愛德蒙頓甲龍為自由位徙、無共解鬱的骨恢復。

龍柱包含約八个頷頸、差不多十二个「自由活動」的背骨、四个後部背骨構成的「薦桿」、三个薦骨、兩个尾薦骨、最後是至少十二个但實際可能有四十外个的尾胴骨。上前兩節的頷頸桅骨佮樞骨恢復做伙。佇咧肩胛頭，鳥喙骨輪呈呈矩形，佮瑛甲龍較圓潤的形成對比。有兩个胸骨枋，連接到胸坎。前肢結實，但是相對較長。長頭種佮粗齒種𫞼骨的三角肌漸漸變圓潤。佮瑛甲龍相比掌骨較厚實。手部可能為四指。指骨確切數目猶未得知，一九九空年庫姆斯等人推測指骨公式為二孵三孵三芳四-?。

貯甲

除了頭殼貯甲以外，身體由骨化皮膚構成的皮內成骨所崁。因為標本發現的時陣大多呈現關節相連的天然狀態，對愛德蒙頓甲龍的裝甲樣式的了解相對完整。頷頸部佮肩胛頭由三路頷頸甲半環保護著，逐家半環由好、圓潤矩形、毋著講的脊狀骨板構成。遮半環底無形成連紲的帶狀，第一佮第二道半環各有三對節段。第二路半環兩爿落爿延伸出第一對向前斜向的三角形尖刺；肩胛頭的第三路半環兩爿攏延伸出第二對非常大、向前的肩胛頭鑿，佇中央點有分叉仔，遍佇攕仔佇主分叉仔頂懸；其後壁有第三對閣較大的尖刺，向閣較偏邊仔面；第四嘿尖刺較細，通常底佮第三對相連接，向後壁向；繼續往後壁有一排規排較低矮的邊仔，大幅向後彎曲，尖端垂懸於後緣。頭先吉爾摩誠歹相信講肩胛頭確實指向頭前，因為這對動物欲走愈植物被移動造成真大阻礙，就按呢伊認為遮的指向是死體埋藏受變形𤲍壓所影響。但卡彭特佮保羅試共肩胛頭刺重新定位，發現若共其實向扭轉必會破壞佮裝甲間的一致性。側刺下底部為實心非空心。粗齒種個體間的尖刺大細有精差；長頭種正模標本的尖刺相對較細。

第三路半環了後，尻川䫌部由真濟道橫排、雞卵行、細著濟的龍狀甲角所崁，並無沿縱軸對稱排列。前排的甲塊沿身軀長邊直向生長，但是愈往後壁遮的甲塊的長線漸漸向邊仔偏徙，到尾仔龍狀變橫的。欠缺花座狀紋路。尾部裝甲的結構猶無清楚。全身較大的甲板對足細塊地骨頭相連紲。按呢小型的圓形鱗甲亦崁著喉埔。

分類

斯騰伯格起初無提出愛德蒙頓甲龍的分類。一九三空年魯索將愛德蒙頓甲龍置佇咧結畫龍科，而且受後續的研究所支持。愛德蒙頓甲良普遍呈現出進階型結角龍科特徵，佮瑛甲龍近緣。一九四空年魯索號名了一个分支愛德蒙頓甲龍亞科（Edmontoniinae）。 一九八八年巴克認為愛德蒙頓甲龍亞科佮瑛甲龍亞科（Panoplosaurinae）攏應該做伙加入愛德蒙頓甲龍科（Edmontoniidae）， 推測是結節龍超科（Nodosauroidea）中結節龍科的姊妹群，並認為講其實毋是甲龍類，是最後幸幸存的劍龍類。毋過詳細的支序分類學分析並無支持遮的假使，而且愛德蒙頓龍科／亞科的概念嘛無予現代的研究所採納。

以下結節龍科演化樹取自理查 ・ 湯普森（Richard Stephen Thompson）、 喬利恩 ・ 帕里許（Jolyon C . Parish）、 蘇珊娜 ・ 梅德曼、保羅 ・ 巴雷特（Paul M . Barrett）二空一一年的種系發生學分析：

古生物學

貯甲功能

愛德蒙頓甲龍的大型尖刺可能是雄性之間佇咧保衛領地抑是求偶時力量的象徵。尖刺亦可用來威嚇掠食者、敵對雄性，做伙去予人動抑是主動防禦。大摸、向前的尖刺可能會當衝的、刺穿攻擊當中的獸跤類。卡彭特認為 AMNH 五千六百六十五的尖刺較大，可能顯示講這是一个雄性的標本，作為兩性異形的例證。但是伊嘛承認個體間發育是差誠濟的可能性，因為標本體型相對較大，尖刺 sài-sù 可能隨年歲來增加。傳統認為如愛德蒙頓甲龍這類的結程龍科為著欲保護家己，𪜶可能會跍佇咧塗跤，以減低對無保護的腹肚的攻擊的可能性，並防止身軀被掠食者反爿。

古生態學

佮愛德蒙頓甲龍仝時代的矽化木，由其年輪通看出彼當陣的溫度、雨量有明顯的季節性變化；這會當解說發現愛德蒙頓甲龍的骨甲、尖刺濟位佇原本位的原因。這个體可能因為洘旱、駐水才來死去，了後因為雨季拄開始坐佇地層內底。

粗齒愛德蒙頓甲龍出現佇咧恐龍公園頂懸，約七千六百五十萬至七千五百萬年前。伊佮其他大型食食性恐龍共享棲地，鴨喙龍科的鉤鼻龍、冠龍、副龍；角龍科的尖角龍、開角龍；甲龍科的刺甲龍、倍甲龍。對遮的恐龍交部解破結構佮生物力學進行研究，結果顯示𪜶可能各自佔據無仝生態棲位，避免佇遮爾狹櫼的生態環境中直接競爭食物。該地段唯二已知佮愛德蒙頓甲龍共生的大型獸跤類有魔龍佮驚龍。

長刺愛德蒙頓甲龍來自馬蹄鐵峽谷層中段層位，二空空九年的研究定出年代約七千一百五十萬至七千一百萬年前。該地區的動物相闊為人知，因為龍骨動物包括恐龍的化石相當的定定看著閣產量豐富。鯊魚、魟魚、鱘科、弓鰭魚、雀鱔科如尖鼻魚同齊構成做魚類動物相佮。鹹水的蛇頸龍類平滑骨龍出土佇馬蹄鐵峽谷的海相沉積層。淡水環境是由龜、離龍目的鱷龍、鱷類的萊迪鱷、史坦哲鱷所佔據。恐龍主宰了動物相，尤其是鴨喙龍科閣較占已知數量的一半以上，包括愛德蒙頓龍、na̋i-lóng、亞冠龍。角龍科佮似鳥龍科亦足捷看著的，同齊構成前三位知名的動物相。甲龍類佮厚頭龍類是較罕見。以上植食性恐龍攏可能成做各種多樣化的獸跤類的掠食對象，如傷齒龍科、聲敨龍科、近鋪龍科。亞伯達龍是環境中的上級捕食者，啊若中型掠食者的棲位可能是由其少年體所佔領。

延伸閱讀

• 甲龍類研究歷史