盤跤龍屬

盤跤龍（屬名：_ Euhelopus _，意為「真正的澹水地跤」）是一屬杜跤足濟孔椎龍類恐龍，生存佇白堊紀早期（一孵二九一孵一三億前）的中國山東省。伊是大型的四很草吃性恐龍。佮一般杜跤類無仝，盤跤龍的前肢生了後肢。盤足龍的發現佇科學上有重大意義，伊是中國第一个進行科學研究的恐龍：一九一三年頭一擺發現、一九二二年再一次發現、一九二三年掘出塗、一九二九年發表講。佮真濟杜跤類標本無仝款的是，盤好龍保存了許見、相對完整的頭骨。

發現歷史

頭先的發現是由天主教神父 R . Mertens 發現著一九一三年，伊予德國的採礦工程師 Gustav Behaghel 看了伊所挖的一寡遺骸，後者並佇一九一六年將三个龍骨交予中國地質調查局局長丁文江（V . K . Ting）。 這可能是頭一擺對中國的恐龍骨骼進行科學研究。就藉由另外一个天主教神父 Alfred Kaschel 的幫助之下，約翰 ・ 岡納 ・ 安德森和譚錫超過一九二二年十一月閣發現挖地。一九二三年三月，奧地利學生奧托 ・ 師丹斯基在相距約三 khí-looh 的地點挖了兩个骨骼。

頭先佇一九二九年由瑞典古生物學家卡爾 ・ 衛曼號名做 _ Helopus _（意指澹水地的跤）， 由希臘文的 ἕλος / _ helos _（澹水地）和 πούς / _ pous _（跤）組成。名稱指的是發現地的澹水地佮瑞典澹水地靴 truga，根據衛曼所講這款靴子類似動物的闊跤。但是因為這个學名已經予一種紅喙巨鷗 _ Helopus caspius _（Wagler , 一千八百三十二）所使用，所以這个杜跤類尾仔佇一九五六年由阿爾學雷德 ・ 羅默（Alfred Sherwood Romer）閣較號名做 _ Euhelopus _（真正的澹水地跤）。 植物界有一種草仔的屬名嘛使用矣 _ Euhelopus _，但無仝界允准仝款的屬名，所以 _ Euhelopus _ 猶原是有效的。模式種是師氏盤足龍（_ Helopus zdanskyi _ / _ Euhelopus zdanskyi _）， 種名紀念化石挖掘者師丹斯基。

標本編號PMU 二孵四千七百空五（進前的 PMU R 兩百三十三）根據 Wilson & Upchurch 描述成做師氏盤好龍的模標本。其包含著師丹斯基所發覺的一副骨骼，由衛曼號名做「Exemplar a」但並無正式歸入模式的標本。按呢嘛是 Mertens 所發現的原始骨骼。PMU 二四千七百空五標本包含了驢骨佮下頦，猶閣有部分挖的部份骨骼：倒鼻骨的延髓部分、部份正敧骨、箍後骨的錐形響著骨突；正方車骨的背突、倒翼骨碎片（另外一碎片可能是正挾骨，毋過傷破碎無法度對基部徙掉）、 一系列二十五節薦前椎佮左大腿骨。

第二具骨骼是另外一个個體，體型接近佇正模標本，由衛曼標註為「Exemplar b」。 該標本由 Wilson & Upchurch 是歸於盤足龍。編號 PMU 二孵四千七百空六（進前是 PMU 兩百三十四）包含九節關節連接的背骨佮薦骨、兩枝背箅仔、接近完整的骨盆、以及正後肢缺乏第五節縛骨佮濟濟廟骨。

兩具標本攏囥佇瑞典烏普薩拉的烏普薩拉大學演化博物館，安裝好的骨架自一九三空年代開始展示。

一九二三年，師丹斯基欠缺夠時間來完成正模標本的挖掘。就按呢佇一九三四年，楊鍾健和孵美年重回挖地並且挖出四節了後背骨、倒肩胛頭佮左曉骨。這張標本由 Wilson & Upchurch（二千空九）標註做「exemplar c」。 𪜶認為遮的骨骼來自和正模標本的仝一个體。二空空七年的消息表示這標本可能袂閣屬於中國館藏。

敘述

體型

盤足龍上早予人講做大型的杜跤類，成年體重約十五公尺到二十擋佮長十五公尺。後來的研究共估計值縮小矣。二空一六年葛瑞戈里 ・ S ・ 保羅估計體長十一公尺佮重三鋪五噸。

改破學特徵

上早由衛曼所做的特徵檢驗這馬已經過時。檢驗是講針對特定的物種（抑是類群）進行解剖學特徵的分析，特徵中可能包括特別有衍徵使物種佮其他的物種區別開來。

根據二空空九年 Jeffrey A . Wilson 佮 Paul Upchurch 的研究，盤跤龍會當由以下獨有衍徵來鑑定：

• 喙齒向前敧爿，以喙齒前端的琺瑯質邊緣、方向頭前佮頂懸、扞壁嘛閣較倚頂頭來共證。
• 樞骨（第二頷頸）神經歹理枋有一个空洞，內底有三个閣較深的氣囊凹陷。
• 後樞骨（第三頷頸）有偌項發育的骨骼（epipophyses）猶閣有前關節突（prezygapophyses）進下閣較幼的前骨骼（pre‐epipopophyses）， 佇椎體佮前關節突之間嶺的前部突起。
• 椎弓（neural arches）有印的 / 前關節突的骨板（epipophyseal‐prezygapophyseal lamina）， 一出骨對骨烌延伸到頭前關節突間平行的嶺。以分開神經鐵枋基通常的塌落去來分隔開兩个囊狀區（pneumatocoels）。
• 頷頸的邊仔凹縮咧較細的細空開喙。
• 頷頸骨的神經歹佇咧懸度佮長度上縮減。
• 第三頷頸骨的神經有一个橫向扁平化的前向突起。
• 頭前部的頷頸咧結節（tuberculum）佮頭狀突（capitulum）有三个連接箅仔骨的鑿仔骨頭。
• 因為一个附生稚骨下橫突佮兩个箅仔骨頭之間的一長段，頷頸箅仔骨固地位佇椎骨下跤。
• 後頷頸佮前尻脊骿的中薦前腰神經的分裂抑是分叉叉，並且佇咧頷頸部基部佮頭前段背骨長有一个中位結節至少佮幹幹（metapophyses）平大的，分叉仔的分叉仔形成三叉仔狀。
• 中節佮後壁段尻脊骿 parapophyseal / diapophyseal 椎板排列做 K 字形。
• 薦前椎氣腔延伸到豔骨，抑若氣囊貫穿。

分類

衛曼佇一九二九年無確定盤跤龍（彼个時陣叫做 _ Helopus _）的親緣關係建立了獨立的盤跤龍科（Helopodidae）。 楊將其修改做盤跤龍亞科（Helopodinae）， 先是歸類佇圓頂龍科（彼个時陣叫做 Morosauridae）， 了後改去腕龍科。羅默佇一九五六年建立了新的盤跤龍亞科（Euhelopodinae）。 一九九空年，John Stanton McIntosh 將盤跤龍囥佇圓頂龍科內底。

Wilson & Upchurch（二千空九）根據支序分析共盤足龍歸類於盤足龍科（Euhelopodidae）， 定義是一陣起來因為石紀東亞地理隔絕情況下產生的特有種演化支。無確定盤跤龍科敢是單系群。佇咧傳統上定將盤足龍、峨-lóng龍、馬門溪龍、油龍是類於單系群盤足龍科的理論已經無被近年的系統發生學研究所支持。盤跤龍具有類似泰坦巨龍類的演化特徵，但比泰坦巨龍類原始的關係，可能是多孔椎龍類內底的基礎位置。這馬對盤足龍科的定義為：巨龍形類當中，離盤足龍較近，離內烏肯龍較遠的所有的物種。

以下的演化樹根據 José L . Carballido , Oliver W . M . Rauhut , Diego Pol and Leonardo Salgado（二千空一十一）呈現盤足龍佇咧大鼻龍類的大約位置：

以下盤足龍科的演化樹是取自 D'Emic（二千空一十二）， 呈現出盤跤龍的親緣物種：

古生態學

出土佮年代

盤足龍的模式標本發現佇中國山東省的蒙陰組，標本出土佇黃綠色砂岩佮黃綠色粉砂岩。

蒙陰組的年代為貝里亞階-見若藍今階。過去捌予人認為是下白堊紀的巴列姆階抑是阿普第階，大約一孵二九到一孵一三億年前。佇一九九空年代捌予人誤認為是枋羅紀的暗期。

生活型態

衛曼的研究非常的關心盤跤龍的生活模式。雖然盤足龍的跤無其他杜跤類闊，但衛曼描述的扁平足形象予人印象深刻，這是使具有非常重的柱仔形腿會當步態穩定的適應。伊將這種鴨母蹄聯想著彼陣流行的理論，即杜跤類佇水底行踏，而且照長頷頸來做通氣管，這會當解說鼻空的懸位。伊並使用馬和農民用的瑞典雪靴相片配合來強調講較。毋過衛曼承認此理論的爭議性，伊已經認捌到水底揣食柔軟多汁植物，其營養價值細，所以傳統觀點是無可能的。

到今水棲杜跤類的觀點已經完全推捒，𪜶予人看做是典型的陸棲動物。某一寡杜跤類似有適應揣食底植的特徵，比如講下垂的頭殼、尻脊骿敧爿、頷頸的基部差不多無向上。有觀點認為所有四跤類頸的部攏需要維持水平以防高血壓，而且受著頷頸互相活動所限制。根據 Christian（二千空一十）研究以盤足龍作為杜跤類攑懸頷頸向懸處揣作的佐證。相對後腿，前腿可能較長，按呢可能是為著使頷頸的基部提懸。伊發現盤足龍頸的結構誠適合敧爿。並估計頷頸部長四淋六公尺，頷頸加頭的重量為著兩百十公斤。頷頸佇四十度至五十度中間壓力上平均，並且會當像長頷鹿仝款維持筆直的姿勢。高血壓本底會消磨閣較濟體力，猶毋過 Christian 計算出將頷頸攑懸五分鐘會比行路超過十五公尺來得閣較有效益。若會當佇五分鐘內食去的一欉植物平均比超過十五公尺，是往閣較懸的所在走揣營養會閣較有效率。伊閣講出食物短缺的時陣，有起懸頷頸的能力就成做爭取閣較濟食機會抑是食會當食的差別。

對盤足龍的飲食也會當印證頷頸高端姿勢。短頭殼碗、懸下頦佮闊湯匙仔形喙齒足適合咬落來針葉樹抑是種子蕨。對 Poropat（二千空一十三）的研究得著印證：盤足龍食用大欉來堅固的植物被，並無仝梁龍超科抑是泰坦巨龍類的耙狀喙齒，佔有無仝款的生態棲位。Salakka（二千空一十四）嘛證實這點，毋過伊指出盤跤龍咬出來肯定攏比袂著圓頂龍，而且體型細，其絕對營養範圍嘛受限。鋪骨干焦會當進行簡單的頂下咬合，強欲攏無哺能力。牙齒毋但會當咬斷、閣會當小可仔割裂植物。