雙冠龍屬
雙冠龍(屬名:_ Dilophosaurus _,發音:/ daɪˌloʊfəˈsɔːrəs ,-foʊ-/ _ dy-LOHF-o-SOR-əs _,或者是翻雙脊龍)這是種早期的中大型肉食性獸跤類恐龍,生存佇咧大約一億九千三百萬年前早前瞻羅世錫內穆階的北美洲。一九四空年佇美國亞利桑彼州北部發見三个骨骼,其中保存上好的兩个採集佇咧一九四二年。上完整的標本成做正模標本,佇一九五四年因為山崙 ・ 韋爾斯號名做斑龍屬(彼个時陣是一个分類糞埽桶)的新種魏氏斑龍(_ Megalosaurus wetherilli _)。 一九六四年韋爾斯發現一个較大的骨骼嘛屬於仝一个物種,並且意識著這種動物的頭骨其實這長有頭冠,就按呢佇咧號名的時陣隔十幾年後的一九七空年建立做獨立的雙冠龍屬,模式來種作魏氏雙冠龍(_ Dilophosaurus wetherilli _), 屬名佇古希臘語意為「兩个龍冠的杜定」,種名紀念一位納瓦霍人議員約翰 ・ 魏瑟瑞(John Wetherill)。 一九八四年韋爾斯發表了關於著雙冠龍的詳細骨骼描述。後續閣進一步發現閣較濟標本,其中包括一具幼體。一寡跤跡的化石嘛予人歸入去雙冠龍,其中閣有歇睏留落來的痕跡。一隻佇一九八四年佇中國雲南祿豐組發現最近完整的標本佇一九九三年被號名做是中國雙冠龍(_ Dilophosaurus sinensis _), 後來發現其實屬於中國龍屬。二空二空年亞當 ・ 馬許(Adam D . Marsh)佮提摩西 ・ 羅威(Timothy B . Rowe)對雙冠龍的所有已經知標本進行矣全面性的重新來描述,這項消磨七年的研究澄清了真濟過去咧研究雙冠龍的時所拄著的問題。
雙冠龍身長約七公尺,體重約四百公斤,是年代上早期的大型掠食性獸跤類之一,也是已經當時北美洲體型上大的陸生動物。雙冠龍身型纖細而且結構輕盈,頭骨特別大但纖巧。吻部狹,上奅鼻骨下跤有一个凹有無。頭骨頂頭有一對縱向的拱形學冠,完整的形體猶未確認,毋過相信在生的時陣可能崁角質層愈大。下頦前部纖細、後部深。喙齒發、彎曲、薄而且邊扁。下頦的喙齒比上顎的小足濟。大多數喙齒前後緣攏有齒型。頷頸是真長,龍骨中空所以非常的輕。手骨勇健,手股頭的骨長才有纖細。手部有四支指頭仔;第一指短閣勇,長有大型指爪;第二指較長而且幼,爪較細跤爪;第四指是退化的痕跡器官。股骨大,跤足粗勇的,並長著大趾爪。
雙冠龍和近緣的龍獵龍構成雙冠龍科,演化位置介於腔骨龍科佮後來閣較進階的堅尾龍類之間。雙冠龍伊以雙足行的,可能是活跳主動的掠食者,而且會當掠著大型的獵物,也可能會當較小型動物抑是魚仔為食。因為前肢短小閣活動的範圍有限,可能主要透過喙罨咧拍獵物。頭冠確切功能猶未知,但相信對拍拚來講和脆弱,較有可能用來做視覺展示用途,你種內識別抑是性選擇。成長過程可能十分緊,性命階段早期逐年增長的程度達到三十至三十五公斤。正模標本的個體顯示出真濟古病理的影跡,包括發育異常佮損傷後的恢復痕跡。雙冠龍的化石來自凱恩塔層,佮巨歿龍、莎拉龍共享棲地。雙冠龍捌佇鋪羅紀公園閣有其改編電影當中上場,當中予其實噴射毒水佮展開頷頸邊皮拗出來的虛構能力,而且干焦狗仔一般的大細,遠遠細於真實動物的體型。根據佇咧康乃狄克州發現的跤跡,雙冠龍被指定做麥州的州恐龍。
發現佮研究歷史
一九四二年熱天,古生物學家查爾斯 ・ 坎普𤆬領來自加州大學古生物博物館的團隊前往北亞利桑彼納瓦霍縣揣腰脊骨動物化石。此消息佇當地原住民間傳播開,納瓦霍的傑西 ・ 威廉斯(Jesse Williams)𤆬三个團隊成員去到伊佇一九四空年發現的一寡骨骸。當地屬於凱恩塔層的一部份,佇咧納瓦荷保留地圖的巴市附近卡梅倫以北三十二 khí-looh 處。佇紫色頁岩中發現了三具恐龍骨骼,排列做三角形,一爿長約九石一公尺。第一具骨骼近乎完整,欠缺頭骨的前部、部份骨盆佮一寡龍骨。第二具骨骼拄著嚴重侵蝕,包括頭骨頭前部、下頦、一寡龍骨、肢骨、一支關節連接的手。第三具骨骼被侵蝕著干焦賰龍骨碎片。第一具完好的骨骼經歷十个工作天後用石膏包裹起來而且運上卡車載走。第二具骨骼採集十分容易,因為已經予風化到完全露出地表。但是遺憾的是,第三具骨骼強欲徹底遺失矣。
第一具乎完整的標本予人送到加州大學古生物博物館進行清修的工課,佇古生物學家防 ・ 蘭斯頓的監督下,過程由三个人來進行並且愛用兩冬。該骨架以淺浮雕的模樣裝佇壁頂,尾溜溜、頷頸伸予直、倒跤頂懸提升能見度,骨架賰的位置是維持佇咧埋藏原位。因為骨架本身的頭骨攏碎裂去,重建的過程參考頭一具標本的頭骨後部佮第二具標本的頭骨頭前部。骨盆參考異特龍來進行重建。抑若跤也是重起。雖然完整度猶毋是足懸的,煞已經是彼當陣保存上好的獸跤類的化石之一。一九五四年,捌參與挖工課的其中一个古生物學家山崙仔 ・ 韋爾斯將這種恐龍初步描述彼个時陣現有的斑龍屬下跤的一个新物種:魏氏斑龍(_ M . wetherilli _)。 最近完整的第一具標本 UCMP 三石七千三百空二被指定做該物種的正模標本,第二具的標本 UCMP 三石七千三百空三則作為副模標本。種名紀念納瓦霍議員約翰 ・ 魏瑟瑞(John Wetherill), 韋爾斯講其實「探險家、科學家之友猶閣有值得信賴的商人」。 魏瑟瑞的孫仔米爾頓頭先告知矣化石考察隊。韋爾斯將這个新物種歸入斑龍是基於其閣有巴氏斑龍(_ M . bucklandii _)肢體的比例相倚,而且伊無發現兩个之間有傷過大的差別。佇彼時陣斑龍屬是一个分類糞埽桶,其中擲真濟無知影、無限年代佮地點的獸跤類。
韋爾斯佇一九六四年轉來到圖巴市確認凱恩塔層的年代(捌予人認為是暗三疊世,但韋爾斯認為是早到中樞羅世), 並佇一九四二年彼批骨骼以南約四百公尺處發現了另外一具骨骼。佇北亞利桑仔彼博物館的威廉 ・ 比德(William Breed)等人的協助之下,採集了近乎完整的 UCMP 七石七千兩百七十標本。佇清修該標本的過程中意識著這是一隻閣較大的魏氏斑龍個體,而且頭骨頂懸有兩个頭冠。因為是一塊骨頭薄片,其中一片頭冠起初予人認為是屬於頭骨缺失的倒爿部份(已經予食歹動物對原位挖出來)。 當意識著這明顯是一个頭冠的時,基於正頭冠位佇中線正爿,而且延中線長呈現凹肚,認為另外一片對應的頭冠應位佇倒爿。此發現致使重新對正模標本進行檢驗,並且發現應該標本有兩枝向頂懸延伸的細骨基本已經予人𤲍甲一丸。這屬於頭冠一部份,但是過去予人誤認做是屬於所徙的烌骨。一九四二年的兩具標本被認為是少年體,毋過一九六四年的標本是一个成年個體,體型較大其他的標本約一/三。韋爾斯後來回憶道:這个頭冠就親像講「佇咧擽蟲身軀頂發現翼仔」般予人出意料。
韋爾斯佮一个助理了後根據新標本對正模標本的模型進行修正,包括復原頭冠、重作骨盆、加長頷頸仔佮可能彼此閣較倚。佇咧研究各種北美佮歐洲的獸跤類骨骼了後,韋爾斯意識著這个物種無屬於斑龍,需要一个新的屬名。佇咧彼陣猶毋捌看著其他的頭殼頂懸有大頭冠的獸跤類恐龍,就引起古生物學界的關注。做一个正模標本的模型,並共玻璃纖維材質的複製品提供各種展示;為著應該較好標示展示品,韋爾斯決定先佇一篇簡略的聲明中號名新屬,毋是拖到詳細描述論文發佈的時陣。一九七空年韋爾斯建立了新屬名雙冠龍,由古希臘語的 δι/di(雙)、 λόφος/lophos(ma冠)、 σαυρος/sauros(杜定)組成:全意為「兩个頭冠的杜定」。 一九八四年,韋爾斯發表矣對雙冠龍的詳細骨學描述,但是無涵蓋一九六四年的標本,因為彼當陣伊認為這是另外一種無仝的動物。雙冠龍是第一種知名的被羅紀早期獸跤類,而且猶原是彼个時代保存上好的例之一。
二空空一年古生物學家羅伯 ・ 予佇北亞利桑仔彼博物館藏中鑑定出至少三具新的雙冠龍標本(基於三个恥骨碎片佮兩个無仝 sài-sù 的股骨推估出來的數量)。 遮的標本是一九七八年佇咧距離初初標本發現地約一百九十 khí-looh 處的岩頭矩(Rock Head Quadrangle)所來採集,並予人標示講「大型獸跤類」的名下。雖然多數材料已經毀損,毋過其中涵蓋一寡早期標本中欠失的部位(包括部分骨盆佮幾枝箅仔骨)具有重要意義。這館藏的其中一寡材料來自幼體(MNA P 一孵三一八一), 是雙冠龍已知上幼齒的標本,嘛是北美已經知影上古早的獸跤類幼體之一,干焦較晏佇咧某一寡腔骨龍標本。正體標本包括部份鋪骨、部份釘骨、喙齒碎片。二空空五年古生物學家羅納 ・ 泰可斯基(Ronald S . Tykoski)共一具來自亞利桑彼金泉的 TMM 四配三千六百四十六七點一百四十標本歸入雙冠龍,但二空一二年古生物學家馬修 ・ 卡拉嗎(Matthew T . Carrano)佮同事發現講某一寡細節的所在差異。
二空二空年古生物學家亞當 ・ 馬許(Adam D . Marsh)佮提摩西 ・ 羅威(Timothy B . Rowe)針對現時已經知影所有的雙冠龍標本發表了全面的重新來講,其中包括自一九六四年以來長期毋捌予人描述的 UCMP 七石七千兩百七十標本,同時嘛排除一寡過去捌入去、傷過破碎而難以鑑別的標本,而且閣透過傑西 ・ 威廉斯親情的協助下重新定位矣化石的初初發現地。佇一改訪談中馬許稱雙冠龍是「所知上少的知名恐龍」(" best worst-known dinosaur "), 因為雖然這種恐龍早佇咧八零年進前就發現矣,人對伊的了解煞一直以來攏真霧。其中一个主要的問題是講,過去對標本的研究攏無指明佗一寡是原本的化石、佗一寡是石膏重建的部份,抑若後來閣的研究人員攏參考韋爾斯一九八四年的論文進行後續來研究,造成理解雙冠龍解破結構頂懸的三份。馬許費時七年來研究遮的標本,叫是澄清各種關於雙冠龍的疑問,其中嘛包含著伊的指導教授羅威佇咧二空年進前發現的兩个標本。
過去罔入種
一九八四年韋爾斯表示,佇一九六四年發現的 UCMP 七石七千兩百七十標本無屬於雙冠龍,根據頭骨、龍骨、股骨頂懸的差異,判定屬於一个未知的新屬。伊維持原底有的觀點,即兩屬攏有頭冠,但雙冠龍的確切頭冠形是未知的。韋爾斯於一九九七年過身,彼个時陣伊猶未當會赴號名這隻所謂的新屬恐龍,此後遮的標本存在無仝屬的觀點普遍受著後世的忽視抑是遺忘。一九九九年業餘古生物學家史蒂芬 ・ 皮克林(Stephan Pickering)佇咧私人著作中將一九六四年標本發表做雙冠龍的新種比氏雙冠龍(_ Dilophosaurus _ " breedorum "), 種名紀念對採集標本有貢獻的威廉 ・ 比德(William Breed)。 這个物種予人看做是赤名(非官方正式發表的無效學名)。 啊若二空空五年予的研究指出比氏種佮其他魏氏種的標本無任何顯出的差別。二空一二年,卡拉諾佮同事發現一九六四年標本佮正模標本間的差異,但是認為這干焦個體上自然存在的變化、毋是種間差異。二空一四年,古生物學家奎斯妥夫 ・ 罕垂克斯(Christophe Hendrickx)佮奧塔維歐 ・ 馬曉烏斯(Octávio Mateus)表示,照標本存在無仝款的頭骨特徵、佮彼此出土地層的差異,已經知標本猶是可能屬於兩个無仝款的物種,但是猶原需要佇遮做標本的進行進一步咧描述。二空二空年,馬許佮羅威的研究得出結論:佇咧所有已經知的雙冠龍標本中干焦存在單一物種魏氏雙冠龍,彼此間的形態是精差是受著熟度佮保存程度上的無仝所影響;另外𪜶嘛發現標本出土地層並無特別大的差距。
一九八七年,佇咧中國雲南省祿豐組發現了一具近乎完整的獸跤類骨骼,編號 KMV 八千七百空一標本。整體外形強欲親像雙冠龍,有一對頭冠、前上骨佮上孤骨間有縫,但是佇咧一寡細節佮雙冠龍有精差。一九九三年古生物學家胡紹介錦將號名號做雙冠龍的新種:中國雙冠龍(_ D . sinensis _,彼當陣舊譯為中國雙脊龍)。 一九九八年古生物學家馬修 ・ 拉曼納佮同事發現中國雙冠龍佮另外一款來自仝一地層、佇一九四空年號名的三疊中國龍(_ Sinosaurus triassicus _)差不多一致。二空一三年邢立達佮同事確認了前述論點,啊若王國富佮同事佇二空一七年的認同將中國種納入中國龍屬下,煞表示這个物種可能佮三疊種無仝,攏維持中國中國龍(_ S . sinensis _)叫做獨立種。
生痕化石
已經有數一个根據痕跡化石建立的遺跡分類單元被認為屬於雙冠龍抑是類似的獸跤類。一九七一年韋爾斯記載矣來自北亞利桑納凱恩塔層的恐龍跤跡,佇咧初初的雙冠龍骨骸之下十四公尺佮一百十二公尺的兩層喔。比較下面的跤跡為三趾型,可能由雙冠龍所留落來;韋爾斯根據其建立了新的跤跡分類單元威氏雙冠龍跤跡(_ Dilophosauripus williamsi _), 種名紀念第一具雙冠龍骨骸的發現者威廉斯。其正模標本是塊大型跤印模型 UCMP 七堵九千六百九十席四,賰的參考標本有另外三个跤跡的模型。一九八四年韋爾斯表示並無發現任何方法足以證明抑是反駁遮的痕跡屬於雙冠龍。一九九六年邁可 ・ 不要拉萊斯(Michael Morales)、 史考特 ・ 伯仔奇(Scott Bulkey)記載一條來自凱恩塔層遺跡分類單元真雷龍跤跡,由某種非常大型的獸跤類留落來。𪜶註記道這可能是由一个非常大型的雙冠龍個體所製造,但是閣無啥會合理,因為按照痕跡估計製造者的後坐坐二交八三到二鋪九九公尺,明顯較懸雙冠龍的一鋪五至一鋪七五公尺。
傑拉德 ・ 哲林斯基(Gerard Gierliński)檢驗了對波蘭聖十字山脈的三趾跤跡,並且一九九一年表示屬於某種類似雙冠龍的獸跤類。伊按呢號名了新的跤跡分類單元薩提柯夫偷走跤跡(_ Grallator ( Eubrontes ) soltykovensis _), 並指定 MGIW 一千五百六十追一一 . 十二足模為了模標本。一九九四年哲林斯基猶將一九七四年佇咧瑞士霍加納斯層發現的跤跡歸入薩提柯夫蹺行跤跡。一九九六年哲林斯基記載了來自麻窒州透納水沖層的 AC 七分之一痕跡,是一齣歇睏痕跡,伊相信其中有羽毛印痕,屬於某一種類似雙冠龍抑是理恩龍的獸跤類,歸入微型偷走跤跡(_ Grallator minisculus _)。 二空空四年馬汀 ・ 昆札特(Martin Kundrát)認同該痕跡顯示出羽毛印痕,但這番詮釋分別佇二空空三年馬汀 ・ 洛克里佮二空空四年安東尼 ・ 傑馬汀的研究中受著質疑,𪜶認為遮的痕跡是徙振動的時產生的肉幼仔囥沙仔。馬汀等人猶將痕跡歸入 _ Fulicopus lyellii _。
二空空三年羅伯 ・ 偉因斯(Robert E . Weems)提出真雷龍跤跡並毋是由獸跤類製造,是由類似板龍的杜跤形亞眼,從而且排除了雙冠龍的可能性。偉因斯認為由韋爾斯於一九七一年號名的霍皮凱恩塔跤跡(_ Kayentapus hopii _)才佮雙冠龍上峇。歸入雙冠龍的主要依據來自足跡第三佮第四整修的角度,符合正模標本觀察著相𫝛的第四趾開展。仝款佇二空空三年,艾瑪 ・ 蕊茵(Emma Rainforth)反駁道雙冠龍正模標本跤指的開展干焦化石變形的結果,真雷龍跤跡猶閣有和雙冠龍相符。二空空六年史賓賽 ・ 盧卡斯佮同事表示,真雷龍跤跡是由類似雙冠龍的獸跤類所製造已經受著普遍的共識,顛倒反對偉因斯的觀點。
二空空六年偉因斯為其二空空三年著真雷龍跤跡的論點提出辯駁,並表示維吉尼亞州沛珀採石場(Culpeper Quarry)的數若凱恩塔跤跡可能是由類似雙冠龍的動物所製造的。伊推測一寡仔和跤跡的關聯圓形印痕,可能代表著指頭仔無印起去的手痕跡,共解說做四足行動的證據。二空空九年米爾納等人使用新的號名組合薩提柯夫凱恩塔跤跡(_ Kayentapus soltykovensis _), 表示雙冠龍跤跡、真雷龍跤跡、凱恩塔跤跡之間可能無明顯的差異。𪜶認為用以界定雙冠龍跤跡的長趾爪印可能由拖曳所造成,並且發現巨雙跤跡(_ Gigandipus _)佮杜龍跤跡(_ Anchisauripus _)嘛有可能仝款是真雷龍跤跡變異形態。𪜶指出跤跡物種間的差異可能是由跤跡製造者佮底質交互作用的結果,毋是分類學上的差別。𪜶猶發現佇猶𪜶州喬內孚層聖喬治恐龍發現遺址,雖然該地區無發現過雙冠龍骨骼,而且年代小可仔比凱恩塔層較古早一寡,毋過當地的真雷龍跤跡和歇睏痕跡(編號 SGDS 十八 . T 一)煞佮雙冠龍相符合。二空一九年偉因斯表示真雷龍跤跡並毋是雙冠龍纖細的跤,是對雙足杜跤形亞目前杜龍所製造的。
是咧講
雙冠龍是年代上早期大型掠食性恐龍之一,體型佇獸跤類當中屬於中央值,但是猶是較其他的晚期獸跤類小型。伊同時嘛是四界羅紀早期北美洲已經知上大的陸生動物。其身軀纖細、結構輕盈,體型會堪比現代棕熊。已知上大隻的標本個體重約四百公斤、身長測量有七公尺、頭骨長五十九公分。較細的正模標本個體重約兩百八十三公斤、六桱空三公尺長、臀高約一丈三六公尺、頭骨長五十二孵三公分。一个由類似雙冠龍抑是理恩龍的獸跤類所留落來的歇睏痕跡予某一寡研究人員描述做佇腹肚佮跤兜四箍輾轉顯示出羽毛印痕,結構類似絨羽。其他的研究人員愛共這類印痕解說做恐龍移動的時產生的喙幼仔坐底,但是猶原無排除痕跡製造者本身長有羽毛的可能性。
頭骨
佮規身軀骨骼相比,雙冠龍的頭骨比例較大,但是結構足幼路的。吻部前視狹,往圓潤尖端愈變愈狹。頭前推骨邊視長矮矮,頭前呈球莖的形,其外表面對吻部向鼻空噗度趨勻。佮多數獸跤類相比,鼻空位閣較後壁。前上骨頭前關節相連真濟,前上標骨干焦佇上孤中部佮上孤骨連接,邊仔無相交,彼此透過骨骼前後鎖絚的突起來構成堅固的關節。前上隱骨後下爿佮上孤骨之間構成一出壁,號做扭結的鼻下紩(subnarial gap), 這嘛是佇咧腔骨龍科遮等恐龍身軀頂。次鼻空構成齒列中的齒間縫(diastema)。 鼻著縫內坐落前上半暝仔骨齒列後壁的深凹,號做鼻落塌(subnarial pit), 由前上骨向下跤的骨突圍做壁。
頭前推骨外表面覆起去大細不等的空。前上隱骨兩條了後向延伸突起的上部長共伊低低,構成加長鼻空的大部份上緣,前敧使底部輪予尻川呈現。頭前前淋骨下爿包括牙槽呈雞卵行圓。上鋪骨淺,佇咧箍前空四箍輾轉,一前圓塌落去,比上鋪骨閣較尻川仔氣。上箍進前空佇頭前斡角遐開放到遮塌窩。上鋪骨邊仔、牙槽頂頭有大空。對鼻落去凹到上著一千金門枋基部有道後向的深營養空。
雙冠龍頭骨頂端水平向有一對懸而薄、呈拱型抑是板狀的枋仔。頭冠/鼻目屎冠(nasolacrimal crests)佇頂懸捀骨頂懸的低稜稜,主要是由鼻骨佮目屎骨的向頂擴張所構成。這寡骨頭咧發育的時陣彼此融合成一塊,才無法度分出其間的紩線。淚骨楦予厚、有皺紋的箍前噗部,佇目箍上緣構成弧形,接載頭冠後壁的下底。雙冠龍的獨特之處佇咧,目箍上緣繼續延伸向後,止於目箍後壁一道倚三角形、略仔外彎的細漢突然間。因為這間突起來表面干焦一小部份保存甲完整,推測頭冠其餘的部份可能佇咧頭骨上隆起超過十二公釐。UCMP 七千二百七十保存的頭冠部份佇咧箍進前空長邊的中點附近處達到上懸點。UCMP 七千二百七十保存頭冠底部間的凹枋,正視其向頂頭佮兩爿成八十度角展開。韋爾斯感覺按呢的頭冠予人聯想講兩个頭冠的食火雞,毋過馬許佮羅威講表示頭冠生進前可能崁角卵白抑是角質化皮膚。𪜶指出講,佮有頭冠的珠雞比起來,雙冠龍頭冠的角卵白可能本身 sài-sù 比骨頭留落來的部份欲擴大閣較濟。因為干焦一具標本的頭冠有大部份予人保存落來,有關於一个體間頭冠敢有啥物款佇差別,目前猶無法度知影講。斷層掃描顯示氣囊(為骨骼提供強度毋是減輕重量的空腔)存在佇咧圍踅頭殼的骨骼中間,並且連接著頭殼骨的懷懷當。箍前孔佮頭冠邊仔接續,代表頭冠亦存在氣囊(抑若其他的多數獸跤類是一道骨骼構成箍進前空的頂頭崁)。
目箍呈雞卵行,愛往底部變狹。鋪骨有兩粒向頂懸的突起去,頭一个突起構成箍前空、目箍下緣的一部份。方骨至外甥空(目箍後壁的空)的突起構成了腰子形輪牌。枕骨大空(腦殼後的大空)闊度大約是枕陀的一半。枕呈心形,頷頸短、邊仔有塌窩。下頦骨前捀纖巧,毋過佮頭殼骨相連的節區傷濟。下頦空周圍的區域誠深。佮腔骨龍相比雙冠龍下頦空足細,由前向後縮減,為本屬獨獨才有特徵。齒骨形成一出頂彎的下頦,毋是尖利。下頦尖端有一个大空,一排細空大致平行佇齒骨頂頭緣。內側下頦兩半連接處平坦光滑,並無顯示會出彼此融合的影跡。梅氏空沿齒骨外爿延伸。枋骨邊佮方骨關節進前有一个獨特的錐形突,該橫脊構成一隔枋。下頦後關節突長。
雙冠龍逐前上骨有四粒牙、逐枝頂釘骨有十二粒牙、逐枝齒骨仔十八葩喙。喙齒普遍長、薄閣落崎,基本相對較細。喙齒側扁,底部橫切面呈雞卵行、頂懸看呈透鏡狀、內外爿略仔凹。上鋪骨上大牙徛佇第四牙槽內底抑是附近,牙冠懸度降低了後。上奅骨第一牙由其牙槽略向前,因為前上響下緣上曲所致。齒骨的喙齒比上肉骨的細足濟。雙冠龍佮某一寡腔骨龍科的齒骨第三抑第四牙上大,若親像有佮上鼻鼻下塌窩。多數喙齒頭前後緣有齒型,佮縱凹肚抵,頭前較細粒。前緣大約三十一至四十一鋸、後緣約二十九度到三十三鋸。至少頭前孵骨第二佮第三牙有齒抿仔,但是第四牙無。喙齒表面崁一層薄琺瑯質,厚約零交一至空普遍一五公厘,向基部是延伸足遠的。牙槽為雞卵行到近乎圓形,並大過其所包括喙齒的基部,所以佇喙內可能固定甲敨放。雖然牙槽數顯示喙齒可能排列狹櫼,但是牙槽較大喙齒彼此距離較遠。鋪骨內底有含無仝階段的替生齒。喙齒間的齒間枋非常低低。
碗後骨骼
雙冠龍有十節頷頸、十四節背骨、四十五節尾胴,氣囊生長其中。伊的頷頸是真長,對頷頸到頭部間呈彎曲倚九十度角,使頭殼骨維持水平姿勢。頷頸不尋常地輕,其他的體(centra)由邊凹(pleurocoels)佮內凹(centrocoels)所開做空心。頷頸弓嘛有氣空(pneumatic fossae/chonoses), 其圓錐形凹陷落去大使分隔骨有時薄如紙張。椎體呈予平-凹型,即前部平坦或微噗、後一凹入去,類似角鼻龍。這代表著就算頷頸箅仔生長伊閣重疊佮骨體融合,頷頸猶原懸度靈活。
寰骨(連接頭骨的第一頷頸)有彼小方形骨體,頭前塌窩面,佇咧頭骨後部構成做連接枕痀的杯仔形。樞骨(第二頷頸)厚重,其後關節突佮第三頷頸頂懸彎的前關節突相連。骨體佮神經歹紡傷低,側視呈層梯狀,前後構成「肩頭部」、中央有較懸的「帽部」,使坦視呈馬爾伊十字形,是雙冠龍的獨特徵。後部中央椎板出現連紲變化,延頸的部份叉佮結合,是為著特徵。背骨神經誠歹紡、前後擴張,構成韌帶牢牢。額外椎板對中部背骨的前中央椎板佮後中央椎板伸出來,是為著特徵。佔用腸骨長邊的薦骨好親像無融合。第一薦骨的箅仔骨佮腸骨的前臼臼連相連,是為著特徵。尾胴骨體長度相當的一致,毋過直徑後壁漸漸細漢,橫切面對雞卵行變做圓形。
肩胛頭長度中等等,內底隨身軀曲線去拗彎。肩胛闊骨闊,尤其頂部,呈矩形,是為著特徵。鳥喙骨呈雞卵行,未與肩胛頭骨融合。鳥喙骨下跤兩爿肌結節邊仔有一个橫壁,是為著特徵。手骨強有力,塌落去佮厚實突起,成做筋肉佮韌帶的附著。鋪骨顛倒纖細,尺骨粗啊直直,手突厚實。手部有四支指頭仔:第一指了後兩指短但勇,配有大型指爪;後兩指長才有纖細,爪細;爪仔彎曲而鋒利;第四指退化成無功能的痕跡器官。
腸骨脊佇腸骨體柄(噗落去)一四界上懸,外爿呈現凹肚。恥骨靴管為擴張,坐骨下跤擴張較大,其軸嘛非常纖細。後肢龐大,股骨略是生石頭,佮腔骨龍啥物顛倒反。股骨大摸,軸彎曲呈 S 形,大轉子位佇軸中央。影骨結節下跤爿楦闊閣發育良好。距骨由孵骨佮骨間分出來,占骨窩的一半。跤部長啊若粗勇,三个發達跤指頭仔有大爪,爪仔彎曲程度比手爪小足濟。第三趾上粗勇,第一趾攑懸遠離地面。
分類
韋爾斯上頭仔一九五四年認為這是一種斑龍類,但一九七空年當咧冠被發現了後伊隨修正了觀點。到甲一九七四年,韋爾斯佮羅伯 ・ 艾隆(Robert A . Long)認為雙冠龍是種角鼻龍下目。一九八四年韋爾斯發現雙冠龍同時有虛骨龍類佮肉食龍下目(進階型獸跤類的兩大分支)的特徵,並且根據體型透過這種的分法是無準確的觀點。伊發現雙冠龍佮通常被歸類做扭掠龍科(Halticosauridae)的獸跤類最近緣份,尤其是理理恩龍。
一九八八年葛瑞格利 ・ 保羅將扭掠龍科列入腔骨龍科的分支,並認為雙冠龍是腔骨龍的直系後裔。保羅猶閣認為歹紡科是幸存至暗期的雙冠龍,是因為兩个人類似的吻部凹槽、鼻空位置,猶閣有重爪龍的幼齒來推定。一九九四年湯瑪斯 ・ 霍將雙冠龍佮腔骨龍科相仝對腔骨龍超科,但是這陣各人為著獨立分支。二空空空年詹姆斯 ・ 麥德森(James H . Madsen)佮韋爾斯將角鼻龍下目分做角鼻龍科佮雙冠龍科,其中雙冠龍是後者演化支中的唯一物種。
一九九八年拉曼納佮同事指出毋但雙冠龍具有頭冠,也捌發現其他有類似頭冠的獸跤類,代表這項特徵並毋是雙冠龍所獨有,是來做為一个演化支內物種關係的計共有特徵。二空空五年亞當 ・ 耶茨(Adam M . Yates)來講對佗位來自南非的龍獵龍,伊閣發現伊佮雙冠龍、惡魔龍近緣。伊提出的系統的發生學分析表示遮的物種無屬於腔骨龍超科,是更衍化的新獸跤類。伊指出若是雙冠龍比腔骨龍類閣較衍化,彼一寡佮後者特徵的相𫝛的所在可能是對某一寡原始獸跤類中遺傳落來的,這代表獸跤類咧演化的過程較早的階段可能捌經過一段「腔骨龍形態」的時期。
二空空七年內森 ・ 迪史密斯(Nathan D . Smith)佮同事認為冰龍(另外一種𤆬冠獸跤類)和雙冠龍互成姊妹仔,伊佮龍獵龍、中國龍構成一个演化支。該類群較腔骨龍超科衍化、毋過比角鼻龍類原始,所以使獸跤類的演化進程呈現一種坎仔式排列。二空一二年卡拉諾佮同事認為史密斯等人所提出的有冠獸跤類族群攏干焦根據彼此有類似的頭冠,毋過骨骼其他部位欠缺一致的相似性。𪜶共雙冠龍視做一種腔骨龍科,若冰脊龍佮中國龍較進階,屬於堅尾龍類的基礎位置。
二空一五年罕垂克斯佮同事將雙冠龍科定義為著欲包含雙冠龍佮龍獵龍兩屬,並講著雖然這該演化知的確切位置閣較無明確,顯然比腔骨龍超科進階,並佮鳥仔獸跤類互成姊妹仔群。雙冠龍科佮腔骨龍超科的共同特徵包括鼻部下跤的塌落去、上奅骨喙齒向前;和鳥仔獸跤類的特徵包含上孤骨頭前的空、上肉骨喙齒數量減少。研究認為冰龍佮中國龍的頭冠攏是趨同演化的結果、抑是某一種對共同祖先留落來的特徵。以下演化樹取自該篇研究,數據本身參考閣較早期的研究:
二空一九年瑪麗安 ・ 扎話(Marion Zahner)佮威楠 ・ 賓克曼(Winand Brinkmann)發現雙冠龍科物種是鳥獸跤類並系群中的姊妹分支,毋是一个自然的單系群。但是同時猶指出一寡分析證實雙冠龍科的有效性,包含雙冠龍、冰龍、龍獵龍、可能閣有1875盜龍作為上基礎的物種;閣根據一寡下頦特徵提出雙冠龍科的鑑定方法。佇二空二空年馬許佮羅威重新來描研究中的系統發生學分析,發現雙冠龍的所有標本構成一个單系群,佮鳥仔獸跤類互成姊妹仔群,並且比冰龍較衍化。該分析並無支持雙冠龍科的存在,並認為頭冠構造是角鼻龍類佮堅尾龍類的祖徵遺傳。
古生物學
食性
韋爾斯認為雙冠龍欠缺強勁的咬合力,因為鼻落去致使虛。伊感覺雙冠龍前上隱骨的喙齒主要是用搝抑是裂的,毋是咬牢咧,抑若後壁展示骨喙齒用揬穿佮切割。伊推測雙冠龍可能是食歹動物毋是掠食者,若會當獵殺大型的獵物,將是以跤手來做非喙的。韋爾斯無佇雙冠龍頭骨當中發現任何能使各部位骨頭來進行相徙的證據。一九八六年羅伯特 ・ 巴克煞發現雙冠龍有厚重的頷頸佮頭骨、佮大摸的頂排喙齒,適合掠殺大型獵物,而且有夠勇勇就以攻擊任何已經知的早達羅世植食恐龍。一九八八年保羅反駁雙冠龍是食腐動物的觀點,並且指出完全食腐的陸生動物基本上並無存在。伊表示雙冠龍的吻部咬合力比過去認為的愛強甲濟,加上大閣細長的上排喙齒相對指爪來講閣較致命。推測伊會刣像原始杜跤形亞目之類的大型獵物,同時又閣比其他的相近 sài-sù 的獸跤類閣較容易掠小型獵物。
二空空五年法蘭索瓦 ・ 特里安(François Therrien)佮同事進行了棟梁方程式研究發現雙冠龍下頦的咬合力佇咧咬喙齒了後快速減低,顯示其下頦骨前部上翹的下巴、玫瑰花座狀的喙齒序列、強化的骨融合區域(類似歹理仔)可能適合用來掠著固定相對小型的獵物。雙冠龍下頦骨融合近若像貓科動物佮鱷魚的制服獵物的時透過下頦前部強力咬合的特性。下頦骨所承受的壓力佮小型獵物滾躘一致,可能以切割咬傷的方式來削弱獵物體力直至無力抵抗而且以吻部前部掠,閣來獵物被徙動到較大喙齒所在的被部後壁,而且用徛扁的牙齒來切咬刣死獵物(親像某寡鱷魚)。 研究人員推測若是雙冠龍真正用小型獵物為食的其實會當掠食的體型會受著侷限。
二空空七年安琪搝 ・ 米爾納佮詹姆斯 ・ I ・ 科克蘭指出雙冠龍具有食魚仔的特徵,即增部尾溜向兩爿擴張,構成一團互相疊喙齒而成的玫瑰花座狀,近來是以魚為主食的鐵枋科佮現代的長鱷。鼻空位也退後到鋪骨頂懸,親像鼻空大幅了後退的鐵枋龍科,會當防止掠魚過程鼻空予水泏著;兩个手骨嘛攏真長並有發達的爪仔利佇咧掠魚。一條橫跨猶原伊、亞利桑納、內華達大摸的迪西湖(Lake Dixie), 形成佇雙冠龍出現進前五百至千五百萬年,佇咧約消滅地球四分之三物種的三疊紀-被羅紀滅絕事件後生態圈貧乏的後滅絕時代,為殘存生物提供豐富的魚類食物來源。
二空一八年馬許佮羅威記載了杜跤形亞目的莎拉龍正模標本骨骼上散佈著疑似的齒痕,可能是由雙冠龍嚙食其死體所留落來(巨歿龍傷細條著無啥可能), 骨骼位置嘛可能受著食腐者的徙振動。其中一例會當看著倒肩胛頭,其實邊仔表面有一个雞卵行塌;另外正確確實下爿也有一个大空。挖出莎拉龍正模佮副模標本的採集地猶閣包含部份未成年雙冠龍標本。二空二空年馬許佮羅威提出雙冠龍佮其他早期獸跤類區別開的衍化特徵攏佮體型增加、掠大型獵物有正相關。就算講兩个人猶是認同雙冠龍佇咧其棲息的環境可能會用河流的魚仔佮小型獵物做食,𪜶指出進前上孤骨佮上孤骨之間的關節是有固定的,而且比過去較認為著欲結實足濟的,佇咧掠食大型獵物抑是食腐的過程內底,雙冠龍將往過肢掠取固定。莎拉龍標本上的大型咬痕、落去的喙齒、仝一採集地發現的雙冠龍標本攏支持此論點。
二空二一年馬修 ・ 阿朗(Matthew A . Brown)佮羅威佇一篇文章內面表示遮的遺骸顯示雙冠龍的下頦強壯得真正伊刺穿骨頭。對其呼吸系統長入龍骨的肉質氣囊同時嘿骨骼有加固佮減輕效果,予氣流甲往過流通肺部若像鳥仔佮鱷魚,將比哺奶類的雙向呼吸閣較會當得閣較濟氧氣。單向呼吸顯示代謝率相對較懸,等仝懸度活跳性,代表雙冠龍可能是種快速靈敏的掠食者。布朗佮羅威認為雙冠龍是其生態系統的頂級掠食者毋是清除者。
活動的能力
韋爾斯將雙冠龍設想做一个活跳的雙足動物,類似特大號鴕鳥。伊認為前肢將成做強有力的武器,活跳跳的並毋免於行踏。伊指出雙手會當掠著揮刜,彼此可互相接觸,並且會使伸向頷頸的所在三分之二搭。伊並推測雙冠龍坐著的時陣,共靠佇咧坐骨的大隻「靴」狀處佮尾仔佮跤。一九九空年史蒂芬佮希薇亞 ・ 徹卡司(Stephen and Sylvia Czerkas)兄妹仔提出雙冠龍纖弱的骨盆用來適應水棲生活,水會當擋其體重,而且閣有可能是懸效率的游泳者。關於是毋是生存予侷限佇有水環境𪜶表示存疑,閣有肢比例佮力量猶原顯示其雙足步行的時行動敏捷。保羅假想雙冠龍佇向獵物發動攻勢的時以尾溜來進行彈跳,這近若袋鼠的行為。
二空空五年菲爾 ・ 森特(Phil Senter)和詹姆斯 ・ 羅賓斯(James H . Robins)檢驗了雙冠龍佮其他的獸跤類前肢的運動範圍。研究顯示雙冠龍會當共兩百的骨向了後伸起來一直到強欲佮肩胛頭骨平行的角度,但無法度伸對超過直角度。手部會當倚近完全伸展佮彎曲,但是並毋是徹底達到。指頭仔敢若無法度刁工(向後爿)過伸(hyperextensible)(超出正常伸屈的範圍), 但凡勢會當予人動屈伸起來,以抵銷因為掠條獵物劇烈滾躘造成的脫輪。二空一五年森特佮羅賓斯的論文針對各屬雙足恐龍進行檢驗,來推測前肢姿勢,其中就有包括雙冠龍。肩胛頭骨維持佇接近水平,手曲部休止位置接近直角,啊若手佮後臂間的方向無傷濟偏差。
二空一八年森特佮褲文 ・ 蘇黎范(Corwin Sullivan)透過對骨骼的操縱來檢驗雙冠龍前肢關節的運動範圍,以推測各種關於前肢功能的假使。𪜶閣會佇檢驗鱷魚魚屍體觀察著的狀況考量入來,其顯示表面包覆軟組織(包括軟骨、筋帶、肌肉)時的軸部運動範圍,遠大於單純干焦骨骼的時陣。𪜶閣發現雙冠龍的枋仔骨會當收縮著佮肩胛頭最近平行的位置,並且伸直到差不多完全垂直的角度,會當攑懸會當到六十五度角。手曲無法度彎曲超過佮被骨挾的角度。手腕的頭轉佮後轉(Pronation and supination)(尺瀨骨以下的手爿轉振動)予人限制牢的,因尺釘骨關節無法度滑動,所以構成手掌向體內面、現此時行的狀態。無法度前轉的手腕是獸跤類佮其他恐龍類群共有的祖徵。手腕運動範圍受限,屈曲的時陣手指頭仔相叉並過伸。
森特佮蘇黎范得出結論,雙冠龍會當用雙手掠握物體;單手提抑是提牢小物體;掠予牢倚近胸坎位置的物體;將物體掠著喙邊;沿胸腔兩爿以弧形擺動手骨以進行展示;掠胸坎胸坎抑是另外一爿前肢離上遠的一爿;掠著胸坎佮頷頸下跤位置的獵物;將物體抱佇胸前。雙冠龍無法度做掠出、鉤拉、用一肢手兩个指頭仔鋏咧物體、共手骨提出去外口展以保持平衡、抑是親像現代指猴這款共手抑是指頭仔共伸入去縫內底。指頭仔過伸特性可能防止獵物劇烈滾絞引發脫輪,因為使手指頭仔運動的程度加大(但對運動無實際重要性)。 由肩胛頭活動受限、前肢短小來判斷,先接觸獵物的是喙抑若非手的。干焦咧掠小到能排佇胸坎位置的獵物的時陣、抑是講透過喙壓制牢咧閣較大的獵物的時陣,手才可能會派上用場。大比例的頭頷頸部使吻部的延伸範圍遠遠超過手骨可及。
一九七一年韋爾斯記載的雙冠龍跤跡攏佇仝一水平面,予人講做像「飼雞場會烏白趖」,誠少確構成做徙動的路線。跤跡陷落塗內面大約五公分至十公分深,強欲無注意,其闊度變化代表塗黏做佇跤裡。印痕嘛因為基質佮產生方式無仝而有所差;有時跤直接在地,毋過定定發生前後滑振動。跤指頭仔位置佮角度變化嘛足大的,代表定著是真活跳。雙冠龍足跡中看出第二趾偏轉,基部厚、爪仔長直、猶閣有廟尪仔線成一直線。其中一个跤跡欠缺了第二趾爪,可能由著傷所造成。一九八四年韋爾斯將三个個體彼此倚近佮附近縱橫交含跤跡的發現解說為雙冠龍群居活動的證據。予認同小團行動,毋過指出無明確的證據來支持,大水抑是水崩山彼款的災難嘛有可能將無仝的零散骨頭集中做一塊。
二空空九年米爾納等人檢驗了可能的雙冠龍跤跡 SGDS 十八 . T 一,包括𤆬有尾溜拖曳痕跡的典型跤印佮一寡異常的靜止痕跡,沉佇咧湖沙岩。跤跡和岸緣大概的平行,然後停佇雙跤平行的駁岸進前,才來跍咧身軀,共枋骨佮坐骨周圍的骨遛疕仔摸著地表,形成對稱的跤佮坐骨的圓形印痕。尾溜佮身軀連接的所在遠離地表,尾溜佮地表接觸。動物佇趨崎頂懸歇睏,共雙手囥佇塗跤倚跤的位置。歇睏了後,恐龍拖跤向前行,跤、鋪骨、坐骨攏留下新印痕,手煞無。現此時正跤踏佇原本正手印痕,倒跤第二爪由一靜止位到下一靜止位間作了一道拖曳。猶閣過一下,動物倒跤佇遮徛起來向前徙,完全徛予直了,伊行過其實暴露的表面,同時尾溜溜留落淺淺的拖痕。
獸跤類當中足少發現跍伏行為。SGDS 十八 . T 一是唯一呈現出清楚度手部印痕的獸跤類夠跡,提供其如何運用前肢的珍貴資訊。獸跤類的跍伏被認為佮現代的鳥類真相𫝛,顯示早期獸跤類的手蹄仔向內向彼此。代表著該姿勢咧做化支初期便已經出現,並且足有可能是所有獸跤類有的特徵。早期的描繪定定共獸跤類扞起來,毋過解破學研究顯示𪜶和鳥仔仝款是無法度共手骨頭尾轉動。跤跡顯示雙腿保持對稱,體重分擔於跤腿佮烌骨間,才來特徵嘛會當看著平胸鳥類。米爾納等人亦駁岸矣偉因斯記載凱恩塔跤跡的手蹄印痕由四族獸跤類所留落來的觀點。偉因斯推測跤跡製造者沓沓仔行路的時陣會當用四足步態,指頭仔會慣勢性伸過度,使干焦有手掌著地。米爾納等人是認為講這款的動作加額,而且推測佮 SGDS 十八 . T 一類似方式製造跤跡但無留落廟尪仔痕。
頭冠功能
韋爾斯承認關於著雙冠龍的頭冠功能攏止於推測。伊認為雖然頭冠中無塌槽顯示血管分布,毋過無排除體溫調節功能的可能性。伊閣推測頭冠可能用物種辨識抑是裝飾物。徹卡司兄妹指出,頭冠無法度使用佇戰鬥,因為結構脆弱較會損傷。𪜶認為這是調節體溫抑是吸引配偶的視覺展示物。一九九空年華特 ・ 庫姆斯(Walter P . Coombs)表示頭冠可能有豔色彩的,以增強展示效果。
二空一一年凱文 ・ 帕迪安佮約翰 ・ 霍納提出真濟恐龍的「奇特結構」(如頭冠、拗裒、角、圓頭殼頂等)主要攏用作物種識別,自按呢反駁其他功能攏無法度提供證據支持。𪜶指出有頭冠的獸跤類標本(包括雙冠龍)傷少,無法度算演化規律、抑是無兩性異形、性到分有關係。仝彼年羅伯仔 ・ 奈爾(Rob J . Knell)佮史考特 ・ 山普森佇咧對帕迪安佮霍納的回覆中辯論道,無排除物種識別做為著恐龍奇特結構的次要功能的可能性,但性擇(展示抑是爭取配偶的戰鬥)猶原是上可能的解說,因為發育這條件了的代價也誠懸,加上遮結構佇物種內的變異性敢若嘛誠懸。
二空一三年大衛 ・ 伊宏恩(David E . Hone)佮這个戴倫 ・ 奈許批判矣「物種識莫講」,認為現代無物種透過這款的結構來進行種間辨識,並且帕迪安佮霍納的理論忽略矣交互性擇(兩性攏有裝飾物)的可能性。二空二空年馬許佮羅威表示認同雙冠龍的頭冠可能同時佇咧物種識別佮性擇中攏有作用,類似某寡現代的鳥類的例。頭冠內的氣腔是毋是佮前述功能有關係,目前猶未明瞭。
發育
韋爾斯起初認為雙冠龍較小型的標本是幼體、較大的是成體,後共𪜶看做是無仝款的物種。保羅認為標本間的體格精差可能是兩性異形,腔骨龍敢若有類似的狀況,仝款體型分做「粗勇」、「 纖細」兩種形態,嘛有可能予人誤認做是無仝款的物種。推論較細的雙冠龍標本可能屬於「纖細」形。
二空空五年泰可斯基根據骨化程度判斷,發現已經知的大部份雙冠龍標本是幼齒年的體,只有上大型的標本為成年。二空空五年予並無發現保羅提出兩性異形的相關證據(腔骨龍的狀況嘛止佇咧推測), 對欲共雙冠龍標本間的差異歸因為個體發育過程當中佮個體間的差異。骨骼並無顯示出兩性異形,但是無排除頭冠有的可能性;只是需要閣較濟證據才會當支持。耶茨根據幼體標本上的細支鼻冠暫時歸入近緣的龍獵龍,伊表示隨動物邁向成年鼻冠將愈變愈大。
一九九六年卡赫(J . S . Tkach)發表了雙冠龍組織學研究報告,著 UCMP 三石七千三百空三(兩个初標本中保存較少的彼副)的長骨佮箅仔骨進行薄切片。骨骼組織的血管化程度良好,閣有類似其他的獸跤類佮杜跤形類大骨龍的層狀纖維結構。骨骼織狀結構顯示其生長快速,佇咧雙冠龍的性命初期就可能達到逐年增加三十至三十五公斤的速率。
韋爾斯發現雙冠龍佮其他獸跤類的替生齒發源佮骨骼深處,喙齒隨距離齒槽緣愈遠 sài-sù 愈細。齒槽中通常有二至三粒替生齒,上少年的喙齒干焦一个細蕊的空心喙齒冠。替生齒生佇舊喙齒的外爿。做喙齒是倚齒岸線,齒間枋的內壁予吸收形做營養塌落去。隨著新喙齒發起來,較早槽是中心向外移動,營養塌落去合。
古病理學
韋爾斯佇雙冠龍發現誠濟病徵:正模頷頸神經弓有道溝槽,可能是由著傷抑是𤲍壓所致;正冤骨有兩个可能由膿瘍抑是人為製造出的塌窩。韋爾斯講的其實邊仔倒鐵枝比較正爿愛小而且纖弱,毋過頭殼狀況拄好倒反。二空空一年勞碌 ・ 莫納提出這是由變動毋著講的異常發育所造成,可能因為動物族群的壓力,若準棲地干擾,可能代表著閣較強烈的演化壓力。毋著名嘛可能由動物早期發育的創傷事件所致,其發生的機率是隨機。二空空一年報魯斯 ・ 羅斯柴爾德(Bruce Rothschild)佮同事對六十塊雙冠龍跤骨頭檢驗敢有存在疲勞性骨斷(起因為劇烈重複動作), 但是無發現任何的根據。這傷害可能存在活跳的掠食者。
二空一六年森特佮掖拉 ・ 楊思孵(Sara L . Juengst)檢驗了正模病徵,發現伊保存矣到今所有已經描述獸跤類佮胸坎𤆬內底上濟而且上濟款的病徵,其中某一寡猶未佇咧任何其他的恐龍發現過。干焦知影其他有六種獸跤類前肢佮胸帶發現過多種病徵。正模有八塊骨頭受損,遠超過其他獸跤類已經知上濟四塊仔。倒爿內底,肩胛頭佮曲骨骨斷,尺骨佮外爿指骨出現纖維囊腫。正爿倒爿,金骨軸扭曲,隱骨有三个腫瘤,第三掌骨關節面斷去,第三指第一節變形,該手指永久變形來無法度彎曲。岩骨佮第三指畸形可能是由骨發育無全症造成,過去毋捌佇非鳥恐龍發現,但已經佇鳥仔發現過矣。這疾病影響經歷過營養不良的外鳥,使其中一爿肢體感覺疼,對而且偏好使用另外一爿致使扭曲。
造成這類創傷的事件次數無知,可能產生仝一改遭遇,若佮人相拍挵去樹仔抑是岩石去予爪仔揬著傷。有鑑於傷口均已經好離,會當肯定這隻雙冠龍經過歷事件了後猶閣活誠長的一段時間,短至數月長到數年。恢復過程必定對前肢捕獵的使用造成限制,所以伊可能承受一段長時間斷食,抑是靠喙、跤、抑是那前肢捕食較細獵物來止枵。根據森特佮楊思孵所述,恐龍會當佇咧誠濟所在忍受高度的疼也顯示其為一種強強耐受力的動物。𪜶閣講恐龍的病徵被低估,雖然韋爾斯徹底咧講正模,伊干焦講發現的其中一項病症頭。作者認為遮的病徵有時仔較容易予人無注意,因為物種描述論文主要是愛關注特徵足濟變化的所在,抑是這異狀難以識別。森特佮蘇利文發現正模的病狀改變其正肩佮正手第三指的活動範圍,所以對這個體活動的範圍的估計可能佮健康個體的狀況有精差。
古生態學
地質環境
雙冠龍所知來自凱恩塔層,年代會當追溯到早更羅世的錫內穆期到普林斯巴期,大約一億九千六百萬至一億八千三百萬年前。凱恩塔層是格蘭峽谷群的一部份,該系列涵蓋北亞歷桑納、部份東南猶伊、西科羅拉多、西北新墨西哥。其主要是兩款岩相構成,一為粉砂岩、另外是砂岩沉積物。粉砂岩相在亞利桑大部份地區發現,砂岩相是存在北亞利桑彼、南還伊、西科羅拉多、西北新墨西哥。該地層主要為河流來沉積,其中粉砂岩屬於河流系統較轉和、無慢的部份。凱恩塔沉積層總止算將成做納瓦霍砂岩的風化沙丘區。環境屬於季節性洘旱氣候,沙崙仔一直佇咧動物所生湠的澹水環境迵天,類似河邊的綠洲,形成一條岸邊生滿針葉樹、閣予砂地圍牢咧的水道。該地層的確切年代猶未知,會當判斷的關聯依據包括龍骨動物化石、磁地學、花粉證據等等輻射測年方法。根據標本存在佇咧凱恩塔層中的範圍顯示,雙冠龍有迒過誠久的年代。
凱恩塔層產出一群毋過連紲增加的生物群。大部份化石來自粉砂岩相。非脊骨動物包含微生物、藻類石灰石、矽化木、植物痕跡、淡水雙殼綱和露螺、介形綱以及無龍骨撞粅生痕化石。賰的大多數生物攏是龍骨動物,包含遺骸佮生痕。有遺骸的龍骨動物包含弓鯊科、未定𠕇骨魚、肺魚、鋪排、前跳蛤仔、杜蚓仔的始杜蚓仔、凱恩塔龜、一種嘴巴目、杜定、數種早期鱷形超目如卡索亞鱷、始氣腔鱷、凱恩塔鱷、原鱷、翼龍類的喙頸龍。除了雙冠龍以外已經知影閣有數種恐龍:獸跤類巨歿龍、凱恩塔獵龍;杜跤形亞目莎拉龍;一種畸齒龍科;裝甲類小盾龍。合弓綱有三瘤齒獸科丁尼齒獸、凱恩塔獸、小駝獸、摩根錐齒獸類;可能閣有早期的真正飼奶類丁尼獸佮一種賊仔獸目。大部份攏發現亞利桑彼个金泉附近。龍骨動物生痕化石有糞化石;獸空目、類似杜定的動物、數種恐龍跤跡。
埋藏學
韋爾斯大略仔咧描述初初標本的埋藏方式(即屍體分解佮化石化過程的變化)。 正模標本發現的時陣倒向正爿爿,頷頸部佮尾仔彎,表現出恐龍遺骸定定看著的「死亡姿勢」。 此姿勢現認為由角弓反張(死體挽筋)造成,也可能是由死體1875入去沉積物所致。尻脊骿挺挺,抑若尾仔伊的背骨向倒爿斡過來。尾胴骨由骨盆無規則延展開來,跤腿部是關節相連差不多無位。韋爾斯提出結論為標本於死亡原位保存,未經徙振動,其中正模敢若捌受齧食者破壞,其頭骨佮龍骨去予伊硩予碎。予人指出其二空空一年描述的標本顯示被河流搬運的影跡,因為無一个是完整的,可能經過搬徙一站仔,抑是搬徙進前爾倒佇地表一段時間爾去予風化。由發現的各種碎片佮斷去的影跡判斷可能由大水來搬運。
文化意義
影視娛樂
雙冠龍出現佇作家麥可 ・ 克萊頓一九九空年的小說磯羅紀公園佮其一九九三年由史蒂芬 ・ 史匹柏執導的改編電影。枋羅紀公園系列的雙冠龍佇其幕後花駛冊當中予人講著伊是「唯一嚴重偏離科學準確性的動物」,猶閣有佇咧由史丹 ・ 溫斯頓工作室若一本關於製作電腦特效的冊內底講著是電影系列的所有恐龍中「虛構程度上懸的」。 小說中克萊頓予恐龍噴吐毒液的能力,以彌補下頦纖弱的弱點。電影藝術家是閣添加了頷頸的痕痕,攻擊的時會親像現代傘杜定共皮膜展開震動。為避免與片中猛猛龍相濫摻,雙冠龍的體型予人縮減到干焦一鋪二公尺懸,毋是現實中古生物學家估計的三公尺。電影的雙冠龍被號伊做「噴毒者」(the spitter)。 片中的場景是用尪仔戲來做,需要一个完整的身體佮三个會當相換的頭來做出劇本所要求的動作。原仔製作一个別的跤供跳躍畫面使用。佮電影當中多數其他的恐龍上無仝款的是,雙冠龍上場的時無用著任何電腦圖像。
一九九六年地質學家班寧頓(J . Bret Bennington)指出雖然雙冠龍可能無頷頸嘛袂吐毒液,毋過咬可能有毒性,親像科摩多龍。伊認為增加毒液的想法就親像仝款未知的皮膚色水假想仝款是會用得的。若恐龍帶有頷襇,骨骼應會發現相關的證據,如以堅固結構來楗咧,抑是佇厝邊有路用來徙振動的筋肉痕跡。伊閣補充道若頷襇確實存在真功能並毋是來驚阻獵物,是競爭者;伊推測電影情節的角色可能是戴上連帽予雙冠龍認為是威脅來做出反應。一九九七年一本討論鋪排紀公園科學的冊評當中,那個得 ・ 德森仝款指出電影中雙冠龍的錯誤比例佮毒液、頷襇的可能性。二空一四年巴克指出電影的雙冠龍欠缺明顯的上半塌槽,總結道電影製作人咧創作可怕1875合體分面去做了誠好,但警告袂當提來做真正動物的教材。布朗佮馬許表示雖然遮的特徵是虛構,參考真實動物生理學增加可信度。韋爾斯本人對雙冠龍上場佇咧崩紀公園表示真暢,就算發現其中小問題佮無準確性,猶原欣賞這齣電影,嘛真歡喜「恐龍成做國際知名演員」。
現實象徵
根據納瓦霍神話,屠殺的怪物死體予人拍入塗內底,就無法度通消滅,化石便成做傳統上對其遺骸的解說。自十九世紀以來納瓦霍人捌協助古生物學家定位化石,傳統的觀念認為怪物魂猶原殘留佇部份掩埋的死體內底,而且伊著愛透過強力儀式共鎮壓佇原地。仝款所在,有的民眾認為𪜶親情的骨骸會隨恐龍化石做伙被挖出,共徙掉會造成對遮的性命在地無尊重。二空空五年歷史學家亞淳 ・ 梅約(Adrienne Mayor)表示韋爾斯捌講著上早挖雙冠龍的過程內底,納瓦霍人威廉斯幾工後都消失無影無跡,並且推測可能是因為伊感覺挖工課用幼攄詳細摒掃「有失其尊嚴」。 梅約煞指出納瓦霍人實際上熱衷佇珠寶佮畫圖遮的需要細膩的工課,啊若威廉斯的退出可能干焦傳統上對箍婁出現所引起的焦慮。梅約亦講著一九四空年代捌發生過一名納瓦霍人協助五角龍骨骼的挖掘,前講是伊免摸著骨骼本身,只賰少許塵塗崁骨骼時便離開現場。佇一九九四年的冊內底,韋爾斯講著威廉斯佇咧幾工了後捌𤆬著兩个納瓦霍女性回歸,並稱「彼毋是查埔人的工課,是 Squaw(婦女的貶稱)的工課」。
出產雙冠龍化石的亞歷桑納山崁,抑若佇咧其中崁著古普韋布洛人的岩刻,當地縱橫交錯的跤跡被納瓦霍人講號做「Naasho’illbahitsho Biikee」,意即「大杜定跤跡」。 根據梅約稱,納瓦霍人定定舉行的儀式向遮的怪物跤跡獻祭。霍皮族佮祖尼人服裝佮石飾藝術上的三趾跤印,靈感嘛可能來自雙冠龍啥物款的跤跡。二空一七年雙冠龍被指定做康乃狄克州的州恐龍,隨後二空一九年成做新的州官方預算的一部份。所以選擇雙冠龍是因為一九六六年佇岩丘九十一號州際公路建設的期間發現矣認為是類似動物的跤跡,該六道跤跡於一九九一年歸入巨型真雷龍跤跡屬,其發現地原是一座三疊紀的湖泊,就咧確認矣當地重要意義了後,高速公路因為來改道,並且佇原地有設立一座州立公園號做恐龍州公園。一九八一年一座雙冠龍雕像予人捐予公園,成做按呢物種頭一个真實比例復原模型。
一九九八年一名九歲查埔囡仔提名雙冠龍作為亞歷桑納州的州恐龍。毋過立法者提議使用索仔諾拉龍,宣稱雙冠龍並非亞歷桑納州特有。有人捌提出會當同時承認兩種恐龍的折衷方案,但是尾仔撤銷著,因為意識著雙冠龍化石無經納瓦霍保留土地許可予人帶走,而且本身早就無位佇亞歷桑納州。二空一八年一名十一歲查埔囡仔再次提議索諾拉龍應作為亞歷桑納州恐龍。納瓦霍族官員隨展開討論按怎予化石歸還轉來。根據梅約所述,一名納瓦霍人表示無閣堅持號回化石,但是想欲了解為啥物無做模型以留下骨頭本身,因為會當留佇塗跤上好,閣會當建造博物館予民眾會當到原址參觀。佇咧納瓦霍保留地礦產部的許可下,納瓦霍保留地的雙冠龍田野考察工課進一步展開。
參考來源
外部連結
- Dilophosaurus ! . 由山崙 ・ 韋爾斯導覽 . [二千空一十五一九九] .(原始內容存檔佇兩千空九抹四四堵十四).