瑪君龍屬

瑪君龍屬（屬名：_ Majungasaurus _，意為「馬哈贊加杜定」）閣譯瑪宗格龍，彼是獸跤亞目阿貝力龍科的一屬，生存佇白堊紀尾的 mòo-tà 嘉士加，大約七千萬年前到六千六百萬年前。目前干焦有一个已經確認種，塌齒瑪君龍（_ M . crenatissimus _）。 瑪君龍一度被認為是種厚頭龍下目恐龍，號做瑪君碗龍抑是瑪宗格厚頭龍（_ Majungatholus _）， 瑪君碗龍現被看做瑪君龍的名聲。

親像其他阿貝力龍科恐龍，瑪君龍是種二足捕吃動物，有短口鼻部。雖然目前並無清楚前肢的完整面貌，𪜶前肢非常短，尾仔肢較長、較粗勇。瑪君龍會當下特徵佮其他阿貝力龍科恐龍分辨出來，比如講：較厚的頭殼碗骨、口鼻空頂頭的表面無平較厚骨頭、佮頭頂一支圓箍仔角色；這个角頭起頭捌予人誤認為是厚頭龍類的頭殼頂。瑪君龍的頂懸佮下頦喙齒比大部份阿貝力龍科恐龍閣較濟。

瑪君龍目前已經發現幾若个保存真好的頭殼碗骨佮大量的骨骸，並佇咧近期成做南半球的獸跤亞目恐龍中上闊受研究的一種。瑪君龍敢若佮印度的阿貝力龍科恐龍關係較近，離南美洲佮非洲的阿貝力龍科恐龍較遠，這點佇生物地理學上有重要的意義。瑪君龍是該生態系統的上級捕吃動物，主要的獵食杜跤杜下目恐龍，譬如講可以按食龍；瑪君龍嘛目前少數有直接證據顯示同類相食現象的恐龍。

敘述

瑪君龍是種中等體型的獸跤亞目恐龍，身長大約六公尺到七公尺，這數據包括尾仔在內。根據大型個體的破碎化石顯示，有的單一標本成年瑪君龍的身長大約十二十一公尺。科學家估計成年的瑪君龍平均體重超過一 , 一百公斤，但是其中上大型的一个體可能超過這个數據。瑪君龍的近親食肉牛龍身長八到九公尺，重量經估計為一 , 五百公斤。

佮大部份的獸跤亞目恐龍相比，瑪君龍的頭殼碗骨頭殼當出名，而且類似其他阿貝力龍科恐龍的頭殼。親像其他阿貝力龍科的頭殼，瑪君龍的頭殼碗長度佮懸度比例較短，但是無食肉牛龍彼號短。大型成年個體的頭殼骨長度差不多六十至七十公分。前上孤骨高，予鼻空頭前捀了有夠鈍的，這是阿貝力龍科恐龍的典型特徵。毋過，佮其他阿貝力龍科恐龍的頭殼碗骨相比，瑪君龍的頭殼碗骨闊度較闊。所有阿貝力龍科恐龍的頭殼碗骨攏有粗粗不平的表面，瑪君龍嘛無例外。瑪君龍的鼻骨特別厚，並且互相固定，鼻骨的下半部有鼻龍佇咧。頭頂的額骨恢復，有一个明顯的半球形角狀物。佇咧瑪君龍存活的時陣，這噗出部份可能是由某種結構所崁，可能由角質所構成。電腦當層掃描顯示遮的鼻空結構佮額角有中空間，可能用來減輕重量。瑪君龍的喙齒有短齒冠，這是典型的阿貝力龍科特徵；抑若瑪君龍的上著風佮齒骨分別有十七支喙齒，是阿貝力龍科當中上濟的，除了共彼幼襇龍以外。

瑪君龍的殼頭殼尾骨骼極度類似食肉牛龍佮奧卡龍的碗後骨骼，這兩个屬是捌發現完整骨骸的其他阿貝力龍科恐龍。瑪君龍是二足恐龍，有長尾溜呢，以平衡頭殼佮胸坎，予重心位佇臀部。雖然頷頸的內底有足濟空間以減輕遮的部位的重量，但是猶是有加大肌肉附佇頂懸，猶閣箅仔骨互相連毋著、加強啦，所以頷頸猶是足結實的。頷頸箅仔骨有骨化筋絡附著，親像食肉牛龍。無仝的是，瑪君龍的頷頸箅仔骨邊有長凹處，沓沓仔輕重量。綜合以上特徵，瑪君龍的頷頸部強壯、充滿筋肉。

鋪骨是前肢唯一予人講起的部份，金骨短來斡去，極度類似食肉牛龍佮奧卡龍的被骨；這顯示瑪君龍可能有誠親像的短前肢佮兩指。親像其他食肉牛龍亞科恐龍，瑪君龍的指頭仔無筋絡、指爪的連接塌處，另外根據指骨的連接程度，顯式瑪君龍的手尾佮手指並無靈活。

親像其他阿貝力龍科恐龍，瑪君龍的前肢身體比起來，短短仔結實。瑪君龍的枋骨比食肉牛龍的枋骨閣較結，跤頭趺有明顯的突出來。距骨佮骨互相固定者，跤骨有三支有功能的跤指頭仔，上細漢的第一趾並無接觸著塗跤。

分類系統

瑪君龍被分類於獸跤亞目的阿貝力龍科演化支，啊若阿貝力龍科佮西北阿根廷龍科共同組做阿貝力龍超科，阿貝力龍超科是角鼻龍下目的一个分支。阿貝力龍科恐龍的特徵是：懸頭殼碗骨、鈍口鼻部、面骨頭一个膨塌無平表面（佮鯊齒龍科的趨同演化結果）、 縮短的前肢（佮暴龍科的趨同演化結果）、 猶閣有結實的後肢。

親像真濟的恐龍科，阿貝力龍科內部成員的演化關係嘛非常的透濫。數個親緣分支分類法研究顯示佇系統發生學上，瑪君龍佮南美洲的食肉牛龍有接近親緣關係， 其他屬無法度確定演化位置。一个最近的研究，使用上完整的資訊，不將瑪君龍佮印度的勝王龍、印度龍分類於仝一演化支，是佮南美洲的食肉牛龍、筋肉龍、爆誕龍、奧卡龍、阿貝力龍、猶閣有非洲的皺痕龍分類於仝一搬的模樣。這个研究予阿貝力龍科可能分別佇西岡瓦納大陸佮東岡瓦納大陸形成做一个別擺演化支。需要閣較進一步的發現佮研究才會當協助了解阿貝力龍科佮瑪君龍的詳細系統發生學。

發現佮號名

佇一八九六年，法國古生物學家 Charles Depéret 講著第一个來自 mòo-tà 加斯加西北部的獸跤亞目化石。遮的化石是由一个法國陸軍官佇貝齊布卡河（Betsiboka River）沿岸發現，包含兩齒、一个指爪、以及一寡龍骨，目前存囥佇里昂第一大學。Depéret 共遮的化石分類於斑龍屬的一種，塌齒斑龍（_ Megalosaurus crenatissimus _）； 斑龍屬彼个時陣是糞埽箱類群，包含真濟獸跤類，但是遮的物種之間並無關聯。種名 _ crenatissimus _ 衍化自拉丁語，crenatus意為「塌槽」，而且issimus意為「上」，意指𪜶喙齒根頭尾的大量齒型邊緣。Depéret 較停仔共𪜶重新歸類佇北美洲的傷龍，這是另外一个知有限的屬。

佇咧 mòo-tà 嘉士加西北部馬哈贊加省發現的濟濟破碎化石，佇過去百外冬來經由法國籍的人員發現，其中真濟目前囥佇巴黎國家自然歷史博物館。佇一九五五年，René Lavocat 佇發現頭一个標本的仝一地區的梅法搝諾組，發現一个獸跤亞目的齒骨佮喙齒。這喙齒符合 Depéret 頭一改講的標本，毋過大幅度彎曲的枋仔骨佮斑龍、傷龍有足大的無仝。Lavocat 共重號名瑪君龍（_ Majungasaurus _）， 屬名由馬哈贊加省的舊名馬任加省（Majunga Province）佮希臘文的杜定所構成，並將這个解部骨頭列做模式標本（編號 MNHN . MAJ 一）， 囥佇巴黎國家自然歷史博物館。佇咧一九七九年，漢斯 ・ 戴爾特 ・ 蘇他士（Hans-Dieter Sues）佮菲利普 ・ 塔丘特（Philippe Taquet）將瑪君龍第四號標本（編號 MNHN . MAJ 四）的圓頂頭殼碗破碗，講著一个新的厚頭龍類恐龍，名做瑪君碗龍（_ Majungatholus atopus _）。 這是頭改佇南半球發現的厚頭龍類恐龍。

佇一九九三年，紐約州立大學斯通尼布魯克分校佮 mòo-tà 加斯加的安塔納彼利佛大學展開了馬哈贊加盆地計畫，挖閣研究馬哈贊加省貝立佛查村附近的暗白堊紀地層內底發現的化石佮地質。第一改的挖掘活動發現了數百粒獸跤類恐龍的喙齒，經鑑定後屬於瑪君龍，有一寡喙齒附著佇一个前上鋪骨之上，應該前上交骨佇咧一九九六年予人研究。來到七改挖活動發現了數萬件的化石，其中真濟化石屬於新的物種。馬哈贊加盆地計畫佇該地區發現了原是有已知化石物種的五倍。

佇咧一九九六年，這个挖的團隊發現一个保存極良好的完整獸跤類頭殼碗骨（FMNH PR 兩千一百標本）。 頭殼碗的頂懸有一个半球形隆起物，類似蘇伊士和塔丘特所講的瑪君碗龍。佇一九九八年，瑪君驢龍再度被歸類做阿貝力龍科恐龍，毋是厚頭龍類。雖然講瑪君龍（_ Majungasaurus crenatissimus _）的號名比瑪君碗龍（_ Majungatholus atopus _）閣早，毋過研究人員認為瑪君龍模式標本的齒骨傷過四秀配，毋捌有夠額把握共伊佮瑪君碗龍的頭殼碗骨共伊分做伙仝一項物種。

紲落來一零年，發現著一系列較無完整的頭殼碗骨，以及數十个無仝體的部份身體骨骼，遮的骨骸有幼年體也有成年體。該計畫的成員嘛發現了數百件瑪君龍的相關骨頭，以及數千粒零散的喙齒。共遮的化石組合過矣，差不多鬥出完整的骨骸，但大部份進前肢、大部份的尻川骨、和尾仔的尾仔等等猶未發現。這个挖掘計畫佇兩千空七年達到頂峰，一份由七个關於瑪君龍的科學研究，所集合的專題論文，佇古龍骨動物化石學會的學會會議頂頭發表。這个專題論文是以英文寫做，但是逐份研究攏有用馬拉拉斯語寫做的概欲。佇論文內底，Lavocat 共進前講的齒骨重新鑑定，並共分類佇瑪君龍。所以，瑪君碗龍去予瑪君龍所取代。雖然該份專題論文內容足廣的，總是論文干焦研究對一九九三年到二空空一年的期間所發現的化石。啊若二空空三年佮二空空五年，佇該地閣發現矣相當數量的標本，有一寡標本足完整，遮的化石正等待者閣較進一步的講。

古生物學

瑪君龍上蓋特殊的所在佇頭殼頂的妝娗物件，包括突出、固定的鼻骨佮額角。其他的角鼻龍類，包含食肉牛龍、勝王龍、猶閣有角鼻龍的妝娗物攏佇咧頭殼頂。遮的結構可能做為物種內競爭使用，毋過正確的功能猶無確定。瑪君龍額角的內部中空間可能會予額角脆弱，並且妨礙額角使用直接的舂著，所以遮的角狀物可能會做為視覺展示物使用。毋過瑪君龍的角狀物有無仝款的體間有足大變化性，所以無證據顯示𪜶是兩性異形。

食性

科學家提出瑪君龍佮其他阿貝力龍科恐龍的獨特頭殼碗形狀，顯示出佮其他獸跤類恐龍的無仝掠食習性。大多數獸跤類恐龍有長、低低、狹的頭殼碗骨，阿貝力龍科恐龍的頭殼骨較懸而且闊，長度通常較短。其他獸跤類恐龍的狹頭殼碗骨會當承受著勇壯咬合時的垂直壓力，毋過無適合承受扭轉的力量。和現代掠食性飼奶類相比，大多數的獸跤類恐龍可能使用類似犬科動物的方式獵食，使用長而狹的口鼻部濟擺咬傷獵物，使獵物變虛。

阿貝力龍科恐龍，尤其是瑪君龍，可能改採用類似現代的貓科動物的方式拍食，用短而且闊的口鼻空咬咧獵物絚空，到𪜶予人制服。瑪君龍的口鼻空較其他阿貝力龍科恐龍閣闊，而且𪜶的其他生理特徵嘛支持者這个獵食方式假使講。瑪君龍的頷頸部較勇，而且擁有結實的頷頸、交錯的頷頸仔骨、骨化的筋絡、以及附著佇咧龍骨佮頭殼碗後壁的強化筋肉。遮的強化筋肉會當使瑪君龍的獵物滾絞的時陣，瑪君龍猶是會當保持頭殼的穩定性。阿貝力龍科恐龍的頭殼碗骨有真濟區域，有皮膚經過礦化作用的骨頭，形成塌無平的表面。阿貝力龍科的鼻骨加厚而且固定牢咧，會當增加強度，這款特徵佇咧瑪君龍身軀頂特別明顯。另外一方面，瑪君龍下頦兩爿各大型的空，這特徵會當看著其他角鼻龍類恐龍；特定關節有滑液關節，會當允准下半項的大幅度變形擴張，但是袂當達到蛇類的擴張程度。這寡下頦特徵會當防止瑪君龍喙內底的獵物滾絞的時陣，下頦遇著必。下頦的前部喙齒比其他的喙齒閣較結，會當提供食合的支持的情形；瑪君龍的低齒冠喙齒會使防止獵物滾絞的時陣，共喙齒搖斷。最後咧，無親像異特龍佮大部份獸跤類恐龍，𪜶的喙齒呈現前後壁彎曲；阿貝力龍科恐龍的喙齒，譬如講瑪君龍，𪜶的喙齒頭前斡過來，毋過後爿較直。這種喙齒結構會當用來將獵物切予碎，毋是將獵物托佇咧咬的所在。

瑪君龍是𪜶所處的環境上大型掠食者，這个地區仝一个時期上大的草食性動物是四跤仔恐龍，譬如講可以按食龍。科學家認為講瑪君龍，抑是其他的阿貝力龍科恐龍，特別以杜跤類恐龍作為獵食對象。𪜶頭部佮頷頸的增強，以適應咬合佮咬牢的攻擊方式，可能對大摸飛、勇壯的杜跤類恐龍特別有效。佮其他獸跤類恐龍較修長的後肢，瑪君龍短結實的後肢，會當支持這个假設。雖然瑪君龍的走傱的速度無法度趕著相仝的大細的獸跤類恐龍的時，𪜶猶原會當逐上徙振動沓沓仔杜跤類恐龍。瑪君龍的結實後肢骨頭顯示𪜶會當有誠勇的後腿，啊若跤長度較短，會當降低瑪君龍的重心位置。因此瑪君龍犧牲的速度，以增加力量。佇咧掠食龍骨頭頂發現的瑪君龍喙齒痕跡，確認𪜶至少以遮的杜跤類恐龍為食，但無確定講瑪君龍是拍獵食𪜶，抑是佇𪜶死了後吞食𪜶的死體。

仝一个相食

雖然杜跤類恐龍可能是瑪君龍的食物來源之一，最近佇咧 mòo-tà 加斯加的發現顯示瑪君龍有同類相食現象。佇真濟瑪君龍骨頭發現了喙齒痕跡，類似仝一地區四跤類化石頂的喙齒痕跡。遮的喙齒痕跡的間隔佮瑪君龍的喙齒間隔相𫝛，喙齒大細嘛相符合，而且𪜶有較細的塌口，嘛佮瑪君龍的喙齒邊緣符合。因為瑪君龍是這个所在已經知的唯一大型獸跤類恐龍，上簡單的解說是瑪君龍有同類相食現象。三疊紀的腔骨龍捌被認為有仝類相食現象，毋過已經予人決，予瑪君龍是唯一確認有同類相食傾向的獸跤類恐龍，啊若嘛有證據顯示其他的種嘛有同類相食現象。

目前無確定瑪君龍是主動獵食𪜶的同類，抑是以仝類的死體為食。毋過，研究人員注意著現代的科莫濟龍咧競爭的死體食物時，有時仔會共同類刣死。杜定會以𪜶對手的死體做食，這顯示瑪君龍佮其他的獸跤類恐龍可能嘛有類似的行為。

呼吸系統

科學家已經重建出瑪君龍的呼吸系統，根據一副對梅法拉諾組（Maevarano Formation）發現的保存足好的龍骨（編號 UA 八千六百七十八）。 遮的龍骨佮箅仔骨大部份有空腔，類似鳥類的肺和氣囊呼吸系統。鳥仔類的頷頸部龍骨佮箅仔骨有氣囊，伊的尻脊骿頂懸有肺管。瑪君龍骨的類似結構顯示氣囊的存在。遮的氣囊會當允准瑪君龍擁有基本的鳥類空氣流通系統，空氣以無仝方向進出肺部，所以充滿氧氣的空氣將袂佮充滿二氧化碳的廢氣濫做伙。這款呼吸方式雖然複雜，但效率較懸。

瑪君龍氣囊的發現，除了解𪜶的呼吸系統以外，對理解生物的演化有幫贊。瑪君龍屬於角鼻龍下目，若鳥類屬於堅尾龍類演化支，角鼻龍下目佮堅尾龍類佇獸跤類演化歷史的非常喔早期就已經分開演化。啊若佇兩个支系攏發現鳥仔的呼吸系統，顯示這呼吸系統佇咧兩个支系分化進前就已經存在矣，毋是鳥仔獨自演化出來。這款發現閣提供予鳥仔類起源於恐龍的進一步證據。

佮內耳的結構

對瑪君龍完整頭殼碗骨（編號 FMNH PR 兩千一百）的電腦當層掃描，顯示出大略的腦部佮內耳結構。佮身體相比，瑪君龍的腦部是足細个，除了這方面以外是類似非虛骨龍類的獸跤類恐龍，有非常傳統的外形，較類似現代的鱷魚，毋是鳥仔。瑪君龍佮其他獸跤類恐龍的差別之一，是𪜶的較細項的絨球，絨球是小腦的一个區域，會當協助節目睭佮頭殼的動作。這顯示瑪君龍佮其他有小型絨球的阿貝力龍科恐龍，譬如講印度龍，並毋是靠快速的頭殼運動佮視力來掠掠獵物。

對內耳的研究，會當推論出瑪君龍的行為模式。內耳的半規管會當協助保持平衡，當頭部保持警戒姿勢的時陣，側半規管會佮地面保持平行。瑪君龍的頭殼碗骨差不多佮地面平行，當𪜶咧踅頭部的時陣，𪜶的坦邊規管會佮地面保持平行。當其他獸角類恐龍保持警戒姿勢的時，𪜶的頭殼會大幅。佮𪜶的更加基礎最近親角鼻龍相比，瑪君龍的坦邊規管明顯地較長，顯示𪜶對頭殼向運動，有閣較強的知覺。

病理

一个二空空七年的研究講瑪君良骨頭頂的病理。科學家阮檢驗了至少二十一个標本，並且發現四个明顯病狀。做其他大型堅尾龍類恐龍，親像異特龍科佮暴龍科，已經有病狀方面的研究的時陣，瑪君龍是頭一个予研究病狀的阿貝力龍超科恐龍。瑪君龍的頭殼碗骨頂懸無發現任何的空喙，暴龍科的面出現空喙。其中一个瑪君龍標本的跤齣掌骨，發現了明顯的骨斷佮好離痕跡。

瑪君龍的大部份病狀佇龍骨頂懸。譬如講一个細漢的年體的一个揹腰脊骨落來伊的外生骨瘤。這个骨瘤可能導因為軟骨內骨化抑是韌帶硬化做骨頭，但無確定骨化的原因。維生素 A 過懸症（Hypervitaminosis A）佮骨刺予人排除原因以外，骨瘤嘛予人看做是無啥可能。佇咧另外一个標本的尾胴神經嘛發現一个人招生物；神經歹紡是對龍骨突出來，並且提供肌肉附著點。類似的神經歹理搦生物嘛佇咧異龍佮惡龍的身軀頂發現，遮的人招生物可能導因為歹理搦布（Interspinal ligament）抑是鐵枋頂懸（Supraspinal ligament）的骨化。

目前所發現瑪君龍的上嚴重病狀位佇五个連紲的大型尾胴頂懸。前兩个尾胴有少部份變形，骨頭倒爿有一个大型的塌溝。後三个尾胴骨完全收束，形成一个大型堅𠕇骨箍。無影跡顯示遮的連紲尾胴骨後壁猶閣有其他的骨頭。科學家對上尾仔一个尾胴的大細判斷，認為閣有約十个尾胴骨拍無去。一个解說認為遮的病狀是因為尾溜溜骨失去引起的身體創傷，並使賰的尾胴骨產生骨髓炎。另外一个講法是講尾胴先開始感染，閣致使尾溜乎尾溜歹死，然後脫下。這个病例是目前已經知第一个有尾溜斬斷現象的非鳥類的獸跤亞目恐龍。

古生態學

瑪君龍的所有的標本予人發現佇 mòo-tà 加斯加西北部馬哈贊加省的梅法拉諾組。其中大部份標本，尤其是上完整的一陣化石，攏發現著講 Anembalemba 段，下層的 Masorobe 段佮頂頭的段原仔發現瑪君龍的喙齒。遮的沉積層並無經過放射性定年法檢驗過，但生物地層學佮古地磁學顯示該地層年代為馬斯垂克階，大約七千萬年前到六千五百萬年前。瑪君龍的喙齒佇咧馬斯垂克階非常的尾期予人發現講，約做白堊紀-第三紀滅絕事件發生進前。

佇白堊紀的尾裡，mòo-tà 加斯加是粒島嶼，佇離這馬九千萬年進前佮印度次大陸分離出來。mòo-tà 加斯加往北方漂徙，毋過緯度比現代閣較過往南十到十五度。白堊紀尾期的普遍氣候為半洘旱，佇氣溫佮降雨落有明顯的季節的變化。瑪君龍生湠佇岸邊的氾濫平原，該做大水平原被真濟含砂量懸的河道所分隔。強力的地理證據顯示，佇咧雨季的開始的時陣有週期性的水崩山流經過遮的河道，共焦季死亡的生物死體掩埋，提供化石化的環境。該地區的海平面佇馬斯垂克階時期上升，可能一直到古新世，所以瑪君龍可能漫遊佇海岸環境，譬如講潮坪。啊若鄰近的貝立佛查組是代表著仝時代的海相環境。

除了瑪君龍以外，梅法拉諾組所發現的化石閣包含：魚類、四跤仔、杜定、蛇、七種鱷形超目動物、五抑是六種飼奶類、早期鳥類 _ Vorona _、佮這个數種其他的鳥仔、可能有飛行能力下聲敨龍科脅空鳥仔龍、西北阿根廷龍科的惡龍、佮兩款泰坦巨龍類，譬如講可以按食龍。瑪君龍是這个所在白堊紀尾期的上大型肉食性的動物，也可能是優勢捕食動物，毋過大型的鱷形超目動物，比如講馬任加鱷佮 _ Trematochampsa _ 可能會佮瑪君龍競爭水邊的食物。

大眾文化

瑪君龍出現佇英國廣播公司（BBC）的電視節目《恐龍星球》（Planet Dinosaur）第三集中，一隻成年母瑪君龍共刣死一隻公瑪君龍，並佮兩隻幼龍做伙齧食。二空空八年的紀錄片《抹羅紀格鬥俱樂部》（_ Jurassic Fight Club _）頭一集中嘛猶原母瑪君龍獵殺公瑪君龍、仝一个相食的橋段。 瑪君龍嘛出現佇探索頻道（Discovery）的紀錄片《恐龍王朝》（Dinosaur Revolution）第三集中，片內底嘛出現一隻母瑪君龍佮兩隻幼龍，但是兩隻幼龍而後均一隻莫予一隻魔鬼蛙所吞食，母瑪君龍是獵殺了一頭捕吃龍。

外部連結

• 瑪君龍-The Theropod Database 網站
• 瑪君龍的頭殼碗骨圖像-The Grave Yard 網站
• 新聞報導-佇咧 mòo-tà 加斯加發現七千萬年前的瑪君龍化石
• 瑪君龍的咬合力有偌大？