酵母

酵母（ㄒㄧㄠˋ ㄇㄨˇ）（英語：Yeast）是真核生物域真菌界之下的一个非分類學術語，泛指能發酵糖類的各種單細胞微生物，有人認為𪜶毋是真菌是原生物。無仝款的酵母菌佇咧進化佮分類地位頂懸有異源性；酵母菌種類真濟，已知的約有五十六屬五百幾種。一寡酵母菌會當通過出芽的方式進行無性生殖，嘛會當通過形成孢子的形式進行有性生殖。酵母定定予人用佇酒精釀造抑是 pháng 烘焙行業。目前已經知有千五百幾種酵母，大部份予分做到子囊菌門。酵母菌屬兼性厭氧菌。

自從第一種酵母佇幾若億進前出現，現時就去辨識出一 , 五百个酵母的物種，佔所有伊描述的真菌物種的百分之一。酵母是對偌細胞生物演化做的單細胞生物，有的物種會當生做偌細胞的假菌絲。無仝酵母佇無仝環境中的體積差異真大，通常直徑佇三 ~ 四微米，毋過一寡會當生到四十微米。大部份的酵母透過有絲分裂行無性生殖，有的咧分裂的時兩个後代的體積毋著稱，叫出芽生殖。

歷史

四空空空年前，古埃及人已經開始利用酵母激酒佮製作 pháng 了；中國的殷商時期（大約三五空空年前）， 古早人利用酵母激米酒，猶酵母饅頭、餅等開始佇咧漢朝時代。

一六八Ｏ年，荷蘭科學家安東尼 ・ 范 ・ 列文虎克頭擺利用顯微鏡觀察著酵母，但是彼个時陣並無共其實當做一个生物體看待。

一八五七年，法國科學家路易 ・ 巴斯德頭一擺發現激酒精來自酵母體的發酵作用，並毋是簡單的化學催化。巴斯德捌共空氣通入去激酒液中，發現酵母的細胞量增加，但是咱酒精的生成量減少，尾仔人共這个現此 ​​ 象稱做「巴斯德效應」。

酵母的工業化生產佮商業化依賴焦燥佮壓濾技術的發展。一八四六年，歐洲實現酵母的工業化生產。美國酵母的工業佮商業化是隨著一八七六年費城百年博覽會的辦展開的。中國酵母的現代化生產開始佇二十世紀八空年代中期。

細胞形態佮結構

酵母細胞明顯比大多數細菌大，細胞大細約是二～五 × 五～三十 μm（短軸 × 長軸）。 酵母多數為單細胞生物，定呈卵圓形抑是圓柱形。實際上，逐款酵母確實有家己特有的形態模式，毋過菌齡佮環境一直咧變化。一般平板培養基頂的酵母菌落呈白色噗起來粒，定定有酒芳味。

酵母屬於真核微生物，除了無炮毛以外，一般攏有細胞壁、細胞膜、粒線體、核糖體、液泡等等的細胞器。

• 細胞壁：厚度做零仙一～空吱三 μm，不如細菌的儼硬精神；主要成份做葡聚寢、甘露聚珍等。酵母細胞壁呈「俗麭」形：內層葡聚、外層甘露聚刷佮中央卵白層。有研究表明，葡聚珍是維持細胞壁內面的強度上主要的物質。
• 細胞膜：細胞膜是磷脂雙分子層，佮其他的生物仝款攏是雙膜中央框癸去卵白質。此外，酵母細胞膜中閣有含著被醇，其中以麥角配闊上捷看著。

• 細胞核：酵母具有成形的細胞核，無仝款的酵母染色體數無仝款，而且細胞核的形態會綴細胞分裂週期來變化。細胞核是酵母菌遺傳信息的主要儲存佮轉錄場所，其實 DNA 量佔總細胞 DNA 的絕大部份。此外閣有兩个「細胞器」有含 DNA：粒線體佮「二 μm 質粒」。
• 粒線體：粒線體為酵母細胞能量的主要提供場所，酵母粒線體欲比高等動物的細，其大細為零馮三～一 μm × 空七五～三 μm。一般咧厭氧抑是高糖 ( 葡萄糖五％～ 十％) 條件下跤，酵母菌的粒線體前體發育較䆀，毋是有氧化磷酸化的能力。
• 核准體：佮真核生物仝款，酵母菌核准體是八十 S 型的啦。
• 液泡：大多數酵母菌攏有水疱，其主要是用儲藏一寡仔營養物質抑是 ​​ 者水解釋前體物，另外閣有調劑滲透壓的作用。

營養佮生長

酵母菌廣泛生活於潮濕而且富含糖分的物體表層，比如講咱皮表層、塗壤、植物表面、植物分泌物（如仙人掌的汁）， 甚至空氣內底嘛有分佈。此外，研究發現酵母猶會當寄生佇人類的身軀頂佮一寡蟲豸腸道內底。

酵母菌屬於化能異養、兼性厭氧型微生物，會當直接吸收利用真濟種孤爿分子，比如講葡萄糖、糖仔等等。一寡酵母菌閣會當代謝利用五碳糖、乙醇抑是講有機酸。一部份雙糖，比如講甘蔗糖，會當佇胞外交易作用落水解做單糖予人吸收利用。酵母菌袂當直接利用粉漿等等的濟糖類物質。所以，佇咧 bì-lù 製作過程當中，原料麥著愛經過糖化才會當予激酒酵母進一步發酵利用。

真濟酵母營專性抑是兼性好氧的生活方式，目前猶未發現專性厭氧的酵母。咧欠缺氧氣的時陣，發酵型的酵母會進行缺氧呼吸作用，當中伊通過糖酵解作用共葡萄糖轉化做丙酮酸，其後丙酮酸經脫碳作用脫去碳原子，成做乙瀨，同時欲釋出 CO 二，乙又閣予糖酵解作用產生的 NADH 二閣原成乙醇並產生能量 ( ATP )。

C 六 H 十二 O 六 → 二 C 二 H 五 OH + 二 CO 二 + 二 ATP

佇激酒過程當中，乙醇予人保留落來；咧烘 pháng 抑是蒸饅頭的過程當中，CO 二將麵粞發起來，猶閣酒精佮揮發。佇咧有氧條件下跤，酵母將葡萄糖經有氧呼吸 ( 糖酵解 → 三影酸循環 ) 代謝生 CO 二和 H 二 O。

C 六 H 十二 O 六 + 六 O 二 → 六 CO 二 + 六 H 二 O + 三十 ( 三十二 ) ATP

有氧條件下跤，酵母菌往往會用真緊出芽湠種。

酵母菌的上適生長溫度各異，佇自然 pH 抑是弱酸環境當中生長生活力上懸。畢竟酵母能佇低 pH ( pH≈ 三 ) 條件下生長。

生湠

酵母具有無性繁殖佮有性繁殖兩種方式。

無性繁殖

一 . 出芽生殖（budding）佇成長環境良好的時陣，酵母菌快速生長，差不多每一个細胞外口攏會產生芽體，而且芽體頂懸會產生新的芽體。芽體漸漸大到分以後佮母體分離。 二 . 分裂生殖（fission）少數酵母菌如裂殖酵母屬（Schizosaccharomyces）有佮細菌仝款的二分裂生湠的方式。 三 . 孢子生殖的部份少數酵母菌如跋菌菌母屬（Sporobolomyces）會當佇其營養細胞上長出小梗，小梗上產生跋孢仔。孢子夠熟了後，通過一種特有的噴射機制共孢子噴出。

一寡酵母，若絲酵母（或者是念珠菌，_ Candida _）袂當進行有性生殖，干焦會當進行無性生殖。

有性繁殖

酵母以子囊佮子囊孢子的形式進行有性生殖。一般通過臨近的兩个形態相仝而性別無仝款的細胞隨人伸出一个管狀的原生質突起，經過接觸、融合形成一條通道，通過質配、核配佮減數分裂形成四个抑是八个核。紲落𪜶分別佮四周圍的原生質敆做伙，形成熟的子囊孢子，原有的營養細胞變做子囊。

用途

酵母具備真濟誘人的特徵，廣泛應用工業、商品生產、環保佮科學研究領域。激的酒精佮 pháng 烘是酵母菌上捷看著、上古早的利用方式。此外，真濟酵母猶有法度提去生產各類飼料猶閣有工業營養物，比如單細胞卵白（SCP，Single Cell Protein）、 酵母提物等等。某一寡酵母耐酸、耐懸滲透、分解吸收有毒物質，同時被廣泛應用佇垃圾水處理領域。佇科學研究上，激酒酵母（_ Saccharomyces cerevisiae _）做模式的生物被使用；另外一寡酵母已經予人開發做是異源卵白表達系統使用，利用基因技術佇酵母細胞內底表達外源卵白質。

酒精飲料

酵母菌被廣泛應用於酒精飲料，比如講 bì-lù、果酒、蒸餾酒的生產當中，酵母菌佇咧無氧條件抑是低氧濃度條件之下，消磨粟仔的、果子等碳水化合物原料，為家己提供能量並產生酒精佮二氧化碳。上捷看的用於 bì-lù 佮酒甜的菌種做激酒酵母（_ Saccharomyces cerevisiae _）。

bì-lù

用於釀造 bì-lù 的酵母菌，根據發酵類型的無仝，主要分做兩大類：愛爾酵母（ale yeast）佮拎格酵母 ( 烏酵母 )（lager yeast）。 愛爾酵母發酵的期間會沓沓仔升到 bì-lù 頂懸，因此又閣講頂層發酵母（top fermenting yeast）。 上捷用的愛爾酵母為 bì-lù 酵母（_ Saccharomyces cerevisiae _）。 因為愛爾酵母發酵的 bì-lù 有：愛爾 bì-lù、麥-lù、司陶特（stouts）等。

拎格酵母 ( 烏酵母 ) 用佇底層發酵（bottom fermentation）。 佮頂層發酵的方法相比，底層發酵往過採用較低的發酵溫度，發酵的時間較長。到發酵末期，酵母菌下沉於酒桶下底，由此 bì-lù 酒色嘛較為透明。卡爾斯博酵母（_ Saccharomyces pastorianus , _ 舊名 _ Saccharomyces carlsbergensis _）是一種典型佮較捷用的產品酵母 ( 烏酵母 ) 之一。這馬乎，愛爾酵母佮拉格酵母 ( 烏酵母 ) 已經予人重新歸類於 _ S . cerevisae _ 菌屬。

此外，猶閣有真濟種類的酵母菌應用佇酒精釀製中，以適應無仝工藝佮口感風味上的需要。目前。各種各樣的育種的技術予人引進到優良菌種的選育中；基因工程菌技術的加入，予酵母菌自然菌種所無具備的新特性。有研究稱，轉入去烏麴 ba̋i-khín 葡萄糖漿粉漿基因的酵母工程菌，會當閣較懸效的分解利用原來中的粉漿。

葡萄酒

傳統葡萄酒的激造，就是利用粘附佇果子皮的天然酵母菌來製造，此方法亦成為自然發酵法。這果子皮頂懸的菌種，其實是真濟微生物的「透濫體」，某一種程度會當認為其增加了激酒過程佮產品質量的真濟無確定因素。所以，這馬愈來愈濟的激酒師佮激酒廠會選擇經分離純化了後的純菌種進行發酵。

原因是當某一寡特定種類的細菌（如葡萄球菌 Staphyloccus gallinarium）嘛佇咧培養液中的時陣，這細菌會透過佮酵母菌的「溝通」佮「互動」，予酵母菌的 [GAR +] 普利昂卵白予人引發出來，致使酵母菌無閣專心利用葡萄糖，利用其他碳水化合物。做酵母菌無閣專心利用葡萄糖的時陣，發酵的作用就袂大量來發生，致使培養液內的酒精濃度嘛袂像正常發酵進行的時仝款快速上昇，就袂提懸到細菌無法度忍受的濃度。按呢喔一來，細菌得著一个較好的生長環境，酵母菌抑是會當生長；而且 [GAR +] 的酵母菌，比原來的酵母菌閣較耐酒精，嘛閣較會當佇養分無夠（低胺基酸）的環境下生存，這毋是激酒廠所樂見的代誌。除了共酵母菌純化以外，嘛會使佇咧硩碎葡萄的時陣就加入二氧化硫（SO 二，葡萄酒甜造中上捷使用的殺菌藥劑，通常咧發酵開始進前佮發酵了後加入）來殺菌，降低其他的細菌佮酵母菌「溝通」佮「互動」的機會，以減少發酵停滯現象的發生。

葡萄酒風味的多元嘛佮酵母菌的多元有關係，無仝款的酵母菌會當形成無仝款風味的葡萄酒。

外源卵白表達系統

成做真核生物，畢赤酵母具有高等真核表達系統的真濟優點：如糖基化、信號寢追加等等的轉譯能力，而且實驗操作簡單。伊比杆仔狀病毒抑是飼奶動物組織培養等等的其他真核表達系統閣較緊捷、簡單、俗價，而且表達水平閣較懸。仝為酵母，畢赤酵母具有佮激酒酵母相𫝛的標準佮遺傳的操作優點，而且伊的外口源卵白表達水平是後者的十倍以至百倍。遮的使得畢赤酵母成做非常有用的卵白表達系統。

烘麭 pháng

共酵母佮麵粉濫做伙，加水加糖撋和，發酵三十分左右。發酵過來做 pháng 形狀，閣發酵三十分左右，囥入去烘箱烘予熟，pháng 就會使食矣用。

致病性

一般酵母菌予人指認為是一種條件致病菌，特別較會對免疫力低的病人造成感染。酵母菌染著屬於真菌的感染著的一種形式。

白色念珠菌（_ Candida albicans _）會當引起鵝仔口和尿道炎等等感染病症。白色念珠菌佇人類的身軀頂主要出現佇喙空、腸道、尿道等部位的黏膜上，小部份生活佇皮膚頂懸。正常情況下，唸珠菌以酵母細胞的形存在，無致病性；佇一寡因素的唌牢咧，親像免疫力缺陷、過量使用抗生素等等，白色念珠菌大量轉化做菌絲生長型，閣大量閣生湠，入侵患者黏膜系統，引起炎症來發病。佇有身暗期咧服用避身藥仔的婦女中，真𠢕感染尿道炎，其中一个可能的誘因就是身軀頂的激素出現了失衡。

白色隱球菌（_ Cryptococcus albidus _）是一種一般對人類無害的出芽型酵母菌。猶毋過佇免疫系統缺陷者身軀頂，可能感染病人引起一種名做隱球菌病（cryptococcosis）的疾病。另外咧，有案例顯示，一位進行免疫壓制治療的病人肺部受著白色隱球菌的感染了後，致使出現急性呼吸困迫綜合症 ( ARDS ) 的症頭。

激酒酵母（_ Saccharomyces sereviciae _）一般莫予人認為講是條件性致病菌，毋過也有少量的報告顯示出激酒酵母具有致病的能力。

益生酵母菌

雖然有一寡酵母菌是條件性致病菌，但是有益的酵母菌屬的布拉酵母菌種（學名：_ Saccharomyces boulardii _）會當防止甚至治療一寡細菌致使的落屎佮穢著性腸炎。

參見

• 焙烘
• 蘇打
• 基因重複

外部連結

• White Labs , 詳細激酒發酵菌種查詢，各類酵母菌種佮激酒服務提供商
• BeerAdvovate , 詳細激酒發酵菌種查詢，各類酵母菌種佮 bì-lù 服務提供商業