賴氏龍屬

賴氏龍屬（屬名：_ Lambeosaurus _）閣名蘭伯龍，意為「蘭伯仔的杜定」，是鳥仔跤亞目鴨喙龍科恐龍的一屬，生存佇咧暗白堊紀坎潘階的北美洲，大約七 , 六百萬年前到七 , 五百萬年前。賴氏龍是植食性恐龍，才會當挽二足抑是四足方式行踏，照頭狀頭冠啊若有名。化石發現加拿大亞伯達省、美國蒙大提州、佮墨西哥下加利福尼亞州，目前已經有幾若个被號名，但是干焦兩个咧加拿大發現的種較出名。賴氏龍是中等的大鳥仔臀目恐龍。佇墨西哥發現的闊尾賴氏龍（_ L . laticaudus _）， 是誠大型的鳥臀目恐龍之一，目前予建立做巨保羅龍（_ Magnapaulia _）。

賴氏龍的化石上代先是一九空二年由勞倫斯 ・ 賴博所研究，但是一直到一九二三年，才由威廉 ・ 帕克斯（William Parks）號名做賴氏龍。賴氏龍具有複雜的分類歷史，部份原因是幼齒年的冠飾較細，佇過去予人看做是獨立的屬抑是種。遮的無仝頭殼碗骨去予人認為是年歲差異佮兩性異形，目前攏予人歸類佇模式種賴氏賴氏龍（_ L . lambei _）。

佮賴氏龍親緣關係最近的是出名的冠龍，冠龍發現佇小可仔古早的岩層內底；其他的近親是亞冠龍、扇冠規工鵝龍。賴氏龍因為𪜶的冠飾有名，遮的冠飾這馬予人認為有社會功能著，譬如講視覺辨別物件、有發聲音。根據某一寡地理佮生理構造的證據，至少有彼个少齒賴氏龍（_ L . paucidens _）佮大冠賴氏龍（_ L . magnicristatus _）生存佇咧大體積水體附近。

敘述

賴氏龍的上出名種的是賴氏龍，佮閣較出名的冠龍相當類似，但是兩个人的冠飾無仝款；賴氏龍的冠飾向前欺，冠飾內底的垂直鼻管位佇冠飾頭前部。賴氏龍欠缺冠龍的鼻部隆起，這鼻部隆起構成冠龍的冠飾一部份；這嘛是辨別這兩屬恐龍未成年體的唯一方法。賴氏龍的冠飾外形隨者年歲而有所無仝。

親像其他鴨喙龍類，賴氏龍會當以二足抑是四足方式行踏，這會當對相關物種的跤跡證明。賴氏龍的長尾溜有骨化筋絡牚牢，防止尾溜垂下垂。賴氏龍的手有四指頭仔，缺乏拇指頭仔；但中央三指有跤爪，會當聯合做伙，顯示賴氏龍會當往過肢支稱重量。賴氏龍的指頭仔會當用來操作物體。逐个跤盤干焦中央三个跤指頭仔。

賴氏龍上明顯的特徵是頭頂的冠飾，上出名兩个種的冠飾並無仝。完全成長的賴氏賴氏龍有隱狀冠飾，咧遐的予人推測做母的標本，冠飾較短、較圓。斧狀冠飾的刀喙部份是對目睭頭前突出，共柄的部份是對頭殼碗的後壁延伸出來的堅硬骨棒。斧狀冠飾的刀喙部份分做頂下兩部份，上頂緣的部份不止仔薄，隨者的年歲愈來愈成；鼻管對冠飾的下部空心部份通過。大冠賴氏龍的冠飾共柄部份縮小，刀鋒的部份是擴張。目前保存上好的賴氏龍標本，干焦保存著冠飾的頭前部。目前猶未發現少齒賴氏龍的冠飾。

賴氏龍的加拿大種佮冠龍佇咧體型頂懸有相𫝛，身長約九公尺。佇幾若个標本頂懸發現了鱗片的痕跡：其中一个賴氏賴氏龍標本的頷頸、身軀、尾溜，有厚皮膚和無規則排列的多邊形鱗，一个大冠賴氏龍的標本上的頷頸、前肢、跤部，嘛有類似的鱗。

分類

賴氏龍是賴氏龍亞科的模式屬，亞科的頭殼碗骨頂懸有空冠飾。賴氏龍的近親為冠龍、亞冠龍，𪜶的差別佇咧冠飾畫外形。目前真歹確認遮的恐龍彼此的關係。佇網路頂懸的分類有時會以上三屬歸類於賴氏龍族（Lambeosaurini）， 但是這分類猶未正式的定義過。反倒轉來，近年佇咧大衛 ・ 他凡斯（David Evans）佮羅伯特 ・ 勞茲（Robert Reisz）的大冠賴氏龍研究中，出現了一个範圍仝款的分類，冠龍族（Corythosaurini）。 這个研究指出賴氏龍是一个演化支的姊妹分類單元，這个演化支由冠龍、亞冠龍、閣俄羅斯的扇冠大天鵝龍所構成，以上四屬佮日本龍共同組成冠龍族。根據國際動物號名法規的第四版，賴氏龍族是有效力的名稱，冠龍族是前輩的名聲。以下演化樹仔來自闊尾賴氏龍被號名做巨保羅龍的研究：

發現佮歷史

賴氏龍有複雜的分類的歷史。佇一九零二年，勞倫斯 ・ 賴博將一个發現佇亞伯達省的鴨喙龍科四肢化石（編號 GSC 四百十九）， 號名做糙齒龍的一種，緣邊糙齒龍（_ Trachodon marginatus _）。 佇一九一Ｏ年代，古生物學家開始佇仝一岩層（上白堊紀暗坎帕仔的恐龍公園層）發現保存閣較好的鴨喙龍類化石。賴博將其中兩个頭殼碗骨是類於緣邊糙齒龍，而後佇一九一四年將該種獨立做新屬，_ Stephanosaurus marginatus _。但是根據國際動物號名法規，因為賴博所使用的頭殼骨並毋是原始化石材料，伊袂使干焦改學名，需要建立新的種名。此外，這兩个頭殼碗骨佮早前發現的零碎四肢化石關聯無大。佇咧一九二三年，威廉 ・ 帕克斯（William Parks）根據這兩个頭殼碗骨建立新屬，賴氏賴氏龍（_ Lambeosaurus lambei _）， 屬名、種名攏以賴博為名。正模標本是編號 NMC 兩千八百六十九，阮原本是編號 GSC 兩千八百六十九。

原鵝龍佮新種

亞伯達省的早期挖活動並無辨出賴氏龍的化石，但已經挖著賴氏龍的幼年體。遮的小型冠飾的鴨喙龍類化石被歸類做一个獨立的小型鴨喙龍類支系，這个支系號做鵝龍亞科（Cheneosaurinae）。 這支系的頭一个予人號名的物種為 _ Didanodon altidens _，發現著恐龍公園層，干焦一个倒上厲害，由亨利 ・ 費爾費爾德 ・ 奧斯本（Henry Fairfield Osborn）佇一九空二年所號名。仝年，賴博將𪜶歸類做寬齒糙齒龍（_ Trachodon altidens _）， 屬名 _ Didanodon _ 足緊的無予人用，而且無咧理查 ・ 史旺 ・ 納爾（Richard Swann Lull）佮尼爾達 ・ 萊特（Nelda Wright）佇咧一九四二年對北美洲鴨喙龍類形態學的重要研究上出現。

佇一九二空年，加拿大古生物學家威廉 ・ 狄勒 ・ 馬修（William Diller Matthew）將一个位佇美國自然歷史博物館的骨骸的相片，號名做原鵝龍（_ Procheneosaurus _）， 但是無建立種名，該化石發現佇蒙大提州的雙麥迪綴路。帕克斯認為這程序佮號名是無適當的，並質疑其有效性。所以帕克斯建立新屬 _ Tetragonosaurus _，模式來種作 _ T . praeceps _，伊並將恐龍公園層發現的一个小型頭殼碗骨號名做第二種 _ T . erectofrons _，並將馬修所號名的原鵝龍化石改歸類於這第二个種。男爾斯 ・ 斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）佇一九三五年採納寫講法，並建立了第三个種 _ T . cranibrevis _，體型較大。佇咧一九四二年，納爾反對 _ Tetragonosaurus _ 的用法，伊佮萊特將 _ Tetragonosaurus _ 的三个種，猶閣有闊齒糙齒龍，攏改歸類於原鵝龍，模式來種作 _ P . praeceps _。這項用法予人使用著一九七五年，那個得 ・ 達德森（Peter Dodson）發現原鵝龍實際上是其他鴨喙龍類的幼年個體。_ P . praeceps _ 佮闊齒原鵝龍（_ P . altidens _）已經成做賴氏龍的可能異名。

佇一九空空年代早期，原鵝龍並毋是唯一被研究的有冠飾鴨喙龍類。這馬予人認為可能是年齡佮性別的個體變化，抑是扭曲變形的化石，佇咧當當時予人當做號名屬名、種名的根據。佇一九三五年，斯騰伯格的仝一份研究中，伊共一个頭殼碗骨佮骨骸號名做大冠賴氏龍（_ L . magnicristatum _）， 另外一个較細的頭殼碗骨號名 _ L . clavinitialis _，伊愛較細隻頭殼碗骨有較袂突出來的冠飾，尾仔的冠飾共柄部份縮起來。

佇一九三五年的仝一份研究當中，帕克斯號名的額冠龍（_ C . frontalis _）， 毋過冠飾較低、往前比起來，佮其他種冠龍的懸路、圓形冠飾無仝。

重新分類佮統一

自從一九空空年代了後，無新的相關標本予人講。佇咧一九六四年，約翰 ・ 奧斯特倫姆（John Ostrom）注意著由奧塞內爾 ・ 查利斯 ・ 馬啥（Othniel Charles Marsh）建立的少齒鴨喙龍（_ Hadrosaurus paucidens _）， 可能是賴氏龍的標本仔；該標本發現佇蒙大提州諮格斯郡的朱迪斯河層，由一个部份上孤骨佮鱗狀骨構成。

佇一九七五年，達德森測量有十个頭殼碗骨了後，公佈了一个形態學研究，解說為啥物賴氏龍亞科佇短時間、小地區內底，發展出遮爾濟屬、種。達德森認為賴氏龍亞科的濟濟種，其實代表者無仝年齡層抑是性別。以賴氏龍來講，伊認為講 _ L . clavinitialis _ 可能是雌性的賴氏賴氏龍，額冠龍佮原鵝龍的 _ P . praeceps _ 可能是賴氏龍的未成年體。大冠賴氏龍有夠額無仝款的所在，會當維持著家己的種。達德森將短驢原鵝龍（_ P . cranibrevis _）佮徛額原鵝龍（_ P . erectofrons _）描述做無成年冠龍類恐龍。毋過，佇二空空五年，一个對原鵝龍佮 _ Tetragonosaurus _ 化石的研究顯示，短頭殼原鵝龍的模式標本屬於一个未成年賴氏龍個體。猶閣馬修當初時號名的美國自然歷史博物館原鵝龍骨骸，佮可能是隻少年的斯氏亞冠龍。

佇咧七空年代，威廉 ・ 不要里斯（William J . Morris）研究發現佇墨西哥下加利福尼亞州的大型賴氏龍亞科化石。伊佇一九八一年將𪜶號名做闊尾賴氏龍（_ L . laticaudus _）， 莫里斯並無明確地將𪜶分類賴氏龍，是認為講𪜶真可能是賴氏龍。伊根據體型、狹狹的尾溜、虛荏的骨盆關節等等的特徵，共闊尾賴氏龍咧描述做依水為生的動物。佇二零一二年，闊尾賴氏龍被建立做新屬，巨保羅龍（_ Magnapaulia _）。

種

目前賴氏龍已有兩个有效種，賴氏賴氏龍、大冠賴氏龍。

賴氏賴氏龍（_ L . lambei _）： 已知有至少十七个個體，其中有七个頭殼碗骨佮部分骨骸，以及十个頭殼碗骨。佇大部份上近的觀點內底，_ L . clavinitialis _、額冠龍、佮原鵝龍的 _ P . praeceps _ 攏予人認為是賴氏賴氏龍的異名；_ L . clavinitialis _ 若略仔去冠飾共手部份，該種可能是一个大冠賴氏龍個體，毋過這觀點已經佇二空空七年對大冠賴氏龍的重新開講當中決心矣。

大冠賴氏龍（_ L . magnicristatus _）： 目前已經知兩个頭殼碗骨標本；模式標本的骨骸主要部份咧講進前，儲藏室內底拄著水的損害，著愛擲捒；骨骸的其他部份已經遺失。大冠賴氏龍的年代較晏賴氏賴氏龍。種名咧拉丁語中意為「有大型的冠」，意指頭仔的大型冠飾。傑克 ・ 霍納（Jack Horner）捌共蒙大提州熊爪組（Bearpaw Formation）的賴氏龍亞科顎部化石碎片，認為可能屬於大冠賴氏龍；遮的化石是頭擺發現佇海相地層的賴氏龍亞科化石。

少齒賴氏龍（_ L . paucidens _）： 予人認為是一个疑名，佇近期的研究中予人改列做少齒鴨仔喙龍，但是至少是有一个科學家唐諾 ・ 葛勒特（Donald F . Glut）， 猶原採用少齒賴氏龍。其實種號名咧拉丁話內底意思「稀罕的喙齒」。

佇二空空五年，一个對原鵝龍、_ Tetragonosaurus _ 化石的研究顯示，短頭殼原鵝龍的模式標本屬於一个未成年賴氏龍個體。最後咧，_ Didanodon _ 攏無異議的被重新分類賴氏龍；猶閣闊齒糙齒龍（_ Trachodon altidens _）是予人列做疑名。

古生態學

賴氏賴氏龍、大冠賴氏龍攏發現佇恐龍公園層，該地層閣發現著多樣性的史前生物，比如講：角龍類的尖角龍、na̋i-lóng、嘉士不要龍，鴨喙龍類的原形龍、格里芬龍、冠龍、副龍，暴龍科的蛇髮女怪龍，甲龍類的埃德蒙頓甲龍佮包頭龍。恐龍公園層予人認為過去是河畔低的地佮氾濫平原，閣隨者西部內陸海道往西海侵，煞變做閣較類似澹水地，受著閣較濟海洋氣候影響。該時代的氣候比這馬的亞伯達省溫暖，袂結霜，猶毋過有閣較澹、閣較洘旱的氣候變化。該地森林冠層好親像主要做針葉樹，下層為蕨類、樹蕨、佮被植物。根據地層學，冠龍、賴氏賴氏龍、大冠賴氏龍發現佇無仝年代的地層。冠龍發現著恐龍公園層的下跤三分之二層，賴氏賴氏龍發現佇頂頭三分之一層，大冠賴氏龍較罕得看著， 干焦發現佇上頂面層。根據地質紀錄，上頂層的環境受著閣較濟海洋的影響。

無仝的冠飾頭先予科學家認為𪜶屬於一个別的種，毋過唐森的研究顯示出遮的無仝冠飾是因為年歲佮性別的差別；足濟種大型草食性鴨喙龍類出現佇仝一地點互相競爭。佇莫里斯對寬尾賴氏龍的敘述中，伊共注意力集中到某一寡特徵頂懸，而且共遮的特徵解說做闊尾賴氏龍將大部份時間佇咧水底。特徵特徵包括：狹狹的尾溜（莫里斯解說是游泳的適應演化）、 骨盆間的虛弱接合處、以及已經結合的斷股骨（伊認為若是陸地動物，共無夠時間好原全）。 莫里斯的解說親像早期對鴨喙龍類生活方式的解說，但是今仔日，兩棲鴨喙龍類的假使毋被廣泛地接受。比如講：鴨喙龍類的尾溜由骨化筋絡強化，降低矣𪜶的靈活度；抑若目前鴨喙龍類的骨骸大多重建是四足動物猶毋是傳統二足方式，四足可能降低跤腿的壓力。

古生物學

食性

親像其他的鴨喙龍科，賴氏龍是種大型的草食性動物，才會當挽二足抑是四足方式行踏，複雜的頭殼會當做出研磨的動作，類似飼奶類的哺。𪜶的喙齒是不斷生長、取代的，構成逐陣至少百粒的齒系，但是仝一个時間干焦會當用少部份的喙齒。賴氏龍使用喙脣狀喙切割植物，而且佇咧喙䫌雙爿的䫌部的空間。𪜶以離地面約四公尺以下的植物被為食。羅伯特 ・ 巴克（Robert T . Bakker）指出，賴氏龍亞科的喙空喙比鴨喙龍亞科的狹，是講這賴氏龍佮其近親的入食內容較鴨喙龍亞科是限制。

冠飾

親像其他的賴氏龍亞科，親像副龍、冠龍，賴氏龍的頭殼頂嘛有獨特的中空冠飾。賴氏龍的鼻管踅經過這个冠飾，予冠飾大部份為中空。真濟科學家認為遮的冠飾的功能包括：儉囥鹽腺、增進鼻覺、儲存空氣抑是換氣用、共鳴器、抑是講去認捌無仝款抑是無仝性別。佇以上無仝的假設中，上闊支持的假設是製造聲音，猶閣有認捌用的視覺辨識物。

鴨喙龍科的大型目空，佮鞏膜環（Sclerotic ring）， 顯示𪜶有精確的視力，並為晝行性動物。鴨喙龍科的聽力敢若嘛足好的。佇賴氏龍的近親冠龍身上，捌發現過修長的鐙骨（𬦰行類的耳骨）， 而且大型空間可容納鼓膜，顯示𪜶有寬敏的中耳；鴨喙龍科的聽壺修長，類似鱷魚。這證明𪜶內耳的聽覺部份發展良好。若遮的中空冠飾是用來發出聲音的話，因為無仝的鼻管路線，無仝款的種性別會當發出無仝款、會當看著認的聲。

外部連結

• 賴氏龍 Paleobiology Database
• 賴氏龍基本的數據、簡介 DinoRuss'Lair
• 賴氏龍基本數據自然歷史博物館網站
• 賴氏龍亞科的介紹 _ Thescelosaurus _ !