胘龍屬

胘龍（屬名：_ Tenontosaurus _，發音：/ tɪˌnɒntəˈsɔːrəs / _ ti-NON-tə-SOR-əs _，意為「筋絡杜定」）是種禽龍類鳥跤類恐龍，生存在早白堊世阿普第一期到阿爾布期（差不多一億一千五百萬至一億八百萬年前）彼號北美洲西部。體型中等，身長大約六公尺，上大特徵是一條比例特長的尾溜，佔全長倚三分之二。對尻脊骿、薦部到尾攏有骨化筋絡連接來加強韌性，因而得等。目前有兩个有效種：模式種提氏絡龍（_ Tenontosaurus tilletti _）和道氏絡龍（_ Tenontosaurus dossi _）。 提氏種的化石佇美國西部各州地層廣泛分布，包括蒙大提、懷俄明、奧克拉荷馬、德克薩斯、愛達荷、還他等；而道氏種則干焦來自德州，是毋是確屬絡龍猶閣有存疑。

胘龍因為化石數量濟濟而且真濟保存良好，研究蓋詳細成做研究佮深入早期鳥跤類之一，目前已經發表過誠濟篇因為骨骼組織學、個體發生學、病理學、生態學等等多元面向的論文。絡龍亦是北美下白堊紀地層中含量上豐富的恐龍物種之一，代表𪜶佇當當時真發生，並且可能有誠強的環境適應能力，佇咧經歷過大規模的氣候變動之下猶繼續生湠真長的一段時期。胘龍可能成做共棲的恐爪龍、高歹理龍等等捕食者的主要食物來源，其中閣真懸頻率地佇恐爪龍遺骸鄰近處做伙發現，博物館亦常展出恐爪龍獵食絡龍的骨架形象。

發現佮研究史

一九空三年美國自然史博物館的考察活動期間，巴納姆 ・ 布朗佇蒙大提州大角郡發現了某寡鳥仔跤類的龍骨，編號 AMNH 五千八仔五十四標本，即首批絡龍化石。布朗佇一九二七年、一九三一年、一九三三年三改回訪繼續挖掘工課，佇麥郡的交陪地區（Middle Dome site）閣發現大量的標本。一九三空年代有偌達到十八具，一九四空年代又閣四具，就算化石誠豐沛，布朗嘛捌拍算對當地整個動物相進行描述，但親像伊其他的足濟計畫，礙佇無時間毋捌完成。毋過布朗捌非常的正式共遮的化石號做 Tenantosaurus，意為「筋絡杜定」，尻脊骿指背、骨盆佮尾數大規模的骨化筋絡加固結構。一九三八年查爾斯 ・ 藍金（Charles Langin）將 AMNH 三千空三十四架設做骨架並展示佇美國自然史博館，毋過以現此時的角度來看存在真濟重大的精差：尾部基部的骨化筋絡被省略，使尾毋是水平伸尾行，是拖塗跤的。頭骨部份遺失，代替的複製品已經和後來知影的頭骨無任何符合之處。

一九六空年代呢魯大學佇蒙大提著懷俄明州屬於克羅允死組的大角盆地展開長期深入的探勘活動，以約翰 ・ 奧斯壯為首的團隊發現超過四十隻標本。綴尾仔伊開始重新研究這个物種的所有的化石，並且一九七空年發表頭擺正式描述佮號名，建立模式種提氏絡龍（_ Tenontosaurus tilletti _）。 屬名沿用布朗進前的提案，來自希臘語的 τένων／_ tetoon _，毋過微調原拼法（嘛可能是拚寫錯誤）成 _ Tenont _。種名紀念佮奧斯壯考察團友好的羅伊提勒家族（Lloyd Tillett）。

正模標本AMNH 三千空四十出土佇阿爾布期大約一丈一億進前的克羅允死組錫姆斯段，是欠缺頭骨的部份骨骼。副模標本有 YPM 五千四仔五十六是一个頭骨，佮 YPM-PU 一爿六千三百三十八另外一具部分骨骼。一九七空年奧斯壯閣共大量標本歸入去絡絡，包括講：AMNH 五千八仔五十四－龍骨佮可能的攕仔骨；AMNH 三千空一十－一个部份骨骼；AMNH 三千空一十三－一个身體和肢骨；AMNH 三千空二十－跤骨；AMNH 三千空一十二－少年體的身體倒半部和肢骨；AMNH 三千空一十四－一个部份骨骼，佮恐爪龍（AMNH 三千空一十五）的標本佮卵殼做伙發現；AMNH 三千空一十一－部份骨骼；AMNH 三千空一十七－部份骨骼；AMNH 三千空三十一－部份骨骼；AMNH 三千空三十四－一个下頦、尻脊骿頭前部到尾基部的龍柱、一个後肢；AMNH 三千空四十三－部份骨骼；AMNH 三千空四十四－身軀各部位的碎片；AMNH 三千空四十五－破碎的殘骸；AMNH 三千空五十：一片下頦佮三枝爪；AMNH 三千空六十二－一系列三十三節尾胴；AMNH 三千空六十一－部份骨骼；AMNH 三千空六十三－部份骨骼；OMNH 一孵空一百三十二－部份骨骼；YPM 一爿六千五百十四－部份骨骼；BB # 一－部份骨骼；YPM 五千四仔五十九－部份骨骼；YPM 五千四百六十－部份骨骼；YPM 五千四仔五十八－部份骨骼；YPM 五千四仔七十一－一个頭骨；YPM 五千四仔七十二－一个頭骨；YPM 五千四百六十一－部份骨骼；YPM 五千四仔七十八－部份骨骼；YPM 五千四百六十六－部份骨骼；YPM 五千四仔五十七－部份骨骼；YPM 五千四百六十二－部份骨骼。

自一九七空年代以來閣較濟絡發現，除了克羅鼻利層本身，猶閣有佇咧奧克拉荷馬州鹿角組、德州帕拉克西組、愛達荷州韋恩組、還他州雪松山組、馬里蘭州艾倫多組。根據記載尾仔遮的發現嘛攏屬於下白堊紀地層。干焦克羅允准組就有偌到八十个標本欲還入胘筋，內底涵蓋成體佮幼體。一个重要的標本 OU 一孵空一百四十四是一隻拄孵著幼體欠缺頭骨的骨骼，佇一九九空年伸斯特別描述絡龍驢後骨骼的論文內底提及。會當差不多骨架的所有的部位攏已經知影，毋過大部份的標本猶是有較待未來進行詳細研究。

一九九七年溫克等人號名矣第二个種道氏絡龍（_ Tenontosaurus dossi _）。 種名致敬發現地帕克郡的牧場有者道斯（James Doss）。 模式標本 FWMSH 九十三 B 一是阿普第一雙子山組的部份標本。道斯將標本捐贈予沃斯堡科學佮歷史博物館（Fort Worth Museum of Science and History）。 第二个標本 FWMSH 九十三 B 二嘛被歸入道氏種。毋過道氏種的有效性佮是毋是屬於絡到今猶有爭議。

二空一二年的提氏絡龍骨骼組織學檢驗報告討論其個體發育狀況。二空一三年發表 LL 一石川兩千兩百七十五標本的碗後骨骼描述論文，並且重新檢視絡絡龍佇咧禽龍類當中的親緣關係。二空一五年的論文將二空空一年發現的 OMNH 五鋪八千三百四十標本保存甲真好的頭骨進行 CT 掃描而且盡描寫。二空一八年佮二空一九年記載佇咧 OMNH 五孵八千三百四十標本上觀察著頭一个絡龍身軀頂的空喙感染病癥。二空二一年發表矣關於著 OMNH 五鋪八千三百四十手部的詳細描述。

是咧講

體型佮特徵

胘龍身長差不多六公尺較久，體重介於六百至一千公斤。

上明顯的特徵佇咧有一條各樣加長而開闊的尾溜，長度差不多占全長的三分之二。成束狀排列的骨化筋絡延伸排列佇咧背骨、薦骨、尾胴神經歹紡的兩爿。骨化的下底筋絡縱然向分布佇尾胴體佮人字骨。

前肢較長，鋪骨有勇健的三角肌梗，手短仔闊，根據 OMNH 五鋪八千三百四十標本保存甲真好勢手，指骨數量為著二四三五二鋪二，其中干焦第一、二指尾仔有彎爪，是為一自衍徵，第三、四、五講尾溜是為子骨狀，過去捌予人誤認做腕骨。

股骨佮跆骨大致遮的長，結實程度中等。跤骨頭趺數量為著二孵三鋪四排五鋪空，第五孵骨已經退化。

一九九七年列出七个道氏絡龍的鑑定特徵：前上骨頭前有喙齒；恥骨軸較長；第五孵骨較長；鋪骨後底欠缺供尾股肌附著的塌落去；上鋪骨喙齒數量少，佇咧頭前比賽閣較少；下頦前齒骨喙齒嘛足少的。以上特徵攏較原始。

二空一五年列出提氏絡龍的鑑定特徵：吻部前捀的前上鋪骨欠缺喙齒；額骨佮頂骨間的骨質空縫約佔額骨總闊度的三分之二；鼻骨長度是額骨的一更五倍；肩胛頭骨尾彎，頂頭先楦闊；手路第二指有爪，第三指干焦子狀突；股骨下軸筆直。該論文亦列出閣有提氏種佮道氏種佇內底規个絡龍屬的鑑定特徵：鼻骨佮前上孤骨的升枝疊起來；枋骨到箍後骨的分支構成學骨後部的點；平視頂骨輪鋪為三角形；下頦前齒骨關節的喙齒有細齒突；肩胛頭前緣有一个敧敧起來；恥骨靴狀突橫扁，側視做矩形；坐骨前緣中央懸點有一空突。

分類

過去胘的龍一度予人描述做一種真大型的稜齒龍科，毋過自從該演化支成做並系群失去有效性了後，這馬認為絡龍屬於非常原始的禽龍類，抑是該演化支相招的姊妹仔。

以下支序圖取自二空一一年的系統發生學研究。

二空一二年版的演化樹：

以下胘龍在禽龍類的位置取自二空一七年的論文：

古生物學

食性

胘龍所處生態環境的植物被主要有蕨類、樹蕨、蘇鐵、可能閣有原始開花植物。大型樹仔由囉子植物佔主要，如針葉樹、銀杏。胘龍是低低的招待者，若是（成體）以雙足站立上懸干焦會當出去三公尺，將絡龍（尤其幼體）限制在只會用低處灌木佮蕨類做食。就是韌命的 U 喙齒佮喙齒切開來面敧去代表具遮有廣泛的植物選擇度，攑凡樹葉、木枝、甚至講水果攏有可能會食。

威脅

佇咧提氏種的骨骸附近定定發現誠濟相關聯的肉食性獸跤類恐爪龍的喙齒佮骨骼。佇咧五十个發現絡絡的地點內底，就有十四个嘛發現恐爪龍。一九九五年一項研究指出干焦六个恐爪龍所在地無發現相關的絡龍遺骸，抑若恐爪龍佮其他的潛佇咧獵物（杜結龍）做伙出現的機率誠少。攏總約二十％的絡龍化石被發現佮恐爪龍相鄰，某一寡研究者認為前者真可能是後者主要食物來源。但恐爪龍成體明顯小於絡龍成體，所以單獨進行獵食。雖然恐爪龍為群體拍獵的可能性受著某一寡研究者的支持，有鑑於欠缺協調性拍獵證據（類似誠濟現代的鳥類抑是𬦰行動物圍掠行為，鱷魚嘛有當時仔會觀察到合作拍獵）， 猶閣有跡象顯示恐爪龍獵食失控時會發生同類相食，目前普遍對此抱持質疑觀點。恐爪龍可能有偏好的獵食絡龍幼體，當做胘成長到某一个體型就超出小獸跤類的獵食範圍，不過恐爪龍猶是可能做食腐動物用大型個體的屍骸為食，攻擊破病、受傷的成體。佮恐爪龍做伙發現的絡龍加半為亞成年體呼應了這款論點。胘龍閣佮大型肉食恐龍高翅龍共存。

生湠

二空空八年佇一个胘龍股骨佮骨發現髓質組織，現代這干焦佇鳥仔的爾，作為鈣質來源並且生卵期製造卵殼。該隻絡龍死亡的時陣干焦八歲，猶未達到成年，這點親像暴龍、異特龍等嘛發現過髓質的物種。因為三者真早就分開演化，顯示恐龍普遍具有髓質組織，而且佇咧長到上大體型進前就已經達性成熟。一个組織學研究表示提氏胘龍對生長初期到亞成年期間發育速率是真緊，毋過到接近成熟的幾年間大幅趨勻，毋是其他禽龍類的情況。

古生態學

環境佮共生湠的物種

佇克羅允利組當中，胘龍是目前所知上捷看的龍骨動物，繁盛程度超越第二名－結節龍科杜結龍的五倍濟。佇咧氣候洘旱的小綿羊泥岩段（Little Sheep Mudstone Member）中，絡龍是唯一已知的植物性動物，並且佮定定有掠食者恐爪龍、一種未定異特龍超科、稜角鱗鱷科的鱷魚共享棲地。自阿爾布期中期的錫姆斯段（Himes Member）開始發生重大氣候轉變，使愈濟樣化的恐龍物種遷入當地，包括罕得看著的鳥仔跤類西風龍、偷卵龍類小獵龍、一種杜跤類巨龍形類無定種、若鳥龍類。這款的熱帶生態群落內底猶閣有小型飼奶類戈壁尖齒獸、塌面龜彼款的龜、肺魚。

其他的產地嘛有相𫝛的生態組成，以絡龍、恐爪龍為上捷看著的大型龍骨動物。鹿角組對阿肯色州南部一路延伸到奧克拉荷馬州東南部佮德州東北部。該地段猶未透過放射性定年測量確切年代，研究者根據生物地層學數據佮佮德州三體群（Trinity Group）有仝款物種的狀況來推測，年代大概落佇咧早白堊世阿爾布期，差不多一億一千萬年前。地層保存的環境為一片流入去內陸淺海的廣大氾濫平原。幾百萬年後，這片的海域欲往北擴張，成做西部內陸海道，佇咧規个暗白堊世將北美一分做二。鹿角組環境由熱帶或者是副熱帶雨林、氾濫平原、河口三角洲、沿岸湳地、海灣、內海等等的組成，可能近來佮現代的路易斯安彼州。胘龍佇鹿角組的奧克搝擔馬地區佮恐爪龍、杜跤類星牙龍、波塞東龍、可能是當地上市捕食者的高歹理搦龍共享棲地。當地上普遍的恐龍猶原非絡龍莫屬。環境其他的龍骨動物閣有兩棲類阿爾巴尼姑姑、爬蟲類阿托卡杜、_ Ptilotodon _、鞏Festival類的伯尼斯鱷、軟骨魚綱的弓鯊、滑齒鯊屬之類的輻鰭魚、稜角鱗鱷、塌面龜、諾蜜龜、未定鳥類遺骸、食奶類的阿托卡獸、若蟲鼠咧；化石證據顯示雀鱔是當地上普遍的非恐龍骨動物。

氣候

蒙大提佮懷俄明的克羅允准組中的絡絡定定看著兩个重帶：細綿羊泥岩段（第五層帶）、 錫姆斯段（第六佮第七層帶）。 地層上古早的派約爾礫岩層（Pryor Conglomerate）無發現絡絡龍化石，胘龍只有是細粒羊泥岩段上少年的頂部層帶。一九八四年凱瑟琳 ・ 鋪斯特（Catherine Forster）討論絡絡龍生態學的研究以此為證據來解說絡龍直到細粒羊泥岩段的暗期才徙來大角盆地。

阿爾布期早期絡龍第一擺出現佇懷俄明佮蒙大提的時陣，當地猶是焦燥至半焦燥氣候，有季節性降雨佮旱季。猶毋過經過幾若百萬年當地降雨量遞增，沓沓仔咧轉變做熱帶副熱帶的河口三角洲、氾濫平原、澹水地森林，內底尾手者定定佮現代路易斯安彼州比並，但是季節性洘旱猶原是懂懂的環境會當存續。降雨變化可能由箍蘆溪海道的推進所造成，代表著西部內海的擴張，總是會佇咧暗白堊世將北美物件部徹底分隔。

隨著氣候的劇烈變動，胘龍數量明顯無減倒加，代表𪜶是適應性極強的物種，就算逐位環境經歷過大變動，猶閣佇仝一地區內底繼續咧生湠真長一段時代。