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葡萄園龍屬

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葡萄園龍(屬名:_ Ampelosaurus _,發音:/ ˌæmpɪloʊˈsɔːrəs / _ AM-pi-loh-SOR-əs _,意為「藤杜定」)是一屬泰坦巨龍類的杜跤類恐龍,生存佇白堊紀的暗期的歐洲,化石發現佇法國南部奧德河畔康帕附近的下紅塗灰層。模式種奧德河葡萄園龍(_ Ampelosaurus atacis _)佇咧一九九五年由予 ・ 呂勒福(Jean Le Loeuff)號名、發表。另外一个可能的無號名種,共葡萄園龍的生存年代延伸到白堊紀上尾期的馬斯垂克階,大約七千萬到六千六百萬年前。

親像多數杜跤類,葡萄園龍有著典型的長頷頸佮長尾,尻脊骿長著由皮內成骨構成的鱗甲,身長大約十五公尺和體重約十五公噸。有超過五百箍的骨頭被歸入葡萄園龍,其中包括腦殼,所以會當有較深的解剖學研究。伊是白堊紀暗期北半球少數幾種發現化石較濟泰坦巨龍類,而且最近幾年來受著的關注,予葡萄園龍成做法國上出名的恐龍之一。

發現

葡萄園龍上頭先是佇法國南部奧德省奧德河畔康帕仔市鎮附近發現的。出塗佇下跤紅塗烌層下跤層位,地質年代屬於暗白堊世馬斯垂克階早期,差不多七千萬年前。遮的沉積物顯示過去遮捌是一个佈滿河道的氾濫平原。一九九五年,法國古生物學家予 ・ 呂勒福(Jean Le Loeuff)頭一改講、號名矣模式種奧德河葡萄園龍(_ Ampelosaurus atacis _)。 屬名源自古希臘語的 αμπελος「藤」,象徵講「葡萄園的杜定」,取自發現地南爿附近、里不氣泡酒(Blanquette de Limoux)產地的葡萄園。種名是奧德河的拉丁化 _ atax _,意為「來自奧德河的」。

首批遺骸佇一九八九年出土自一个死骨層,產出包含大量的箅仔骨、背骨、尾胴猶閣有足濟肢骨,但是除了喙齒以外無發現其他頭骨材料,閣發現四个無仝 sài-sù 佮形狀的皮內成骨。遮的化石分屬於誠濟隻無仝款的個體。自一九八九年以來,佇法國仝一地區相連紲發現閣較濟化石,包含相對完整的骨架佮一寡頭骨佮下頦材料。

尾仔佇二空空一年,當初是的奧德河畔康帕被化石點由一匹新人所再次揣著。𪜶經過長達一三年的搜查,總算有發現一具強欲完整的骨架,其中涵蓋閣較濟原底正模標本所欠缺的骨骸部位。化石後來全部運往埃斯佩拉扎的恐龍博物館保存,前後開始最近一百空年來清修佮裝設骨架。

另外一个無號名物種佇二空空七年佇西班牙馬德里-瓦倫西亞高速鐵路建設工程期間,在卡斯拿爾-拉曼查庄頭附近,屬於原本就大出誠濟動物化石的維亞巴德拉席呢拉層,一个叫做羅韋科(Lo Hueco)地點發現。佇幾個月有限的時間內,六十幾名古生物學家佮一百名工人合作展開了大規模緊急挖活動,救回數千个坎潘階暗期到馬斯垂克階早期的植物、無龍骨動物、龍骨動物化石標本,其中伊有包括葡萄園龍無號名種。

敘述

親像真濟杜跤類,葡萄園龍具有典型的長頷頸部佮長尾,尻脊骿閣有由二十五葩至二十八公分長的皮內成骨所構成的裝甲。發現了四个皮內成骨分別展現了三種無仝款的形態:板狀、球狀、歹理刺。葡萄園龍估計身長約十五至十六公尺,體重大約一丈五千公斤。對奧德河葡萄園龍的了解來自大量零散、關連的骨骼佮喙齒。伊是來自法國的本土知名度上懸的恐龍之一。科里亞等人(二千空一十五)捌提出葡萄園龍可能是某種島嶼儒化的結果,因為體型明顯小於其他泰坦巨龍類祖先。

骨骼

葡萄園龍是歐洲已知上完整的泰坦巨龍類杜跤類之一。自一九八九年起,佇法國南部貝里尤(Bellevue)地點發現超過五百具骨骼,包含大量保存真好的材料,已經予人歸入奧德河葡萄園龍。佇初初講一个論文中,只檢驗一粒喙齒佮一寡龍骨。二空空五年呂勒福發表了一篇關於所有已知材料的完整敘述,予葡萄園龍閣較深入的予人了解。所有的材料攏予人歸入去模式來種,就算無仝的肢骨之間比例嘛有精差,相信攏干焦佮個體發育差異有關。

對奧德河葡萄園龍頭部的了解來自少量、毋過保存甲真好的喙齒,猶閣有一寡頭骨的碎片,抑若初初佇咧論文中咧講其中一支喙齒。葡萄園龍的喙齒佮另外兩種歐洲泰坦巨龍類馬鑿爾龍、長躼躼攏有無仝款,頭前者頂部大致呈圓柱形,下底有薄的擴張。喙齒高二十一毫米、闊六毫米。遮的擴張使齒根佮齒冠間呈現略略仔收縮。喙齒嘛無仝泰坦巨龍類普遍的釘仔形齒。喙齒形狀佮南極龍猶閣有東哲宮的腦殼有相𫝛的整體形態。另外一个來自南法的頭骨嘛有描述,毋過顯示出某一寡差異,代表白堊紀暗期的法國可能捌存在過至少兩種無仝款的泰坦巨龍類。

肩胛頭骨予人發現佮鳥仔喙骨連接做伙。骨頭長邊有七十二公分。肩胛頭的骨頭呈三角形,基的所在較大,佮其他的泰坦巨龍類無仝款。骨片遠端變狹毋是擴張。佮馬鑿爾龍佮薩爾塔龍無仝的是,肩胛頭骨佇骨頭基部欠缺尻脊骿。鳥喙骨呈四邊形,嘛有增加的頭緣。

葡萄園龍的骨盆區域也已經知影。恥骨長約七十五公分,遠端大幅擴張閣有一个大空,類似巴西的泰坦巨龍類。佮南美洲泰坦巨龍類顛倒反的是,鋪骨邊仔欠缺擴張。已經知影伊的坐骨是一个軸,遠端無擴張、發育良好、而且是非常平坦。知影有一个無完整的問題,欠缺近、遠尾溜,有真明顯的被發育。上大而且保存上好的標本為成對的尺骨。正尺骨全長三十九馮五公分,小而纖細,手突消失,並有道明顯的曲盤。倒尺骨較大,長七十二孵五公分。尺骨仔有一个予允骨仔的深窟。

貝爾維(Bellevue)約發現著二十七个股骨,成做上捷看的骨骸部位,其中真濟或者是完整的。頭尾向非常平坦,但另外一方面煞欠缺任何無四常的特徵。一份研究葡萄園龍骨頭生理學的研究發現已經知影最大股骨長度是一百十一公分,比進前所知的八十二公分閣較大足濟的。這意味著葡萄園龍的祖先型體型比本身較細。已經知影有十八个交易骨頭,但是無任何一个 sài-sù 接近股骨遐爾仔大。鋪骨結實,長大約六十三公分,近遠尾溜攏大幅擴張,欠缺中空的髓腔。

佇貝爾維嘛發現三種無仝類型的皮內成骨,包括兩種鐵枋的。逐个歹紡十二公分,基部有兩个大空,逐个內底攏凹入去膨面,歹紡顛倒爿有一出癖。邊仔看呈現出兩个區域:沓沓仔變厚的下半部、歹紡半部。

奧德河葡萄園龍的正模標本是一系列三个背骨構成的龍柱。頷頸佇貝爾維足罕得看的,大多保存的狀態攏真䆀。龍骨呈雙後凹(opisthocoelous), 骨體向後加長。龍骨神經有保存落來,面向後壁。兩个背骨保存了完整、但嚴重硩變形的神經弓、猶閣有典型形狀的神經歹紡:遠端非常的闊,閣向下變狹。龍骨內底結構為海綿狀,具有真大的腔室。尾胴攏總強烈雙前噗(procoelous), 邊仔收縮。尾胴神經誠狹而且伊懸,指向後壁。中部尾胴骨邊面比其他閣較愛收縮,骨體比例嘛較長。貝爾維已經知有兩个薦骨,保存足䆀的,被認為屬於幼體。二空空二年發現一个完整的薦骨。

鑑定特徵

呂勒福佇伊的葡萄園龍敘述論文中,列出了以下鑑定特徵來共葡萄園龍佮其他的杜跤類區別開來:喙齒的匙仔形程度弱;背骨神經鐵枋坦橫向擴張;背骨神經弓強烈向後敧爿;肩胛頭骨並無遠端擴張;肩胛頭骨頂懸有一个淺的腹肚抹;皮內成骨有板狀、球狀、歹理仔形式。而且佇二空空五年呂勒福閣追加另外兩項可能的鑑定特徵:背骨神經歹紡、頷頸嘛是。

葡萄園龍無號名種

一个來自羅韋科(Lo Hueco)的腦殼化石,編號做 MCCM-HUE 鋪八千七百四十一佇一份二空一三年發表佇咧《PLoS ONE》期刊的論文中假設性的編列做葡萄園龍的一个無號名種(_ A . _ sp .)。 腦殼被發現佮奧德河葡萄園龍有真濟共有特徵,譬如講頭骨後部平坦。腦殼整體 sài-sù 小型,前後長度是十石樵零八公分,倒半爿上大闊度為六馮四三公分。腦殼底半部遺失,就算講按呢,標本並無呈現變形影跡,倒正兩爿的形無傷大的精差。

兩个額骨保存落來。長五孵七三公分佮闊六鼻四三公分。逐个額骨頂頭攏袂滑滑,一出石頭額骨發育,兩道曉一同構成目箍頂。左右頂骨嘛發現講。彼此連接處由一出 ω 字形的梭標示出來。邊仔視頂骨有兩个延生物,遮無完整保存落來,毋過其中部佇咧上孤空邊仔緣上。逐个保存的頂骨闊七堵九六公分。來自羅韋科的基枕骨標本獨特之處佇咧其枕枕闊度比懸度。枕燮可能是因為原本起的軟骨遺失去而具有無規則的表面。完整的腦殼佇咧頭骨位特別低,向邊仔。枕闊二交八六公分、懸一爿五八公分。腦殼基部是由副基蝶骨(parabasisphenoid)構成。前耳骨(prootic)是一塊懸但無生伊的骨頭,前後長約一丈空六公分;基蝶骨(basisphenoid)佮後蝶骨(laterosphenoid)、 頂骨、枕骨主要位佇咧其邊仔。

神經改破學

佮長頷頸巨龍較,葡萄園龍無號名種的內耳呈現出閣較原始的形態。這个特徵可能佮頭殼旋轉所牽涉著動作的範圍限制有關。

親像耆彼龍佮大多數的其他非鳥類主龍類,葡萄園龍未號名種的後腦佮中腦在內模呈現了後比較無明顯。佮 TMM 四配空四百三十五標本佮少數其他的物種親像牛津海翁參考標本、長頷頸巨龍相比,小腦觀察無到特徵性的結構結構。如同 TMM 四配空四百三十五標本佮其他真濟主龍類,葡萄園龍無號名種的腦部後壁特別狹。

大腦皮質質內底一个碗內腔造成的明顯收縮佮腦部閣兼部份區隔開。腦殼皮質區上尾頂有小型擴張,佮耆彼龍無仝;啊若佇梁龍超科的叉龍佮梁龍已經知有閣較大的擴張。佇咧 MCCM-HUE 鋪八千七百四十一標本內底,頭起骨中央小開空致使內模腫蚶,暗示著松果系統,正符合松果體的預期位置,佇頭殼內底佮中腦之間。

半規管收縮、大幅度彎曲。MCCM-HUE 鋪八千七百四十一標本的半規系統亦顯示出原始的形態,接觸半規管位互相接觸。

分類

尾胴特徵佮皮內成骨的存在證實葡萄園龍屬於岩盔龍類,這是一陣先進的泰坦巨龍類,嘛包含阿拉莫龍、薩爾塔龍等等的名物種。濟濟其他研究人員捌共葡萄園龍列做泰坦巨龍類、薩爾塔龍科抑是泰坦巨龍科無的確認葡萄園龍的確切分類位置,但是伊有真濟典型特徵,很以判斷的確屬於泰坦巨龍類。 最近迪呢茲迪亞茲(兩千空一十八)的研究共葡萄園龍佮其他的坎潘階至馬斯垂克階的法國佮西班牙泰坦巨龍類做伙組成一个演化支,號做長篙龍亞科。其中葡萄園龍和吉普賽龍互成姊妹仔群;若規个演化支持的位置是介於薩爾塔龍科、風神龍族、隆柯龍類之間。

古生物學

發育

葡萄園龍的成長模式若像佮較基礎的杜跤類真類似。佇咧葡萄園龍發育到一定程度了後,骨骼細部組織開始佮基礎四跤類產生真大差異。做幼秀組織變特別了後,葡萄園龍的發育速率就開始減少。雖然梁龍超科和基礎大鼻龍類嘛若假定的性成熟了後表現出骨骼發育增加佮成長速率趨勻的情形,但是程較葡萄園龍來的部份。其他杜跤類的發育生長佇性地熟似的時,但是這佇咧葡萄園龍明顯延遲矣。葡萄園龍性成熟了後的成長周期若親像變短,因為發育過程是由沓沓仔骨骼建構(足緊的速度)所主導。成長痕跡通常佇杜跤類當中誠罕得看,抑是有的話嘛干焦出現佇咧轉大人的尾期。成長痕跡的缺乏予人認為代表杜跤類的發育是快速而且閣繼續的,閣有杜跤類是透過快速成長而長至誠大的體型的理論互相輔導。佇任何葡萄園龍骨骼標本攏無發現成長痕跡,其中煞觀察著明顯趨勻的發育速率佮懸度的骨骼發育程度,以上特徵通常和成長痕跡的出現有關係,因此顯得誠無四常。

組織學

外部基礎系統(external fundamental system,EFS)是種會當佇咧骨頭表面觀察著的特徵,被認為是一層生長終止線,代表個體已經發甲上大體型佮骨骼成熟度。EFS 佇多數非泰坦巨龍類杜跤類攏有發現,若葡萄園龍猶未得知影。近緣的馬鑿爾龍、長躼躼(佮薩爾塔龍科足近緣)、 阿拉莫龍(薩爾塔龍科)、 布萬龍(非常基礎的泰坦巨龍類)攏予人發現欠缺 EFS,但是基礎大鼻龍類歐羅巴龍有,所以有可能推測欠缺情形可能限制泰坦巨龍類。葡萄園龍的骨頭外緣(即 EFS 的預期位置)保存甲好,猶原欠缺任何化石的證據顯示 EFS 敢有存在。毋過佇發現欠缺 EFS 的《PLoS ONE》研究中,無檢驗較大的標本,因此葡萄園龍具有 EFS 的可能性猶袂當予人排除。有鑑於梁龍超科佮基礎大鼻龍類攏有 EFS,這項特徵嘛有可能佇咧泰坦巨龍類。大部份葡萄園龍標本攏被發現骨頭內部區域有次級骨化密集排列、外部區域有少數。葡萄園龍的骨化方向毋但面向規个骨頭,這佇咧新杜跤類內底並毋是典型特徵。另外葡萄園龍的任何骨頭攏無髓腔。根據骨頭組織學分析,葡萄園龍若親像佇其性命史內底經歷誠濟種發育的階段。

參考來源

外部連結