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真核生物

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真核生物(學名:Eukaryota)是其細胞具有細胞核的單細胞生物佮多細胞生物的總稱,伊包括所有的動物、植物、真菌佮其他有由膜包裹著的複雜亞細胞結構的生物,毋包括細菌佮古菌,因為其他的家私無膜包裹。

真核生物佮原核生物的根本性區別是前者的細胞內底有細胞核,所以很核來號名這類的細胞。真濟真核細胞內底閣有其他的胞器,如粒線體、葉綠體、高基氏體等。

因為有細胞核,所以真核細胞的細胞分裂過程佮無細胞核的原核生物嘛大無仝。

真核生物咧演化上是單源性的,攏是屬於生物分類三域系統當中的很核域,另外兩域為仝款屬於原核生物的細菌佮古菌。毋過因為真核生物佮古菌一寡生化性質佮基因上有一定相𫝛性,因此有時仔嘛共這兩个共同歸於新壁總域演化支。

科學家相信,對基因證據起來看,真核生物是細菌佮古菌的基因融合體,伊是某種古菌佮細菌共生,異種結合的產物。

起源

真核細胞所以會當發展出有質膜包圍的細胞核佮胞器,予人認為有兩个過程:膜內折內共生。膜內折指始祖古核生物細胞的質膜內底拗做真核細胞的膜系統。經過第二改的內折,內質網膜形成高基氏體等胞器。內共生學講指,古核生物吞入需氧的、較細的、開始祖原核生物(需氧真細菌,若變形細菌)和,由寄生過渡到共生,變成粒線體。通過類似的過程,古核生物細胞佮較細的、開始祖光合原核生物(若藍細菌)共生,產生綠藻佮紅藻,第二擺予古核生物吞入成做共生者,並演變做葉綠體。膜內折產生的原始的內質網膜系統,限制吞入細菌的活動,避免細胞的成份去予其中「食掉」。

真核生物的分類

傳統分類

佇咧古早時代,人就已經熟似著動物佮植物應分做兩類。佇林奈伊的建立分類的階元的時陣,雖然存在一定毋過猶是共真菌畫做兩界人講中的植物界。啊若尾仔的學者共真菌獨立做一界,即共真核生物分做四界:原生生物界、植物界、動物界、真菌界,毋過學界一直到一九八空年代猶原對真菌界的構成無完全清楚。顯微鏡發明了後,所發現的濟濟原生生物根據是自營抑是異營,分做原生的植物佮原生動物,分別歸入去植物界和動物界。啊若海克爾佇一八六六年增加原生物界,即共真核生物分做四界。

佇咧二十世紀八空年代進前,單細胞的原生生物的分類猶佇真混亂的階段,一直到 DNA 定序技術的成熟使種系發生學出現,改變了這个狀況,嘛是使人開始重新譜 sia-sín 核生物的分類。

二空空五年國際原生生物學家協會分類

根據種系發生學的研究,根據進化分支上的同源性,二空空五年的國際原生生物學家協會提出一種彼當陣去予普遍接受的真核生物分類方法,分做六類(supergroups)。 這種分類的方法並無明確這寡類是生物分類學上的佗一級,毋過其他的文獻共其實當做「界」。

猶毋過,這一「六界講」真緊就拄著新的研究的挑戰,特別是對囊泡藻界敢有共同起源的質疑。真核生物的分類目前猶有真大的無確定性。比如講,共真核生物分做單鞭毛生物(Unikonta)佮雙鞭毛生物(Bikonta), 前者包括變形蟲界佮後鞭毛生物,後者其他四界。猶毋過,真濟研究表明單鞭毛生物佮雙鞭毛生物攏毋是仝源的進化支。另外咧,有空蟲界應該併入囊泡藻界。泛植物界嘛應該毋是仝源的,需要予細分。

當前的爭議佮共識

一寡研究拆分了囊泡藻界,並共其一部份佮有孔蟲界合併做 SAR 超類群,另外一部份看做原始色素體生物的近緣類群,比如講 Burki 等佇兩千空七提出的系統樹:

另外一寡研究則認為 Hacrobia 佮古蟲界的一部份應該屬於原始色素體生物,和 SAR 超類群組成雙鞭毛生物,變形蟲佮後鞭毛生物組成單鞭毛生物:

猶閣有一寡研究認為囊泡藻界不應該被拆分,是將 SAR 超類群歸入擴大的囊泡藻界,如 Rogozin 等佇二空空九年的一項研究:

誠濟觀點欲擴大的囊泡藻界看做是原始色素體生物的倚緣類群:

二空空九年一項研究詳細研究了已經有的真核生物分類的證據,提出欲下分類:

二空一二年的一項研究也支持單鞭毛生物佮雙鞭毛生物的畫分:

這陣廣泛認為有孔蟲佮不等鞭毛類佮囊泡蟲類是姊妹仔類群,仝屬於一个超類群(SAR 超類群), 所以有空蟲嘛無欲閣看做是真核生物的主要類群之一,同時單鞭毛生物佮其子類群變形蟲佮後鞭毛生物攏予人看做是單系群,即動物佮真菌仝屬一个單系群—— 後鞭毛生物。除了這以外,猶閣無其他的共識。

真核細胞

真核細胞體積通常是因為原核細胞,約達後者的一萬倍。其內部有各種內膜結構成的內膜系統。𪜶的胞器佮微絲、微管、中央絲等等的細胞骨架佇細胞的功能佮結構頂懸起到位重要的作用。很核 DNA 線性地劃分佇幾个染色體頂懸,平常時以染色質形態存在佇細胞核中,佇咧有絲分裂的時陣伊是微管組的紡錘絲分離。

內膜系統

真核細胞包含濟種膜結構,統稱做內膜系統。膜會當部份脫離,產出獨立的小室,號做小泡抑是液胞。真濟細胞通過民眾吞作用攝入食物佮其他的物質,外層膜頭先入鞘,收緊形成獨立的小泡彈出。濟濟其他由膜包圍的胞器攏可能形成自這款液胞。

細胞核由兩層膜包圍,定定號做核膜,包含核空,予物件會當進出。核膜的管狀、片狀突出形成做內質網,負責卵白質的生成佮轉運。粗粗內質網有核糖體,進行卵白質合成,這寡卵白質綴尾入去細胞內腔,閣進入這个小泡內底,然後對平趨內質網彈出。對大部份攏真核細胞,遮的紮卵白質的小泡釋囥到一堆扁平囊泡中,即高基氏體,閣進一步改裝。

小泡有法度予人特化,用佇咧幾種無仝款目的。比如講,溶體裝有會當分解食物的曲去,過氧化物配值得分解有毒的過氧化物。足濟原生物有可收縮的液胞,用佇收集佮排出多數的水,排出小體會當噴出物質,用於擊偏捕吃者,抑是掠咧獵物。佇咧高等植物內底,中央液胞占細胞多半的體積,該液胞嘛維持伊的影響壓。

內共生體

粒線體是差不多所有真核細胞共有的胞器,有兩重膜,即兩層磷脂雙分子層所包裹,內膜向內拗共皺痕,在此進行有氧呼吸。粒線體有家己的 DNA,今仔日通常想講是由內共生學講的原核生物來發展,真有可能是接近立克次體的變形菌門細菌。少數原生生物中無粒線體,煞發現有由粒線體起源的胞器,如氫化趨勢佮紡錘賰體,所以講遮的原生的生物是佇後壁才擲無去粒線體。

植物佮真濟海草有胞器色素體。按呢仝款,遮的色素體嘛有家己的 DNA,因為當中共生,這改的內共生體是藍菌門細菌。色素體閣稱質體,上捷看著的就是葉綠體,像藍菌門細菌仝款閣有葉青素,通過光合作用合成有機物(如葡萄糖)。 其他的色素體參與儲存食料。雖然色素體真有可能是單起源的,但是並毋是所有含色素體的細胞嘛是單起源的,實際就有一寡真核細胞通過偌重內共生抑是攝入得著色素體。

內共生起源凡勢會當適合細胞核,此前鞭毛嘛予人認為起是佇咧螺仔旋體。毋過因為欠缺細胞生物學證據,而且真歹佮細胞生湠的過程調和,螺仔旋體一講未被廣泛接受。

細胞骨架

真濟真核生物具有長閣會當運動的突起來,講號做鞭毛,猶閣有較短猶毋過類似的結構—纖毛,叫是波動足,佮真核生物的運動、感覺佮攝食密切相關,主要成份是微管卵白。這寡胞器佮原生生物的鞭毛有鮮明的無仝,基體挨出一个圍微管,楗起來𪜶。基體嘛予人號做毛基體抑是中心粒,是中心體的主要組成部份。鞭毛本身嘛會使閣有茸毛,以及鱗,連接膜佮內杆,𪜶閣佮細胞質牽連的。

微絲結構由肌動卵白佮結合矣筋動卵白的卵白質構成,比如講 α-仁動卵白、絲束卵白佮幼絲卵白嘛存在佇咧膜下皮質層佮皮質束眾。微管中的 mòo-tà 卵清,如動力卵白,抑是驅動卵白佮筋動卵白,如動力卵白,為系統提供動態特性。 就算講無炮毛的細胞嘛定定有中心的粒仔,但開花植物佮松柏門植物無。中心粒通常是組出現,號做動胞器(kinetids), 形成濟種無仝款的微管根,𪜶有成做細胞骨架結構的主要成分,往往佇幾若改細胞分裂的過程中合成,一个鞭毛對親代保留落來,另外一个則親代衍生來。此外,中心的粒嘛可能佮細胞核分裂的時紡錘體的形成有關係。

生湠

細胞核的分裂通常以有絲分裂的形式佮細胞分裂甲互相協調,這一過程予每一个子代的細胞核攏得著親代的一條染色體複製品。佇大多數真核細胞當中,閣有另外一種有性繁殖過程,即減數分裂,這一過程當中,二倍體親代細胞經由兩擺分裂做單倍體,DNA 的數量減半。毋過,減數分裂本身嘛分足濟種類。

比起來原核細胞,真核細胞有閣較細的表面積-體積比,所以新陳代謝速率較慢,細胞周期的閣較長。佇咧有一寡偌細胞生物體內底,一寡專門用新陳代謝的細胞會擴大表面積,若小腸絨毛細胞。

有性生湠

這馬的真核生物廣泛地採用有性生殖,並有證據顯示,這是真核生物原始、根本的特性。是因為種系發生學分析,生物學家達克斯佮羅傑提出,真核細胞共有的祖先進行隨機性的行為。減數分裂中核心的一組基因出現佇陰道毛滴蟲佮腸賈第蟲中,這兩種生物此前予人看做是無性的。佇真核細胞的進化樹頂懸,這兩个物種足早就分離出來,所以推斷講,減數分裂的核心基因是存在所有真核生物的彼个共同祖先中,嘛因此這祖先是有性的。其他對真核物種的研究也公開生殖周期的證據。親像寄生原生生物利什曼原蟲近來顯示存在生殖周期。另外咧,有證據顯示,此前予人認為是無性的阿米巴蟲,佇古早嘛是有性的,而且大多無性生物嘛是近期才獨立地進化為無性的。

各種真核細胞

植物細胞

植物細胞嘛佮其他真核細胞有真濟無仝款。其特徵是:

  • 由單層膜所包圍的中央大液胞,維持細胞滲透壓,其中的液體嘛是植物汁液的主要來源。
  • 纖維素、半纖維素佮果膠構成的細胞壁,保護原生質體。這佮有幾丁質成份的真菌、粘菌佮水菇細胞壁無仝。
  • 原生質絲通過紋空穿過細胞壁使逐个植物細胞佮其相倚細胞連接,而且互相溝通,這佮功能類似的動物細胞間的縫連接系統有所不同。
  • 有真濟兩重膜的色素體(即原始色素體,植物嘛是原始色素體生物中的一類), 特別是富含葉綠素的葉綠體,進行光合作用閣使植物呈綠色。
  • 高等植物,包括松柏佮開花植物(被植物)欠缺鞭毛和中心粒。

真菌細胞

真菌細胞佮動物細胞上成做相𫝛,但是存在無仝:

  • 有幾丁質組成的細胞壁。
  • 真歹分單一个細胞:高等真菌的菌絲有隔膜,但是隔膜會當允准細胞質中的胞器甚至是細胞核通過;原始真菌的菌絲真少抑是根本攏無隔膜,所以逐个生物體本質上是一个大摸的多核超級單體。
  • 干焦上原始的真菌壺菌門有鞭毛。

動物細胞

動物細胞是組成動物組織的基本單元。動物細胞佮其他真核細胞有誠大的差別,主要分別咧欠缺細胞壁、大液胞等,但是有法度進行胞吞、胞吐的小液胞。也正正是因為欠缺細胞壁,動物細胞會當轉換做無仝款的形態,吞食細胞正是有這點才會當進行吞食作用。

動物細胞會當分化做真濟種類型,譬如講成人體內大約兩百十種的細胞。

參見

  • 已經定序真核生物基因組列表
  • 有性生殖的演化
  • 三域系統
  • 內共生

參考文獻